4種苔蘚植物對干旱的適應(yīng)能力研究

/ http://www.l// http://www.l/4種苔蘚植物對干旱的適應(yīng)能力研究摘要：對尖葉匐燈蘚、細(xì)葉小羽蘚、南亞灰蘚和綠葉白發(fā)蘚 4種蘚類進(jìn)行干旱脅迫，觀察其生長狀況，并對其葉綠素含量變化進(jìn)行了測定。 結(jié)果表明：苔蘚植物的葉綠素含量隨著干旱程度的加劇出現(xiàn)先上升后下降的趨勢， 4種苔蘚植物的耐旱能力依次為綠葉白發(fā)蘚〉南亞灰蘚〉細(xì)葉小羽蘚〉尖葉匐燈蘚。關(guān)鍵詞：苔蘚；干旱脅迫；葉綠素；耐旱苔蘚植物是自然界的拓荒者之一， 其中不少種類具有很強的耐旱能力， 能夠生長在裸露的巖壁和極端干旱的環(huán)境中。 在當(dāng)今旱災(zāi)日益頻發(fā)的情況下， 對苔蘚植物的耐旱能力進(jìn)行研究，篩選出具有較強耐旱能力的苔蘚植物，應(yīng)用于環(huán)境綠化中，可節(jié)約大量的水資源，調(diào)節(jié)小氣候，改善生態(tài)環(huán)境。不同的苔蘚種類，對干旱的適應(yīng)能力差異較大。 有的苔蘚能忍耐持續(xù)數(shù)月的干旱， 有的苔蘚卻只能生長在水分充足的環(huán)境中。 在缺水狀態(tài)下，苔蘚植物的表現(xiàn)有很大差別， 有的種類能繼續(xù)保持旺盛的生長，有的種類生長停滯，處于休眠狀態(tài)，但不會死亡，遇到降水又恢復(fù)生機，而有的種類則會枯死。苔蘚植物在干旱條件下存活并從失水中恢復(fù)生機的能力， 可以通過失水后生長速率和葉綠素含量變化等來觀察 ［1］。葉綠素含量的變化在一定程度上可以反映植物的抵抗逆境脅迫的能力。 水分不足可引起植物體內(nèi)葉綠素的含量發(fā)生變化， 因此，利用干旱脅迫下葉綠素含量的變化，可以指示植物對干旱脅迫的敏感程度 ［2］。試驗篩選了4種分布比較廣泛的苔蘚植物作為研究材料， 對其進(jìn)行干旱脅迫試驗，觀察其在不同的水分狀態(tài)下的生長狀況和表現(xiàn)， 并測定葉綠素含量的變化， 分析其對干旱的適應(yīng)能力。1材料與方法篩選了尖葉匐燈蘚(Plagiomniumacutum)、細(xì)葉小羽蘚(Haplocladiummicrophyllum)、南亞灰蘚(Hypnumoldhamii)和綠葉白發(fā)蘚(Leucobryumchlorophyllosum)4種蘚類作為試驗材料。試驗選擇在苔蘚植物生長旺盛的冬春季節(jié)進(jìn)行，于 2010年11月至2011年3月在杭州植物園科研圃地的塑料大棚里進(jìn)行干旱脅迫試驗。試驗地的氣候?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，試驗期間的氣溫變化范圍為 -3C?25C,相對濕度變化范圍為 30%?80%。在6cmx6cm的穴盆內(nèi)覆土5cm厚，分別種植等量的均勻一致的試驗材料，緩苗一

周后進(jìn)行干旱脅迫試驗。設(shè) 5組水分處理方式：處理1為1周澆1次水，處理2為2周澆1次水，處理3為3周澆1次水，處理4為4周澆1次水，處理5為不澆水。試驗設(shè)3次重復(fù)。期間觀察植物的生長狀況， 并分別于試驗開始2個月和4個月后各測定其葉綠素含量。 葉綠素含量測定采用95%乙醇浸提法［3-4］，分別在645nm和665nm的波長下測定光密度值，然后計算出葉綠素含量。2結(jié)果與分析2.1干旱脅迫下的生長狀況 干旱脅迫下尖葉匐燈蘚的生長狀況表現(xiàn)不佳，在沒有萌發(fā)新枝前，所有的處理都出現(xiàn)葉片萎蔫現(xiàn)象， 其中處理1和處理2雖然葉片萎蔫，但未出現(xiàn)植株枯黃現(xiàn)象，澆水后葉片立即恢復(fù)正常；處理 3在干旱脅迫3個月后出現(xiàn)少量植株枯黃現(xiàn)象，處理4有一半以上植株枯黃，處理 5在干旱脅迫4天后即開始出現(xiàn)葉片萎蔫現(xiàn)象，2個月后開始出現(xiàn)枯黃現(xiàn)象， 4個月后全部枯黃。1月份，處理1盟發(fā)出大量新的植株，葉片舒展，不再出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象；處理 2萌發(fā)新枝的量為處理1的2/3,也未出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象；處理3萌發(fā)新枝的量為處理 1的1/4，在1個澆水周期的后1周開始出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象；處理4和處理5都沒有萌發(fā)新的植株。可見尖葉匐燈蘚喜水分充足的環(huán)境， 干旱超過///2周就會對其生長造成危害。南亞灰蘚處理1葉片一直保持舒展?fàn)顟B(tài)，但在干旱脅迫后期出現(xiàn)爛根現(xiàn)象，有一半植株枯黃；處理2葉片微卷，后期也出現(xiàn)少量爛根現(xiàn)象， 1/3植株枯黃；處理3葉片微卷，無爛根現(xiàn)象，葉片無枯黃現(xiàn)象；處理4葉片微卷，無爛根，但也有少量葉片枯黃；處理5在2周后葉片開始微卷， 2個月后葉片強烈卷曲，3個月后開始少量枯黃，試驗結(jié)束時一半枯黃，一半殘綠。由此可見南亞灰蘚喜適度干旱，不耐水濕。細(xì)葉小羽蘚處理1長勢良好，無枯黃、萎蔫，12月份開始長出大量孢子體，1月份萌發(fā)大量新枝；處理2長勢良好，也無枯黃萎蔫現(xiàn)象，但是萌發(fā)的孢子體和新枝數(shù)量比處理 1少；處理3后期出現(xiàn)少量枯黃現(xiàn)象，萌發(fā)的新枝和孢子體為處理 1的1/4;處理4有一半枯黃，植株卷縮，萌發(fā)少量孢子體和新枝；處理 5在1個月后開始出現(xiàn)植株卷縮，2個月后開始出現(xiàn)枯黃，4個月后全部枯黃。由此可見，細(xì)葉小羽蘚喜歡濕潤的環(huán)境，干旱會抑制其新枝和孢子的萌發(fā)。綠葉白發(fā)蘚處理1和處理2在干旱脅迫后期全部枯黃、腐爛，只有植株基部1/3處保持綠色；處理3和處理4也有少量腐爛現(xiàn)象，植株頂端枯黃；處理5一直保持綠色，無枯黃腐爛現(xiàn)象，但也沒有萌發(fā)新枝。由實驗可見，綠葉白發(fā)蘚是一種極不耐水濕的苔蘚，喜歡利水的環(huán)境，最好種植在有一定坡度的坡面上，或者不易積水的巖石表面。2.2干旱脅迫下葉綠素含量的變化 分別于干旱脅迫2個月和4個月時各測定一次葉綠素含量，尖葉匐燈蘚處理4、處理5因植株枯黃未萌發(fā)新枝， 所以未測定其葉綠素含量。由上圖可見，干旱脅迫2個月時，南亞灰蘚、細(xì)葉小羽蘚、綠葉白發(fā)蘚以處理 3的總?cè)~綠素含量為最高，尖葉匐燈蘚以處理4為最高。干旱脅迫4個月時，處理2的總?cè)~綠素含量普遍比處理1要低，除南亞灰蘚仍舊以處理 3為最高外，其余幾種總?cè)~綠素濃度都呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢。由上圖可見，尖葉匐燈蘚在干旱脅迫4個月時處理1和處理2的總?cè)~綠素含量比干旱脅迫2個月時都有所上升，處理3有所下降。南亞灰蘚在4個月時每個處理的總?cè)~綠素含量比2個月時都有上升，但以處理3的增加量最大。細(xì)葉小羽蘚在4個月時處理1、2、4總?cè)~綠素含量比2個月有上升，處理3、5下降。綠葉白發(fā)蘚在4個月時處理1和處理5總?cè)~綠素含量比2個月有上升，處理2、3、4下降。3討論苔蘚植物屬于變水植物，隨著環(huán)境的干燥可將植物體內(nèi)的含水量降得很低， 以休眠的狀態(tài)生存；一旦環(huán)境條件變適，又可以迅速地吸收水分，恢復(fù)正常的生理代謝活動。同時，在長期進(jìn)化中形成了一些特殊的形態(tài)結(jié)構(gòu)來減少水分的散失， 以適應(yīng)干旱的環(huán)境。如許多苔蘚能通過葉片的卷曲或改變?nèi)~片的方向而減少水分蒸發(fā)， 葉片的毛狀葉尖可反射入射的光照而減少水分蒸發(fā)，同時防止過強的輻射對苔蘚植物的傷害等。 本試驗的結(jié)果表明，尖葉匐燈蘚的耐旱能力較弱，需要充足的水分，葉片極易萎蔫，但是萎蔫后并不會立即枯死，能保持較長時間的休眠狀態(tài)，經(jīng)過一段時間干旱適應(yīng)后，其萌發(fā)的新枝耐旱能力有比較明顯的提高；南亞灰蘚有一定的耐旱能力，澆水過多反而容易導(dǎo)致爛根；細(xì)葉小羽蘚喜水分充足的環(huán)境，/干旱會影響其孢子體和新枝的萌發(fā)； 綠葉白發(fā)蘚的耐旱能力很強， 能忍耐長時間的干旱，不耐水濕，水分過多會導(dǎo)致植株腐爛，但長期的干旱會影響其新枝的萌發(fā)， 因此應(yīng)種植在利水而又有一定空氣濕度的環(huán)境中。植物受到干旱脅迫時，由于嚴(yán)重缺水，常常造成細(xì)胞質(zhì)的破壞，葉綠素也會發(fā)生降解，

李濤等研究表明，耐旱性強的植物葉綠素含量表現(xiàn)為先上升而后下降的趨勢， 而