生態(tài)位的演變歷史

生態(tài)位的演變歷史

生態(tài)位是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的一個(gè)吸引人的課題。必須說，nice是一個(gè)具有廣泛抽象意義的生態(tài)名詞和概念。在現(xiàn)代生態(tài)學(xué)中，生態(tài)位理論和方法不僅廣泛用于自然生態(tài)系統(tǒng)，而且對社會生態(tài)系統(tǒng)也具有重要意義。因此，生態(tài)位理論在生態(tài)研究中發(fā)揮著重要作用。生態(tài)位理論及其應(yīng)用現(xiàn)狀的總結(jié)已為今后的研究提供有益的參考。1生態(tài)位概念的演進(jìn)生態(tài)位這一術(shù)語,早在1894年密執(zhí)安大學(xué)的Steere在解釋鳥類物種分離而分居于菲律賓各島現(xiàn)象時(shí)就很感興趣,但未做任何解釋.1910年,Johnson第一次在生態(tài)學(xué)論述中使用生態(tài)位——“同一地區(qū)的不同物種可以占據(jù)環(huán)境中的不同生態(tài)位”,可惜他沒有對生態(tài)位進(jìn)行定義,未將其發(fā)展成一個(gè)完整的概念.1917年Grinnel的《加州鶇的生態(tài)位關(guān)系》使該名詞流傳開來,他用生態(tài)位這一概念描述一種生物在環(huán)境中地位,側(cè)重從生物空間分布的角度解釋生態(tài)位概念,后人稱之為空間生態(tài)位(spatialniche).1927年,Elton著《動(dòng)物生態(tài)學(xué)》,首次把生態(tài)位概念的重點(diǎn)轉(zhuǎn)到生物群落上來,認(rèn)為生態(tài)位僅是動(dòng)物的屬性,并將動(dòng)物的生態(tài)位定義為:“其在生物環(huán)境中的位置及其與食物和天敵的關(guān)系”.他在舉例中說:“北極狐和非洲鬣狗因?yàn)樗鼈兂韵嗨频臇|西,所以具有相同的生態(tài)位”,所以,他強(qiáng)調(diào)的是功能生態(tài)位(roleniche).Gause采用Ehon的生態(tài)位概念,并在此基礎(chǔ)上發(fā)展成為Gause-Volterra原理或競爭排斥原理,指出生態(tài)位給出了特定的種在群落中占居的位置,即其生境、食物和生活方式,如果出現(xiàn)在一個(gè)穩(wěn)定群落中的2個(gè)種受同時(shí)利用同一資源的限制,其中某一種將具有競爭優(yōu)勢而另一個(gè)種則將被排斥.Pitelka將生態(tài)位看作是物種在環(huán)境中經(jīng)常棲息的地方.Odum認(rèn)為,生態(tài)位不僅包括有機(jī)體的群落類型、生境和物理?xiàng)l件,而且包括某些它與群落所有其他成分有關(guān)的要素,它本身在群落動(dòng)態(tài)中所起的作用.Clarke將生態(tài)位區(qū)分出2個(gè)獨(dú)立的含義,即“功能生態(tài)位”和“位置生態(tài)位”.Clarke注意到不同的動(dòng)物和植物在生態(tài)復(fù)合體中履行不同的功能,而不同的地理區(qū)域內(nèi),相同的功能生態(tài)位卻可能被某些差異相當(dāng)大的種類所占據(jù).一個(gè)物種的生態(tài)位可能由于其他物種的存在與否而被改變,因此有必要對一個(gè)物種區(qū)分實(shí)際的生態(tài)位和潛在的生態(tài)位.1957年,Hutchinson從空間、資源利用等多方面考慮,對生態(tài)位概念予以數(shù)學(xué)的抽象,提出了生態(tài)位的多維超體積(n-dmensionalhypervolume)模式.Hutchinson認(rèn)為,生物在環(huán)境中受著多個(gè)而不是2個(gè)或3個(gè)資源因子的供應(yīng)和限制,每個(gè)因子對該物種都有一定的適合度閾值,在所有這些閾值所限定的區(qū)域內(nèi),任何一點(diǎn)所構(gòu)成的環(huán)境資源組合狀態(tài)上,該物種均可以生存繁衍,所有這些狀態(tài)組合點(diǎn)共同構(gòu)成了該物種在該環(huán)境中的多維超體積生態(tài)位.后來他進(jìn)一步把生態(tài)位區(qū)分為基礎(chǔ)生態(tài)位(fundamentalniche)和現(xiàn)實(shí)生態(tài)位(realizedniche).多維超體積概念為現(xiàn)代生態(tài)位理論研究奠定了基礎(chǔ).Hutchinson的生態(tài)位概念目前已被生態(tài)學(xué)界普遍接受.1959年,Odum把生態(tài)位定義為“一個(gè)物種在群落和生態(tài)系統(tǒng)中的位置和狀態(tài),而這種位置和狀態(tài)則決定了該生物的形態(tài)適應(yīng)、生理反應(yīng)和特有行為”.他曾強(qiáng)調(diào)指出:“一個(gè)生物的生態(tài)位不僅決定于它生活在什么地方,而且決定于它干些什么”.Odum曾形象地將棲息地比喻為是生物的“住址”,而將生態(tài)位比喻為生物的“職業(yè)”.Weatherly則強(qiáng)調(diào)物種在生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)作用.Whittaker和Levins定義“物種的‘生態(tài)位’是其與群落內(nèi)其他物種、環(huán)境和空間以及季節(jié)和晝夜活動(dòng)時(shí)間有關(guān)的特殊方式.MacArthur將生態(tài)位定義為依賴某些數(shù)值變量的資源利用函數(shù).Whittaker等把前人關(guān)于生態(tài)位的概念歸納為3個(gè)涵義,即生態(tài)位的功能概念、生態(tài)位的空間概念和上述兩種概念的綜合.May把生態(tài)位概括為“某物種究竟怎樣生活在地球上的諸生態(tài)因子中”.Grubb視“生態(tài)位為植物與所處環(huán)境的總關(guān)系”.Steinmueller提出“生態(tài)位是生態(tài)系統(tǒng)的組成成分(分室)在環(huán)境因子的影響下相互作用的結(jié)果”.Pinaka認(rèn)為一個(gè)生物單位(個(gè)體、種群或物種)的生態(tài)位就是該生物單位適應(yīng)性的總和.Colinvaux提出物種生態(tài)位的概念,即生態(tài)位是物種為了滿足獲得資源、生存機(jī)會和競爭能力等一系列需要所具有的特殊能力.Leibold從生物對環(huán)境需求與影響的角度,提出“需求生態(tài)位”與“影響生態(tài)位”及由以上兩者結(jié)合形成“總生態(tài)位”.我國對生態(tài)位理論的研究始于20世紀(jì)80年代初.王剛等對Hutchinson的工作進(jìn)行了改進(jìn),給出了生態(tài)位的一個(gè)廣義定義:一個(gè)種的生態(tài)位是表征環(huán)境屬性特征的向量集到表征種的屬性特征的數(shù)集上的映射關(guān)系.劉建國和馬世俊等提出了“擴(kuò)展的生態(tài)位理論”,他們認(rèn)為前面所提出生態(tài)位定義大多只將物種作為生態(tài)位的利用者或占有者,只考慮了環(huán)境因子和只談生態(tài)位的實(shí)際利用性.擴(kuò)展的生態(tài)位理論彌補(bǔ)了以往生態(tài)位概念在上述3個(gè)方面的不足,將生態(tài)位定義擴(kuò)展為實(shí)際生態(tài)位、潛在生態(tài)位和非存在生態(tài)位.拓展了生態(tài)位的研究范圍對促進(jìn)生態(tài)位理論的發(fā)展具有重要的意義.Cao則應(yīng)用模糊集理論定義生態(tài)位.張光明在總結(jié)前人研究成果的基礎(chǔ)上較全面地概括了生態(tài)位的概念:一定生態(tài)環(huán)境里的某種生物在其入侵、定居、繁衍、發(fā)展以至衰退、消亡歷程的每個(gè)時(shí)段上的全部生態(tài)學(xué)過程中所具有的功能地位,稱為該物種在該生態(tài)環(huán)境中的生態(tài)位.朱春全在提出生態(tài)位的態(tài)勢理論與擴(kuò)充假說.他認(rèn)為從個(gè)體到生物圈,無論是自然還時(shí)社會中的生物單元都具有態(tài)和勢兩個(gè)方面的屬性,態(tài)是指生物單元的狀態(tài),勢是指生物單元對環(huán)境的現(xiàn)實(shí)影響力或支配力.生態(tài)位是生物單元在特定生態(tài)系統(tǒng)中與環(huán)境相互作用過程中所形成的相對地位與作用.生物都有無限增長的潛力,當(dāng)其所處的環(huán)境有利時(shí),這種潛力便受到不同程度的限制,表現(xiàn)為減少、衰退甚至滅絕.把由于生物單元無限增長的潛力所引起的態(tài)和勢的增加稱為該生物單元生態(tài)位的擴(kuò)充.生態(tài)位概念的發(fā)展是與生態(tài)位理論研究工作同步進(jìn)行的.生態(tài)位理論的成熟是以基本概念的明晰統(tǒng)一和成熟穩(wěn)定為前提.現(xiàn)代生態(tài)位理論是以Hutchinson的多維超體積概念為基礎(chǔ)的,生態(tài)位理論及其定義得到不斷發(fā)展和深化,也有力地推動(dòng)著現(xiàn)代生態(tài)學(xué)理論的發(fā)展.近百年來生態(tài)位概念未能達(dá)成很好共識,各種生態(tài)位的定義仍尚未統(tǒng)一,形成類似和分歧并存的局面,這都有待于進(jìn)一步研究和完善.2生態(tài)位的應(yīng)用在最初的幾十年里,生態(tài)位主要應(yīng)用在動(dòng)物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域.隨著該研究的不斷深入,生態(tài)位不僅在動(dòng)植物種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)、群落演替、生物多樣性、物種進(jìn)化等方面,而且還在城市規(guī)劃、森林資源評價(jià)、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、經(jīng)濟(jì)評價(jià)等領(lǐng)域得到了廣泛應(yīng)用.2.1昆蟲營養(yǎng)生態(tài)位的研究在生態(tài)位理論研究與實(shí)踐領(lǐng)域中,經(jīng)典的研究更多的是在動(dòng)物生態(tài)學(xué)中進(jìn)行的,尤其在昆蟲、微生物、鳥類生態(tài)學(xué)研究中發(fā)展的較快.自Hutchinson提出多維生態(tài)位概念后,許多學(xué)者通過理論研究和野外觀察對這一領(lǐng)域做了大量的工作,在一定程度上揭示了群落內(nèi)的種間關(guān)系、動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征、群落結(jié)構(gòu)多樣性等.20世紀(jì)70年代,有許多學(xué)者進(jìn)行蝗蟲營養(yǎng)生態(tài)位的研究工作(HanseandUeckert,1970;RogersandUresk,1974;SheldonandRogers,1978).Carriro研究了森林枯落物種3個(gè)真菌之間競爭的溫度和基質(zhì)效應(yīng),結(jié)果表明這些菌種能占領(lǐng)、分離由溫度、基質(zhì)所控制的時(shí)空生態(tài)位.MacArthur研究了新英格蘭地區(qū)的寒溫帶針葉林中棲息的5種林鶯在林冠層取食活動(dòng)行為,發(fā)現(xiàn)取食部位和時(shí)間不同,使得5種林鶯能夠共存.高穎等根據(jù)天童山常綠闊葉林中18種鳥類的棲位分布頻率進(jìn)行了鳥類群落結(jié)構(gòu)的空間生態(tài)位分析,劃分了群落中的集群(guilds)類型,并從鳥類的空間分布討論了群落矩陣的意義.高瑋等通過對大班啄木鳥、小班啄木鳥和綠啄木鳥3種啄木鳥春夏季捕食生態(tài)位的研究,來了解其種間關(guān)系及相互作用.周立志對花背蟾蜍繁殖種群食物多樣性及營養(yǎng)生態(tài)位的進(jìn)行研究.李生才等研究果園蜘蛛的群落結(jié)構(gòu)及時(shí)空生態(tài)位,保護(hù)和利用天敵資源,綜合防治果園害蟲.2.2群落生態(tài)位與群落結(jié)構(gòu)Whittaker首先將生態(tài)位理論應(yīng)用于研究森林生態(tài)學(xué)中.生態(tài)位理論在認(rèn)識種間、種內(nèi)競爭和森林群落結(jié)構(gòu)及演替的生理生態(tài)機(jī)制等方面已被廣泛應(yīng)用.關(guān)于植物生態(tài)位的研究在20世紀(jì)60年代以來也取得了長足的進(jìn)步,尤以O(shè)dum和Whittaker工作最為出色.植物群落作為植物群對環(huán)境梯度的集合體,其自身的生態(tài)特性也隨著環(huán)境梯度的變化呈現(xiàn)出一定的變化規(guī)律,這深刻揭示了種與環(huán)境的必然聯(lián)系.Cody在澳洲南部研究了7個(gè)立地合歡(Acaciaaneura)個(gè)體的形態(tài)變異,發(fā)現(xiàn)種群間的變化范圍與立地年均降水量呈現(xiàn)相反關(guān)系.繁殖物候與形態(tài)變化呈正相關(guān),提出一種假說:合歡的形態(tài)差異是通過生態(tài)位自發(fā)分化來維持的.在森林群落生態(tài)位研究方面.彭少麟、王伯蓀應(yīng)用群落梯度分析的方法對森林群落優(yōu)勢種群的生態(tài)位重疊進(jìn)行了研究,并對植物種群生態(tài)位重疊與競爭的關(guān)系進(jìn)行了深度的探討.劉金福等研究格氏栲種群生態(tài)位結(jié)構(gòu),研究結(jié)果對于格氏栲種群數(shù)量變化、天然林資源保護(hù)、營造混交林、開發(fā)利用及演替的研究有重要意義.陳存及等探討人工--天然杉闊混交林主要種群的生態(tài)位結(jié)構(gòu),研究主要優(yōu)勢種群間的競爭關(guān)系.生態(tài)位理論對于指導(dǎo)林業(yè)生產(chǎn)和植物種群改良具有實(shí)踐意義.在林業(yè)上種間配置時(shí),我們應(yīng)該要考慮各個(gè)種群的生態(tài)位寬度、種群之間的生態(tài)位相似性比例和生態(tài)位重疊,以及它們之間是否有利用性競爭的生態(tài)關(guān)系,如果是競爭性的生態(tài)關(guān)系,那么至少要求將某一維度的資源不要重疊.在植物種群改良時(shí),我們應(yīng)充分考慮到種群的生態(tài)特征,避免引入種與原有種之間產(chǎn)生較大的生態(tài)位重疊,防止種群間出現(xiàn)激烈競爭;建立引入種的最適生長環(huán)境,獲取優(yōu)勢生長,使各種群均能有效地利用資源,提高群落的初級生長力.許慶方等通過對白羊草灌叢草地種群生態(tài)位進(jìn)行研究,認(rèn)為在對退化白羊草灌叢草地植被恢復(fù)時(shí),白羊草和達(dá)烏里胡枝子是首選草種.總之,在林業(yè)生產(chǎn)上,我們應(yīng)該既要考慮到種群間的競爭排斥原理,又要考慮到種群生態(tài)位寬度對植物生存的影響.另外,生態(tài)位能夠量化種間關(guān)系、物種與環(huán)境之間的相互關(guān)系,因此,生態(tài)位在研究生物多樣性保護(hù)及瀕危物種評價(jià)方面也有著較高的應(yīng)用價(jià)值.2.3生態(tài)位與農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)生態(tài)農(nóng)業(yè)就是按照生態(tài)位理論而進(jìn)行生產(chǎn)的整體協(xié)調(diào)、知識密集、高效無害、良性循環(huán)的科學(xué)農(nóng)業(yè).在實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中人類通過高效合理利用現(xiàn)存生態(tài)位、開發(fā)潛能生態(tài)位、引進(jìn)外部生態(tài)因子增加生態(tài)位的可利用性、定向改變基礎(chǔ)生態(tài)位等途徑,最大限度地開發(fā)組合利用各種形式的時(shí)間空間生態(tài)位,使地面和空間的土地、空氣、光能、水分等環(huán)境資源得到充分合理的利用,使經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益和社會效益統(tǒng)一起來,創(chuàng)造高效的生態(tài)位效能.孫鴻良等將生態(tài)位理論應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng),鑒于農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)具有強(qiáng)烈的經(jīng)濟(jì)性,提出將“生態(tài)因子空間”拓廣為“經(jīng)濟(jì)生態(tài)因子空間”.劉建國提出了生態(tài)元的概念,使生態(tài)元的應(yīng)用研究,由單指生物系統(tǒng)的生態(tài)元拓廣為包括種植制度、產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)及其他實(shí)體在內(nèi)的經(jīng)濟(jì)生態(tài)元.李自珍等將生態(tài)位理論引進(jìn)作物生長系統(tǒng)的研究中,建立作物種群的生態(tài)位適宜度理論模式和計(jì)策方法.所有這些都為生態(tài)位理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用起到了良好的促進(jìn)作用.而且,生態(tài)位理論是混農(nóng)林業(yè)系統(tǒng)的理論基礎(chǔ),為高效可持續(xù)經(jīng)營農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)植物種群選擇和結(jié)構(gòu)合理配置提供理論依據(jù).在農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中,農(nóng)林種群間通過對光、熱、水分、養(yǎng)分等資源的吸收利用而存在著競爭關(guān)系.通過合理的時(shí)空配置,使林木和農(nóng)作物滿足各自的生態(tài)位需要,使得混農(nóng)林業(yè)系統(tǒng)能充分利用自然資源,獲得很高的生態(tài)經(jīng)濟(jì)效益.朱清科等以黃土塬面廣泛分布的農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)為例,探索農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)農(nóng)林種群在水分和養(yǎng)分資源軸的生態(tài)位特征.2.4生態(tài)位與城鄉(xiāng)結(jié)合部經(jīng)過80多年的發(fā)展,生態(tài)位的概念及其理論正日趨完善,已超越了生物學(xué)的范疇,滲透到了許多領(lǐng)域.其中,把生態(tài)位理論應(yīng)用于城市的研究是值得深入探討的課題之一.王如松將生態(tài)位理論應(yīng)用于城市生態(tài)系統(tǒng)的研究.他將城市生態(tài)位定義為:一個(gè)城市或任何一種人類棲境給人類活動(dòng)所提供的生態(tài)位是指它所提供給人們的或可被人們所利用的各種生態(tài)因子和生態(tài)關(guān)系的集合.建立在生態(tài)位概念基礎(chǔ)上的生態(tài)位理論、方法應(yīng)與城市生態(tài)系統(tǒng)的有生態(tài)位態(tài)勢理論、生態(tài)位適宜度理論、生態(tài)勢理論、生態(tài)位擴(kuò)充理論、生態(tài)位重疊、分離理論.羅小龍等以南京市為例,將生態(tài)位及態(tài)勢理論引入城鄉(xiāng)結(jié)合部研究中,分析了城鄉(xiāng)生態(tài)位及其態(tài)勢對于城鄉(xiāng)結(jié)合部空間擴(kuò)展的塑造作用.2.5基于空間生態(tài)位理論的森林資源評價(jià)方法對森林資源的分析與評價(jià)在現(xiàn)有林經(jīng)營管理中占據(jù)著重要地位.無論是對區(qū)域森林資源總體的宏觀決策,還是對具體林分的經(jīng)營對策,都是以通過森林資源分析所提供的信息為基礎(chǔ).利用空間生態(tài)位理論對森林資源進(jìn)行分析評價(jià),把森林資源作為一個(gè)生態(tài)系統(tǒng),將組成森林資源的各樹種(組)在生態(tài)系統(tǒng)中的空間位置、分布方式、分布范圍和數(shù)量,以及增長或消減趨勢有序地表達(dá)出來,并與森林生態(tài)系統(tǒng)的演替、進(jìn)化與衰退狀況耦和在一起,從而反映出森林群落的演替動(dòng)態(tài)及趨勢,達(dá)到對森林資源進(jìn)行有效地評價(jià)的目的.任青山等采用空間生態(tài)位理論的分析方法,對黑龍江省東部典型天然次生林和接近原始闊葉紅松林兩個(gè)區(qū)域的森林類型的主要種群的空間生態(tài)位寬度和地理矩進(jìn)行了定量測定,并對森林資源進(jìn)行了空間生態(tài)位的劃分,從而反映出森林群落的演替動(dòng)態(tài)及趨勢.3生態(tài)位理論的展望1)生態(tài)位理論的原理和方法可以貫穿和應(yīng)用于生態(tài)學(xué)