遺傳學(xué)在未來養(yǎng)豬業(yè)中的作用

遺傳學(xué)在未來養(yǎng)豬業(yè)中的作用摘要：過去的七年是分子遺傳學(xué)和遺傳學(xué)領(lǐng)域的研究取得了長足的進(jìn)展的十年，由于人類遺傳學(xué)和分子生物學(xué)的發(fā)展，從而使的豬的遺傳圖譜的研究也得到了快速進(jìn)展。豬的遺傳圖譜現(xiàn)在共有4000多個位點(diǎn)，其中包括百個基因，在今后的幾年內(nèi)，隨著大量新基因的加入，這個圖譜會得到進(jìn)一步的擴(kuò)展，同時豬的物理圖譜也在不斷的擴(kuò)展中，現(xiàn)在它帶有1500多個基因和標(biāo)記。最近的幾次數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL）掃描和候選基因分析研究已經(jīng)確定了許多與有經(jīng)濟(jì)價值的性狀相關(guān)的重要的染色體區(qū)段及單個基因。就豬來說，這些QTL包括生長、背膘、肉質(zhì)性狀及繁殖性狀，現(xiàn)在引起豬應(yīng)激綜合癥和肉質(zhì)降低的突變已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)，影響窩產(chǎn)仔數(shù)基因（FSRPRVRR13P4）、生長性狀基因（MLUR）、肉質(zhì)基因（ABPFABP）、抗病基因（FUT1、SLA、NRAMP）、被毛顏色基因（KIT、MCIR）也已被確認(rèn)，現(xiàn)在育種公司靈活地運(yùn)用這些研究成果，結(jié)合傳統(tǒng)的表型信息通過標(biāo)記輔助篩選（MAS）的方法來提高豬的生產(chǎn)性能。對豬的上千個基因的協(xié)同表達(dá)的研究現(xiàn)在也有所進(jìn)展，利用這種協(xié)同關(guān)系來輔助對新基因的發(fā)現(xiàn)的研究也在進(jìn)行之中。這個研究將有助于我們深刻的理解遺傳學(xué)體系，也將有助于用基因間的相互關(guān)系來提高豬的生產(chǎn)能力，減少疾病的發(fā)生，在世界范圍內(nèi)提高豬的健康水平。概述：19世紀(jì)，絕大多數(shù)的遺傳學(xué)家和育種家都是采用測量家畜的表型性狀的方法結(jié)合選擇和雜交等措施來提高畜群的生產(chǎn)力，而現(xiàn)代育種學(xué)家通常采用收集家畜生長過程中的表型性狀信息，然后利用先進(jìn)的統(tǒng)計學(xué)方法，例如BLLIP（最佳線性無編預(yù)測）等來估計家畜的育種值（EBV估計的育種值）。運(yùn)用選擇的方法他們能夠選出最佳的個體，作為親本來改良這些穩(wěn)定遺傳的性狀。就豬來說，屬于這些性狀的有生長性狀和胴體品質(zhì)性狀。其他的一些性狀，例如抗病，繁殖性狀，其遺傳穩(wěn)定力要低得多，所以選擇對它們作用不大。育種學(xué)家們還利用交配系統(tǒng)來發(fā)揮雜種優(yōu)勢，通過這種方法，可使某些畜群生產(chǎn)力提高10-20%，在豬上，遺傳學(xué)家通過雜交體系來發(fā)揮雜種優(yōu)勢和品種的作用。近來利用雜交和選擇的方法，已選育出了用于生產(chǎn)商品豬的父系和母系豬種。不同的性狀，遺傳進(jìn)展不一樣，典型的情況是每年提高大約1%。在這方面的最近的研究進(jìn)展主要包括獲得EBV的更先進(jìn)的統(tǒng)計方法及運(yùn)用統(tǒng)計方法來發(fā)現(xiàn)和利用新的基因。由于存在對選擇很少起作用的性狀，因此使得確定那些可被操縱和選擇的單個基因的傳統(tǒng)的育種方法受到了挑戰(zhàn)。到九十年代末，遺傳學(xué)經(jīng)歷了一些變革，在新千年里，豬的染色體的一些區(qū)段將首先得到測序，最終整個基因組的序列也將被測出。分子遺傳學(xué)正在改變動物遺傳學(xué)家檢測經(jīng)濟(jì)豬種和引進(jìn)豬種之間遺傳差異的方法，過去的幾年中，包含不知名遺傳標(biāo)記和已知基因的基因組圖譜得到了大力的發(fā)展。另外，比較基因組圖譜對我們尋找新基因提供了很大的幫助。這些遺傳圖譜的存在，使研究者能夠通過QTL連鎖分析的方法來尋找新的基因。QTL連鎖分析一般是對F2代或者雜交后代進(jìn)行基因組描述，由于均勻分布于整個基因組的標(biāo)記的存在，就可以獲得基因組的類型。有幾個這種試驗(yàn)正在進(jìn)行之中，即將在近期完成，相信會獲得一些令人感興趣的有用的結(jié)論。首選基因和比較圖譜的方法也已被成功的用來確定一些與數(shù)量性狀有關(guān)的主要基因上來，侯選基因是那些被假設(shè)為對性狀的表達(dá)有影響的基因，而比較基因分析對侯選基因分析具有輔助作用，它能使研究者在與可能的QTL相關(guān)的染色體區(qū)段發(fā)現(xiàn)“定位性的侯選基因”。到目前為止，運(yùn)用這種方法已發(fā)現(xiàn)了數(shù)個主要基因。研究更為具體細(xì)致的遺傳圖譜，進(jìn)一步深入的了解單個基因和基因家簇的功能和結(jié)構(gòu)及其與豬的重要的經(jīng)濟(jì)性狀間的關(guān)系，這些都將促進(jìn)現(xiàn)在乃至將來遺傳學(xué)的發(fā)展。本論文的目的就是回顧近來基因圖譜和遺傳學(xué)的發(fā)展?fàn)顩r，從而去預(yù)測它們將來的前景及其在養(yǎng)豬業(yè)中的應(yīng)用。結(jié)論本文試圖對豬遺傳學(xué)進(jìn)展做一廣泛的回顧，但由于時間倉促，不能對所有現(xiàn)在正在進(jìn)行的研究一一細(xì)述，遺漏之外還請多多原諒?；蚪M圖譜的地位給制基因組圖譜是一項(xiàng)巨大工程?？茖W(xué)家和政治家們認(rèn)識到在繪制家畜基因圖譜方面采取合作研究的策略才是切實(shí)可行的，豬基因組圖譜計劃由歐洲發(fā)展起并由歐洲經(jīng)濟(jì)共同體資助。這個計劃由18個歐洲試驗(yàn)室和其他美國、日本、澳大利亞的7個實(shí)驗(yàn)室共同承擔(dān)。在美國，USDA負(fù)責(zé)兩個項(xiàng)目。一個是在——由USDA-ARS指導(dǎo)的可測量基因圖譜計劃，另外一個是從1993年開始進(jìn)行的；由USDA-LRRS承擔(dān)的國家動物基因組研究項(xiàng)目。這個項(xiàng)目的目的是建立一個各個物種，包括豬在內(nèi)的基因圖譜之間協(xié)作，協(xié)調(diào)發(fā)展的機(jī)制。來自私立和州立大學(xué)以及聯(lián)邦實(shí)驗(yàn)室的科學(xué)家們聯(lián)合創(chuàng)立了豬基因技術(shù)委員會，得益于美國在豬基因組研究方面所采用的協(xié)調(diào)發(fā)展的機(jī)制，卓有成效的工作以及許多國際基因組圖譜項(xiàng)目的順利開展，在過去的七年中，豬的基因圖譜研究得到了更快的進(jìn)展。在1989年，豬基因圖譜僅有50個基因和標(biāo)記，并且其中許多還是同功酶和血型標(biāo)記。然而，目前圖譜標(biāo)記已超過2000個基因和標(biāo)記?，F(xiàn)在我們有兩個基本的圖譜。應(yīng)用最廣泛的圖譜有大約1100個位點(diǎn)，大部分是由未知標(biāo)記組成。PigMap圖譜第二版也將出版發(fā)行。另外，新的Pighiap基因組連鎖圖譜將標(biāo)記有700個基因和標(biāo)記位點(diǎn)，其中有近300個位點(diǎn)是基因。不同連鎖圖譜的覆蓋面是不同的，屬名標(biāo)記間的距離平均為3-5cM，但一些大的未標(biāo)記片段仍存在。通過兩個圖譜間都存在的標(biāo)記，可以將這些圖譜結(jié)合起來?？茖W(xué)家們正在試圖建立一幅經(jīng)多個圖譜融合的圖譜，這個圖譜預(yù)計最終會包括2000多個AFLP（擴(kuò)增片段長度多態(tài)性）標(biāo)記位點(diǎn)。物理圖譜的進(jìn)展要落后于基因連鎖圖譜，但現(xiàn)在也正以很快的速度追趕，這主要是得益于一些先進(jìn)的技術(shù)，例如體細(xì)胞雜交技術(shù)、放射雜交技術(shù)的作用。豬的物理基因圖譜現(xiàn)在有700多個基因和標(biāo)記。然而放射雜交圖譜卻擁有1500多個標(biāo)記，現(xiàn)在，隨著基因測序技術(shù)的引入和ESTS（表達(dá)序列標(biāo)簽）技術(shù)的發(fā)展，物理圖譜和連鎖圖譜都將會以更快的速度發(fā)展，這將使圖譜得到進(jìn)一步擴(kuò)展。盡管科學(xué)家們已進(jìn)行了卓有成效的努力，但豬的基因組圖譜在人和鼠的圖譜的比較研究方面還是一片空白。但這些基因豐富的物種將對豬的研究提供有力的幫助。隨著更多的基因在比較圖譜上得以標(biāo)記，基因圖譜將會被越來越多應(yīng)用到搜索單個經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)基因的交線中來。要詳細(xì)了解基因組圖譜方面的信息，可登錄網(wǎng)站/pig。生長和表型性狀第一個成功的大型QTL分析以一個WildBour的三代家系作為試驗(yàn)豬群，這個試驗(yàn)表明位于4號染色體的背膘和腹膘QTL影響20%的表型變化。在13號染色體上還發(fā)現(xiàn)了一個與生長有關(guān)的QTL，它影響7%-12%的表型變化。后代的表型性狀和一些應(yīng)用中間豬進(jìn)行的雜交試驗(yàn)都進(jìn)一步證實(shí)了上述結(jié)論。通過侯選基因分析，PIP1已被確定與前膘和肉質(zhì)更相關(guān)，它被定位于靠近13號染色體QTL的中心位置上。在依阿華州立大學(xué)梅山與美國豬的F2代家系中，發(fā)現(xiàn)了一個位于PIT1上游酶早期生長有關(guān)的QTL，并且還發(fā)現(xiàn)一個距離PIT120cM的與背膘有關(guān)的QTL分析結(jié)果。據(jù)Robrer和Keele等人報道與眼肌有關(guān)QTL位于1號染色體，與……有關(guān)QTL位于1號和X染色體，胴體長QTL位于7號染色體。最近，Roosschild及其研究小組針對兩個經(jīng)濟(jì)品種豬巴克夏和約克夏進(jìn)行了一次主要肉質(zhì)QTL掃描。F2代豬群有525頭豬，包括125個標(biāo)記，測量其40個性狀，這些性狀包括生長、胴體、肉質(zhì)……質(zhì)量，這個小組在5%的染色體顯著水平發(fā)現(xiàn)了100多個有意義的QTL,在5%的基因水平發(fā)現(xiàn)了20個?，F(xiàn)在研究小組還在對這些區(qū)域進(jìn)行進(jìn)一步的研究，以確定有意義的突變。到目前為止，一個影響……和肉質(zhì)的突變位點(diǎn)已得到確認(rèn)。我們知道PSE豬是6號染色體上RYR1基因的變異性有關(guān)。在對一來自……F2豬群進(jìn)行的與PSE相關(guān)肉質(zhì)UTL掃描試驗(yàn)進(jìn)一步證實(shí)了這一結(jié)論。研究的焦點(diǎn)集中在來源于漢普夏的RN基因，它與肉的低PH值和高糖分有關(guān)。RN基因被定位于15號染色體，這個基因已經(jīng)讓研究者們困惑了好多年。但在DNA檢測試驗(yàn)中針對RN基因的標(biāo)記已得到應(yīng)用。2000年，由L.Andersson領(lǐng)導(dǎo)的一個研究小組報道他們已發(fā)現(xiàn)了這個突變，并確定此基因?qū)儆诰幋aPRKA基因家族的新成員，有趣的是這基因還能夠解釋人的某些類型的糖尿病，這個研究小組也希望他們的研究成果能有助于提高人們的健康水平。由這個小組的研究成果我們可以看出，他們在把研究從染色體定位水平推進(jìn)到基因水平方面所做的巨大努力。這個新基因的發(fā)現(xiàn)使育種家有了一種提高豬肉質(zhì)量的新的育種手段。最近的研究結(jié)果表明，這種影響肉質(zhì)的基因的變異性廣泛存在于所有的品種中，并且比其他原始的變異原具有經(jīng)濟(jì)性。在對肌肉質(zhì)量進(jìn)行的候選基因研究中，H-FABP被認(rèn)為也與肌肉脂肪有關(guān)。研究者們確定這個基因具有多態(tài)性，其多態(tài)性與杜洛克的2MF變異性相關(guān)。H-FABP基因位于豬的6號染色體，最近有報道稱為這個基因存在的區(qū)域有QTL。通過對結(jié)合單倍體群體間的比較，發(fā)現(xiàn)他們的平均價值有1%的差別。有趣的是，2MF內(nèi)容的差異僅部分能用背膘（差異）來解釋。因此，在用基因測試確定H-FABP基因型從而提高2MF的同時，還需用背膘表型選擇的方法提高背膘厚度。Figure候選基因分析還得到了與肉質(zhì)有關(guān)的其他標(biāo)記，其中包括肌生成標(biāo)記（增加肌纖維數(shù)量影響到豬肉的整體質(zhì)量）和……？被毛顏色雖不直接與肉質(zhì)有關(guān)，但也是豬生產(chǎn)工業(yè)中的一個重要性狀。白豬一般來說更受歡迎，在一些地區(qū)，有色豬比白豬平均每天低1美元。Anderson和他領(lǐng)導(dǎo)的科研小組現(xiàn)在已確定RIT基因確定白色被毛。他們已對DNA測試方法申請了專利，并把它用到MDS項(xiàng)目上。MCIR基因也已被確認(rèn)控制豬的紅色或黑色體色，對于它們的基因測試在美國已普及。我們通常認(rèn)為遺傳是簡單加性的或者是加性效應(yīng)占主要地位的，然而，幾個具有印跡效應(yīng)的基因已被報道。在家畜中，最初的報道是關(guān)于綿羊的大腿肌肉基因。而養(yǎng)豬上，這種作用主要在IGF2有所報道。比較特別的是，這個基因的作用只能在同一性別間遺傳時才能表現(xiàn)出來（雌性印跡只有當(dāng)基因從母親傳到女兒時才能表達(dá)）。最近據(jù)一個Nethalends的一個科研小組報道稱印跡現(xiàn)象在豬中非常普遍。雖然這些結(jié)論在研究者中還有爭論，但這些研究能讓我們在這些位點(diǎn)來預(yù)測基因型，這無疑是MAS帶給我們的好處之一。繁殖性狀因?yàn)樾枰獦O巨大的種質(zhì)資源庫，且獲得繁殖方面的信息較為困難，所以關(guān)于繁殖方面的QTL描述結(jié)果非常有限。最開始的一些掃描在8號染色體上得到一些有價值的結(jié)論。與子宮長度和排卵率相關(guān)的QTL也有報道，這些QTL位于不同的染色體區(qū)段。也有報道稱在8號染色體發(fā)現(xiàn)一個排卵率QTL,但這與Wilkie等觀測到的排卵QTL還存在在一定的距離。在同一個實(shí)驗(yàn)室的后來的工作也沒能進(jìn)一步確定這一發(fā)現(xiàn)。在法國進(jìn)行的QTL掃描試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)一個位于8號染色體上與窩產(chǎn)仔數(shù)相關(guān)的QTL,這與Rathje的發(fā)現(xiàn)一致。位于8號染色體的大的排卵率和大的窩產(chǎn)仔數(shù)QTL正好位于綿羊Booroda多產(chǎn)基因（已知是BMP受體基因）的位置中。令人感興趣的是已用位于8號染色體同一區(qū)段的單一微衛(wèi)星標(biāo)記（OPN）也發(fā)現(xiàn)在商品代其對啟動子沒有很大的影響。至少有一個相關(guān)QTL位于8號染色的上游，并且可能還有另外一個位于其中游。限制染色體長度QTL分析進(jìn)一步證實(shí)在6號、7號、4號、13號、15號染色體存上有繁殖相關(guān)QTL。對繁殖性狀的侯選基因分析有其特有的優(yōu)勢。研究結(jié)果表明雄激素受體（ESR）與窩產(chǎn)仔數(shù)有顯著相關(guān)性。估計等位作用的變化從梅山豬的1.15頭/窩到大白豬的0.42頭/窩，這個結(jié)論還沒有在梅山與大白豬分散雜交QTL掃描分析得到進(jìn)一步證實(shí)，這可能是因?yàn)闃颖緮?shù)量太少，或者是因?yàn)橛糜赒TL掃描的一些豬群的ESR基因沒有等位分離……進(jìn)而，進(jìn)化來源于這些品系的雜交代平均窩仔數(shù)增加。其他一些報道稱RARG、MTNRIA、FSHA等基因也與豬的繁殖性狀有關(guān)。依阿華大學(xué)的研究者們與PIC合作，證實(shí)了PRLR位點(diǎn)與窩產(chǎn)仔數(shù)顯著相關(guān)。這個研究結(jié)論也得到了俄亥俄大學(xué)和Wegeninggen農(nóng)業(yè)大學(xué)所進(jìn)行的兩個試驗(yàn)的驗(yàn)證，他們的試驗(yàn)結(jié)果即將發(fā)表。最近，在一個對2500窩豬進(jìn)行的研究顯示RBP4蛋白能夠平均提高窩產(chǎn)仔數(shù)0.25頭。絕大多數(shù)的侯選基因分析所使用的母畜數(shù)和窩數(shù)都要遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于QTL分析，這就是為什么到目前為止在侯選基因分析已報道的與繁殖性狀相關(guān)的區(qū)段，缺乏QTL掃描分析結(jié)果的進(jìn)一步證實(shí)。疾病和免疫應(yīng)答性狀已知許多疾病都有遺傳性，新基因探測工具的引進(jìn)使這些基因最終被發(fā)現(xiàn)成為可能。到目前為止，對抗病或免疫應(yīng)答QTL的QTL掃描在豬上的研究還是非常有限的。不過Andarson和他領(lǐng)導(dǎo)的小組在早些時候?qū)γ庖邞?yīng)答等方面做過一些研究。一些與免疫力有關(guān)的QTL已被定位到7號染色體的末端，可的松水平可能與應(yīng)激和免疫應(yīng)答有關(guān)。最近，德國科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)了與抗偽狂犬感染的染色體區(qū)段。進(jìn)一步的分析研究將致力于發(fā)現(xiàn)相對應(yīng)的基因。針對侯選基因之間的聯(lián)系，科學(xué)家們也進(jìn)行了大量的分析研究。經(jīng)多年前人們已經(jīng)知道有一個抗大腸桿菌K88腹瀉的基因。這個基因位于13號染色體，編碼K88大腸桿菌的受體，現(xiàn)在有許多實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行基因的定位分析和侯選基因分析研究。抗由F18大腸桿菌所致水腫的位點(diǎn)也有報道并被定位于6號染色體。與巨型抑制因子緊密連鎖的兩個巖藻糖轉(zhuǎn)移酶基因（FUT1、FUT2）和抗T18位點(diǎn)（ECF18R）都被當(dāng)作侯選基因來進(jìn)行研究。研究表明FUT1基因的多態(tài)性與ECFPR緊密連鎖，并且表明這可能導(dǎo)致動物具有粘附抵抗力的突變。FUT1和FUT2的產(chǎn)物是怎樣合成抗細(xì)菌吸附的碳水化合物結(jié)構(gòu)的這個問題仍有待研究。但是這個研究已被用來研制了一種基因測試的方法，并已申請專利。利用這種基因測試方法可以篩選出具有抗病基因的品系來生產(chǎn)商品豬。近來有報道稱，位于7號染色體上的SLA復(fù)合體與抵抗旋毛蟲的早期感染有關(guān)，但是它不能抵抗弓形體的感染。與小鼠抗沙門氏菌感染相關(guān)的NRAMPK自然抵抗相關(guān)巨噬細(xì)胞蛋白1）,近期已被標(biāo)記到豬的5號染色體上，然而NRAMP的多態(tài)性與豬的沙門氏菌之間相關(guān)關(guān)系的機(jī)理現(xiàn)在還不清楚。此外還有幾個其他的侯選基因也正處在研究之中。一些與人的疾病相關(guān)的基因也標(biāo)記到了豬的染色體中，它們包括血凝因子IX和高血脂基因。運(yùn)用基因組掃描和侯選基因分析相結(jié)合的方法來研究一些基因性的疾病也正在進(jìn)行之中。一個典型的例子就是先利用基因組掃描來確定基因位點(diǎn)位于14號染色體，然后找到了與豬的維C缺乏癥有關(guān)的基因。最后由侯選基因分析確定GULO是目的基因，這個基因調(diào)節(jié)ASCA生物合成的最后一步。其他一些類似的項(xiàng)目也已在歐洲進(jìn)行，期望能分析其他的一些疾病的病因?；蜃儺愋詰?yīng)用分子標(biāo)記的最后一個領(lǐng)域是在基因變異的研究方面。基因變異的研究最初應(yīng)用檢測酶的多態(tài)性的方法進(jìn)行，可現(xiàn)在一般是應(yīng)用微衛(wèi)星技術(shù)進(jìn)行研究。應(yīng)用這一技術(shù)的一個典型事例是由LO11Tvier領(lǐng)導(dǎo)的歐洲生物變異性研究項(xiàng)目。現(xiàn)在一些已發(fā)表的研究文獻(xiàn)稱僅利用知名的標(biāo)記進(jìn)行功能變異研究是不夠的，與此同時還必須利用其基因的多態(tài)性。Ciobanu及其合作研究者們采納了這一建議，并利用這一方法研究了羅馬尼亞兩個本地豬種的功能基因的差異，亞洲也在對本地豬及綿羊開展相類似的研究。DNA標(biāo)記的潛力及其家畜選擇中的應(yīng)用。來自DNA水平的信息可以幫助生產(chǎn)者，育種家及獸醫(yī)工作者來篩選到一些特異的突變，例如，F(xiàn)UT1抗性，這些信息也可以用來敲除某些不利的突變，例如Halotane及PN等位基因等，DNA水平的信息還可用來對一些數(shù)量性狀，包括那些利用傳統(tǒng)方法進(jìn)行選擇的性狀進(jìn)行輔助選擇。分子水平的信息能夠增加選擇的準(zhǔn)確性，可以對一些性別限制性狀及印跡基因進(jìn)行選擇，也可以對像肉質(zhì)一樣的性狀進(jìn)行選擇。DNA技術(shù)在育種中應(yīng)用增強(qiáng)了畜群的選擇應(yīng)答?，F(xiàn)有越來越多的人注意到了由MAS項(xiàng)目而獲得的這些額外的選擇應(yīng)答。雖然不斷有研究者稱MAS能帶來短期的效益，但也有一些研究者稱這項(xiàng)技術(shù)從長期的角度看可能會不利于選種。然而，這將是一個很長的過程。主要的是這些選擇應(yīng)答可以由不斷發(fā)現(xiàn)確定的新的標(biāo)記編導(dǎo)。例如，當(dāng)老的標(biāo)記已經(jīng)固定之后，再把新的標(biāo)記加入到選擇進(jìn)程中。同時，我們期待通過候選基因分析和尋找畜群間的特定連鎖，利用廣泛標(biāo)記和侯選基因的方法來取得巨大的進(jìn)步。例如，AFCP標(biāo)記已確認(rèn)與白色位點(diǎn)相鄰，所以用它來選擇白色被毛的商品豬，另外，利用大量的SNPs(單核苷酸多態(tài)性)結(jié)合畜群穩(wěn)定連鎖的方法來確定標(biāo)記間的相關(guān)性，這種可以用在MAS上?？傊@些方法導(dǎo)致了一大批基因和標(biāo)記已應(yīng)用到豬的工業(yè)化生產(chǎn)中，見表1。相信基因組圖譜還會得到進(jìn)一步的發(fā)展，但不可能出現(xiàn)很多新的不知名的廣泛標(biāo)記。更多的對已知畜禽的基因組掃描和許多新的針對繁殖和肉質(zhì)的QTL試驗(yàn)也正在進(jìn)行之中。短期內(nèi)，已建立了一個較完整的基因圖譜，許多QTL及候選基因分析已經(jīng)得到了豐厚的回報。QTL描述及發(fā)現(xiàn)了幾個染色體與經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)，現(xiàn)在對白色染色體區(qū)段的進(jìn)一步確定正在進(jìn)行之中，目的是將QTL準(zhǔn)確地標(biāo)記到染色體上，并進(jìn)行位置的核酸侯選基因分析，現(xiàn)在已得到的核酸基因圖譜可以輔助這一分析。其他的一些實(shí)驗(yàn)也將對這些染色體區(qū)段進(jìn)行進(jìn)一步確定，最終分離這些基因，或者得到相反的結(jié)論。這些相反的結(jié)論可能是由于真鎖基因作用，內(nèi)部或背景基因型作用等所決定的。假如我們不但希望觀察到大的基因影響，還希望觀察到小的基因影響，那么實(shí)驗(yàn)的規(guī)模還需要擴(kuò)大，幾個實(shí)驗(yàn)的結(jié)果也需要匯總起來。最近，N個PigMap的參與者新把4號染色體的信息匯總起來，以期得到很有用的結(jié)論。其他還有幾個計劃也打算用這種方法將N個QTL實(shí)驗(yàn)結(jié)合起來。由WulBoar和中國豬種雜交而獲得的結(jié)果的關(guān)系，將在商品代中進(jìn)行評估，這個項(xiàng)目由FC資助。目前，相關(guān)的QTL及另外一個家系得到的結(jié)果也證實(shí)了這一QTL的存在。豬的Nulc分布在7號染色體的中心區(qū)，對于MNC單位體與幾個性狀之間的關(guān)系，近年來有所報道，通過MUCIDNA探針的雜交分析已部分證實(shí)了這種聯(lián)系的存在。最近，QTL掃描確定了中國雜交豬的生長和背膘性狀QTL位于7號染色體。背膘和出生北UTC位于TNFA和S0102區(qū)域附近。侯選基因分析證實(shí)AMPEPN也位于這一區(qū)域，并與生長率相關(guān)。到目前為止的所有結(jié)論都說明至少有一個生長和背膘QTL位于這一區(qū)域。其他的一些結(jié)論包括，在6號染色體存有至少一個QTL，它可能與由致瘤性基因PYRI(CRCL)所致作用相關(guān)或與RYP1臨近區(qū)的另外的一些未知基因相關(guān)。據(jù)報道，另外的一些相關(guān)性還存在于1號、3號、6號、8號和14號及X染色體上。很快，一些新公布的數(shù)據(jù)將會進(jìn)一步揭示存在于其他染色體上的與生長有關(guān)的QTL。最終，這些從不同的實(shí)驗(yàn)中所得出的結(jié)論將會被結(jié)合起來，應(yīng)用到一個單獨(dú)分析過程中，這個分析所得出的結(jié)論反過來也會進(jìn)一步證實(shí)這些發(fā)現(xiàn)。應(yīng)用生長激素基因（GH）,利用QTL掃描和侯選基因分析的方法，對與12號染色體相關(guān)的性狀進(jìn)行了研究，但研究所得出的結(jié)論還沒有得到一致的認(rèn)可。通過對5號染色體臨近IGF-1區(qū)域的分析發(fā)現(xiàn)，此區(qū)對平均日增重有極顯著的影響。另外，有報道稱，H-FABP基因與肌肉脂肪基因關(guān)系密切，肌生成基因與平均日增重具有顯著相關(guān)性。其他的侯選基因包括CCK和CCKAR,Leptin和Leptin受體基因被證明可能與生長、肥胖和食飲等性狀有關(guān)。對MC4R的研究可能是近來最令人感興趣的，研究結(jié)果表明MC4R與進(jìn)食、生長和背膘有關(guān)。通過參考MillenniumPharmacevticals所做的小鼠麻醉試驗(yàn)所取得的結(jié)論，依阿華州立大學(xué)的研究小組與PIC聯(lián)合發(fā)現(xiàn)了一個自然的突變，它能夠提高豬的進(jìn)食量（大約10%）,使豬生長更快（6-8%），長得更肥（6-10%）。這個突變可以用來對脂肪水平已達(dá)到要求的母系進(jìn)行提高其愛莫能助采食量的試驗(yàn)，對父系進(jìn)行減少脂肪水平的試驗(yàn)。最新的試驗(yàn)結(jié)果已獲得專利，并已應(yīng)用到了工業(yè)生產(chǎn)中。肉質(zhì)性狀對肉質(zhì)進(jìn)行QTL掃描的最早的研究是Anderson及其合作者，他們應(yīng)用191頭F2代試驗(yàn)動物所標(biāo)記的234個標(biāo)記，對肉質(zhì)進(jìn)行了近乎完整的QTL掃描。這個試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)了肉質(zhì)性狀QTL位于2號染色體和12號染色體。我們在Lowa最早的試驗(yàn)工作表明肉的顏色，肉的堅實(shí)度與4號和7號染色體上的一些區(qū)域有關(guān)。另外，據(jù)報道肉質(zhì)性狀還與7號染色體相關(guān)，肌纖維與3號染色體相關(guān)。