窩雛數(shù)處理對(duì)兩種親鳥生長(zhǎng)及親代投資的影響

窩雛數(shù)處理對(duì)兩種親鳥生長(zhǎng)及親代投資的影響

窩卵數(shù)代表了親鳥現(xiàn)在和未來(lái)繁殖數(shù)量之間的轉(zhuǎn)換，以及子代“質(zhì)量”和“數(shù)量”之間的轉(zhuǎn)換。這是生活史發(fā)展理論的主要組成部分。Lack認(rèn)為雀形目鳥類應(yīng)該產(chǎn)生它們能成功喂活到繁殖年齡的最大數(shù)量子代的窩卵數(shù)。如果窩卵數(shù)是可遺傳的,那么,一個(gè)種群中的最大生產(chǎn)力窩卵數(shù)將等于常見窩卵數(shù)(分布頻率最大)。因此,該學(xué)說(shuō)包括兩部分實(shí)質(zhì)性內(nèi)容:(1)窩卵數(shù)是由親鳥能獲得飼喂幼鳥食物的最大能力決定的;(2)常見窩卵數(shù)(平均窩卵數(shù))代表了最大生產(chǎn)力窩卵數(shù)。為了證明該假說(shuō)的合理性,鳥類學(xué)家們不是用自然種群(未處理種群),就是用改變自然窩雛數(shù)的種群的研究方法檢驗(yàn)該預(yù)報(bào)。某些研究支持了Lack假設(shè)。另一些則得出與他的預(yù)報(bào)相反的結(jié)果。其中,部分研究表明,大于平均窩雛數(shù)巢的出飛幼鳥數(shù)隨窩雛數(shù)的增大而增大;甚至有些研究得出雛鳥質(zhì)量與窩雛數(shù)沒有關(guān)系或?qū)嶒?yàn)擴(kuò)增后的窩出飛幼鳥數(shù)更多,而且雛重不比對(duì)照窩的同日齡雛輕的結(jié)果。于是,該問題引起了爭(zhēng)論,如何解釋Lack假說(shuō)與這些結(jié)果之間的不一致就成了鳥類窩卵數(shù)進(jìn)化問題研究的主要焦點(diǎn)。為此,已經(jīng)提出了許多各持己見的假設(shè),其中最有影響的有以下幾種:(1)代價(jià)假設(shè);(2)欠年效應(yīng)假設(shè);(3)“崖-緣”假設(shè);(4)最適投資假設(shè);(5)空間變化假設(shè);(6)巢被捕食假說(shuō);(7)限制繁殖機(jī)會(huì)假說(shuō)等。另外,值得注意的是有些學(xué)者對(duì)山雀和燕類的體外寄生蟲對(duì)窩卵數(shù)的制約作用產(chǎn)生了興趣,認(rèn)為體外寄生蟲多發(fā)生在較大窩卵數(shù)的窩中,因而,產(chǎn)大窩卵數(shù)個(gè)體存活率小于產(chǎn)低窩卵數(shù)個(gè)體。最近,還對(duì)窩卵數(shù)對(duì)產(chǎn)卵和孵化價(jià)影響作一進(jìn)步的研究。目前對(duì)Lack假說(shuō)的檢驗(yàn)從兩個(gè)方向進(jìn)行:(1)不同地理緯度雀形目鳥類或相似種平均窩卵數(shù)的變化;(2)不同地區(qū),不同種的常見窩卵數(shù)是否是最大生產(chǎn)力窩卵數(shù)的討論[7,16,17,30,31,32,33,34,35]。通過(guò)對(duì)高寒草甸兩種常見的不同巢型雀形目鳥類窩雛數(shù)處理來(lái)檢驗(yàn)Lack假說(shuō)。根據(jù)Lack假說(shuō)的預(yù)報(bào)檢驗(yàn):①常見窩卵數(shù)是否是最大生產(chǎn)力窩卵數(shù);②窩雛數(shù)處理對(duì)雛鳥質(zhì)量和親鳥投入是否產(chǎn)生影響;③兩種鳥的響應(yīng)方式是否相同。1窩幼數(shù)的測(cè)定和統(tǒng)計(jì)本實(shí)驗(yàn)于1997～1999年在中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站進(jìn)行。該地區(qū)位于青藏高原東北部及邊緣,祁連山東段,大通河河谷的西北部;地處北緯37°37′,東經(jīng)101°19′,境內(nèi)海拔3200～3800m,年平均溫度0℃,平均最高溫度12.2℃,平均最低溫-15.1℃。景觀開闊、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,以草甸、低矮的灌叢及沼澤組成。選擇地面筑巢的小云雀(Alaudagulgula)和灌叢筑巢的黃嘴朱頂雀(Acanthisflavirostris)為代表進(jìn)行窩雛數(shù)處理實(shí)驗(yàn)。從發(fā)現(xiàn)鳥巢開始進(jìn)行標(biāo)記、編號(hào)、監(jiān)測(cè)產(chǎn)卵日期(用鉛筆在卵殼上標(biāo)記產(chǎn)出順序)。雛鳥出殼后,用剪爪法標(biāo)記。選擇出殼時(shí)間相近的新生雛,在自然窩雛數(shù)基礎(chǔ)上進(jìn)行增、減處理。實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)示于表1。雛鳥生長(zhǎng)用體重計(jì)量。從雛鳥出殼開始,每天9:00～12:00用感量為0.01g的便攜式電子天平稱量,直止出窩。體重增長(zhǎng)曲線用Logestic方程(W(t)=W1?Ae?ktW(t)=W1-Ae-kt,W(t)=雛鳥的在第t日齡的體重;t=日齡;W=第i個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)的最大量;A,k是常數(shù))擬合,模擬出生長(zhǎng)率(k)和最大生長(zhǎng)率出現(xiàn)時(shí)間(d,T=lnA/k)。在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中,觀察記錄不同窩雛數(shù)的幼鳥離巢體重、雛期、營(yíng)巢成功率(%)及親鳥遞食率(次/h)等參數(shù)。全部數(shù)據(jù)用SPSS10.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。參數(shù)定義:①生產(chǎn)力,每窩出飛幼鳥數(shù)×繁殖次數(shù)/繁殖季節(jié)。②常見窩卵數(shù),在觀察種群中出現(xiàn)頻率最高的窩卵數(shù)。③最大生產(chǎn)力窩卵數(shù),是指育出成活到繁殖年齡的最大子代數(shù)量的窩卵數(shù),本文用出飛幼鳥數(shù)最多的窩卵數(shù)來(lái)表示。④個(gè)體雛期,指從雛鳥出殼至離巢的時(shí)間;整窩雛期,指從第一只雛鳥出殼到最后一只幼鳥離巢的時(shí)間。⑤遞食率指單位時(shí)間內(nèi)親鳥的遞食次數(shù)(次/h)。離巢成功率指每個(gè)實(shí)驗(yàn)組的離巢幼鳥數(shù)目占全部雛鳥數(shù)目的比例。⑥離巢幼鳥體重,指幼鳥出窩當(dāng)天體重。2結(jié)果2.1窩卵數(shù)的持續(xù)時(shí)間分布現(xiàn)將小云雀和黃嘴朱頂雀兩種鳥的窩卵數(shù)的分布頻率示于圖1。根據(jù)1976～1986和1998～1999年的窩卵數(shù)的統(tǒng)計(jì)資料看,這兩種鳥的窩卵數(shù)年間變化不顯著(小云雀,t=2.015,P=0.4921>0.01,n=5;黃嘴朱頂雀,t=0.7874,P=0.2305>0.01,n=6)。說(shuō)明這兩鳥的窩卵數(shù)分布是穩(wěn)定的。小云雀為3枚的窩卵數(shù)分布頻率最高,黃嘴朱頂雀為5枚的最高(如圖1),其分布頻率在50%～70%之間。因此小云雀和黃嘴朱頂雀的常見窩卵數(shù)分別為3枚和5枚。2.2嬰兒出生數(shù)的處理2.2.1巢的生產(chǎn)力和窩石數(shù)將生產(chǎn)力分為兩種:一是所有巢的生產(chǎn)力,指某一組幼鳥的離巢總數(shù)除以這組巢的總數(shù);另一種是成功巢的生產(chǎn)力,是某一組雛鳥的離巢總數(shù)除以成功巢的數(shù)目。這二者的區(qū)別主要在于前者包含所有影響雛鳥存活的因素,而后者主要考慮內(nèi)因?qū)﹄r鳥存活的影響。現(xiàn)將小云雀和黃嘴朱頂雀各處理組和對(duì)照組的這兩種生產(chǎn)力列于表2。從所有巢的生產(chǎn)力來(lái)看,小云雀和黃嘴朱頂雀的對(duì)照組都最高,但出飛率不同。小云雀“減少”組最大,黃嘴朱頂雀的“對(duì)照”組最大。該結(jié)果與Lack假說(shuō)一致。從成功巢來(lái)看,兩種鳥都在“增加”組最高,除了小云雀增加到5只時(shí),成功率為0外,其他的窩都能100%的離巢。同樣,黃嘴朱頂雀窩雛數(shù)增加2只時(shí),飛出率為86%,而其它處理組都是100%。該結(jié)果說(shuō)明最大生產(chǎn)力窩卵數(shù)大于常見窩卵數(shù),與Lack假說(shuō)又不一致。另外,小云雀最大自然窩卵數(shù)是4,黃嘴朱頂雀是6。在處理實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),窩雛數(shù)加至大于最大自然窩卵數(shù)時(shí),小云雀(如,5只/窩)不能成功的完全育出,要么整窩鳥被天敵捕食,要么窩雛數(shù)減小(要么餓死最小雛,要么被擠出巢外)。而黃嘴朱頂雀加至7只僅有少數(shù)(33.3%)巢可以全部成功育成飛出,成功率相當(dāng)?shù)汀?.2.2最大生長(zhǎng)速率各處理后的幼鳥生長(zhǎng)參數(shù)示于表3。黃嘴朱頂雀的生長(zhǎng)率k的最大值和最大生長(zhǎng)速率都發(fā)生在“-2”組,然后隨窩雛數(shù)的增加而下降。最大生長(zhǎng)速率出現(xiàn)的時(shí)間在對(duì)照組最早(4.6d)。雖然“-3”組的窩雛數(shù)最少,但生長(zhǎng)參數(shù)偏低。其原因是熱調(diào)節(jié)的群體效應(yīng)減弱,使用于熱調(diào)節(jié)的能量增加,從而減緩了生長(zhǎng)率。小云雀的生長(zhǎng)率k和最大生長(zhǎng)速率隨著窩雛數(shù)的增加而減小,最大生長(zhǎng)速率出現(xiàn)的時(shí)間推遲。與黃嘴朱頂雀不同的是,小云雀的“-2”組雖然窩雛數(shù)最少,但生長(zhǎng)參數(shù)最優(yōu)。2.2.3小云雀幼鳥離巢重和幼鳥離巢重的比較兩種鳥的各處理組的幼鳥離巢體重和雛期的變化示于表4。隨著窩雛數(shù)的增加,黃嘴朱頂雀的幼鳥離巢重降低(r=-0.901,p<0.01),雛期延長(zhǎng)(r=0.954,p<0.01),而小云雀的幼鳥離巢重(r=-0.418,p>0.05)和雛期(r=0.864,p>0.05)不顯著。黃嘴朱頂雀的最大出飛重出現(xiàn)在“-3”組,小云雀的最大出飛重出現(xiàn)在“0”組。2.2.4窩兩種高度的食率親鳥的遞食率這兩種鳥的遞食率與窩雛數(shù)的關(guān)系表現(xiàn)出完全不同的形式(圖2)。黃嘴朱頂雀的遞食率不隨窩雛數(shù)的改變而改變(r=0.387,p>0.05),不管窩雛數(shù)怎樣改變,親鳥的遞食率基本保持不變(2.2次/h)。很明顯,小云雀的遞食率隨窩雛數(shù)的改變而改變(r=0.975,p<0.05),窩雛數(shù)越大,遞食率越高。3討論3.1窩卵數(shù)對(duì)lack和巢小的影響按照Lack假設(shè)的預(yù)報(bào),附加1～2只雛鳥后,兩種親鳥都不能喂活全部窩雛。小云雀和黃嘴朱頂雀的最大自然窩卵數(shù)分別為4和6,當(dāng)加至超過(guò)該限度(+2組)時(shí),顯示出相似的結(jié)果。小云雀的出飛率為0,黃嘴朱頂雀為33.3%,說(shuō)明小云雀根本不能喂活大于自然窩雛數(shù)的雛,而黃嘴朱頂雀只有少部分鳥能喂活大于自然窩卵數(shù)的窩雛。造成巢失敗的原因主要是天敵的捕食作用和巢的容積大小(表2),進(jìn)一步說(shuō)明親鳥提供食物的能力不是限制本地區(qū)窩卵數(shù)大小的最主要原因。雛鳥生長(zhǎng)到一定限度就被擠出巢外,不是被雨淋就是被晾曬而死或整窩雛被天敵破壞。因此這兩種鳥的常見窩雛數(shù)就是最大生產(chǎn)力窩雛數(shù),支持了Lack假說(shuō)的預(yù)報(bào)。然而大部分研究?jī)A向常見窩卵數(shù)小于最大生產(chǎn)力窩卵數(shù)。據(jù)Boyce和Perrins報(bào)道,大山雀(Parusmajor)的最適窩卵數(shù)是8.53枚卵,而最大生產(chǎn)力是12只,甚至更多。造成這一結(jié)果的原因是,幾乎所有研究都是在人工控制的巢箱中進(jìn)行的。使用巢箱的優(yōu)點(diǎn)是易捕捉、易操作及易獲得詳實(shí)資料,但缺點(diǎn)是生活在人工巢箱中的鳥遭受天敵襲擊的機(jī)會(huì)相對(duì)較少,可能是造成幼鳥出飛率高的原因之一。另外,每種鳥巢的容積是有限的,鳥巢的大小與親鳥將要包容的幼鳥數(shù)相適應(yīng),附加雛長(zhǎng)到一定日齡后往往因過(guò)于擁擠,個(gè)別雛被擠出巢外(不一定是外來(lái)雛)致死,本文的結(jié)果證實(shí)了這一點(diǎn)。而人工巢箱必然為巢的擴(kuò)展提供了可塑空間,不致被棄之巢外,因此在食物保持中等水平的情況下只要親鳥提供足夠的食物就會(huì)比自然窩的存活率高。Slagsvold和Lifjeld也討論了巢大小對(duì)窩卵數(shù)的制約問題。大山雀若不是在巢箱育幼,它的自然巢如何能容下如此多的幼鳥,實(shí)在難以置信。因此,作者認(rèn)為除了鳥種和地區(qū)差異外,方法,是造成檢驗(yàn)結(jié)果與Lack假設(shè)不符的重要原因之一。從所有觀察巢的生產(chǎn)力來(lái)比較,兩種鳥都是對(duì)照組最高,但出飛率不同,小云雀的“減”組最高,黃嘴朱頂雀對(duì)照組最高(表2)。該結(jié)果與Lack假說(shuō)一致。然而,再?gòu)某晒Τ瞾?lái)看,兩種鳥都是擴(kuò)增窩最高,又與Lack假說(shuō)不一致。因此進(jìn)一步分析窩雛數(shù)改變后對(duì)幼鳥質(zhì)量和親鳥投入的影響。3.2窩石雞的生長(zhǎng)與窩幼鳥的繁殖雛鳥在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中可能會(huì)遭遇到各種內(nèi)、外因素的影響,內(nèi)在因素主要有成鳥提供食物的能力和同胞之間的競(jìng)爭(zhēng);外在因素,例如天敵捕食、傳染疾病、風(fēng)雨等,通常使整窩雛鳥死亡。擴(kuò)增窩的雛鳥表現(xiàn)出較低的體重增長(zhǎng)率(表3)、出飛重及雛期的延長(zhǎng)(表4),說(shuō)明超過(guò)自然窩雛數(shù)后生產(chǎn)力的增加是以雛鳥質(zhì)量的下降為代價(jià)的,幼鳥質(zhì)量的下降必然帶來(lái)以后死亡率的相對(duì)增加,表現(xiàn)出量(生產(chǎn)力)與質(zhì)(幼鳥質(zhì)量)之間的折中關(guān)系。雛期的延長(zhǎng)將給雛鳥和親鳥都會(huì)增加被捕食的風(fēng)險(xiǎn)。以小云雀為代表的一種類型是隨窩雛數(shù)的減少生長(zhǎng)率k和最大生長(zhǎng)速率下降,最大生長(zhǎng)率出現(xiàn)時(shí)間延遲。3種參數(shù)都在“-2”組最優(yōu)。黃嘴朱頂雀雖在“-2”組k最大,但最大生長(zhǎng)率出現(xiàn)時(shí)間在“0”組最早(4.6d),即常見窩雛數(shù)的幼鳥生長(zhǎng)狀況最好。而黃嘴朱頂雀的“-3”組不但窩雛少,而且生長(zhǎng)參數(shù)偏低。造成這種差異的原因是巢環(huán)境不同,群體效應(yīng)在兩種鳥的體溫調(diào)節(jié)中所起作用不同,因而能量分配方式也不同[45,46,47,45,46,47]。另外,幼鳥出飛重及雛期長(zhǎng)度也是幼鳥質(zhì)量?jī)?yōu)/劣的標(biāo)志,幼鳥離巢體重越大,出飛后的存活率必然越高。雛期的長(zhǎng)短反映了親-幼鳥經(jīng)歷捕食風(fēng)險(xiǎn)的大小,生長(zhǎng)越快的雛出窩越早,風(fēng)險(xiǎn)越小,親鳥的繁殖投入也相對(duì)增加。從幼鳥出飛重和雛期長(zhǎng)度的響應(yīng)來(lái)看,黃嘴朱頂雀相關(guān)顯著,小云雀不顯著。許多學(xué)者對(duì)其它鳥種的研究也顯示出相似結(jié)果,例如,Robinson和Rotenberry報(bào)道,雖然鶯鷦鷯(Troglodytesaedon)的擴(kuò)增窩比對(duì)照窩和減縮窩飛出較多的幼鳥,但12日齡雛鳥體重明顯比這兩組低。減縮窩飛出較少的幼鳥,但同日齡雛重比其它兩組較好。因此,他們的結(jié)論是:產(chǎn)小窩卵數(shù)的親鳥能夠喂活附加雛鳥,但是以出飛幼鳥體重的下降為代價(jià)的。擴(kuò)增窩的雛鳥明顯的比同樣窩雛數(shù)的自然窩的同齡雛體重輕,本研究的這兩種幼鳥的響應(yīng)方式相似,都支持了改進(jìn)后的Lack假說(shuō)。3.4黃岸朱頂雀食物的比較用親鳥的遞食率作為雙親繁殖投入。有趣的是兩種親鳥對(duì)窩雛數(shù)的改變表現(xiàn)出完全不同的響應(yīng)模式(見圖2)。小云雀隨窩雛數(shù)的增加而遞增;黃嘴朱頂雀不隨窩雛數(shù)的改變而改變,始終保持在一穩(wěn)定速率(2.2次/h)上。其原因可能是前者以蟲育幼,捕捉食物的幾率性很強(qiáng),限制了每次攜帶食物的量,屬“單載荷”(Single-load)型。因此,只有靠增大覓食次數(shù)來(lái)彌合雛鳥的需求,表現(xiàn)出較大的育幼能力的可塑性。黃嘴朱頂雀以鮮嫩草子育雛,食物來(lái)源豐富,易獲得最大食物量并具有儲(chǔ)藏食物的素囊,屬“多-載荷”(Multi-load)型。再?gòu)碾r鳥的最大出飛重出現(xiàn)時(shí)間的延遲來(lái)看,每次攜帶的食物量也不會(huì)有明顯變化,因此該速率代表了它的最大飼喂能力。另外,觀察發(fā)現(xiàn),兩種飼幼方式也不同。小云雀每次只喂1～2只雛;黃嘴朱頂雀將一次負(fù)載食物分配給每只雛鳥。這種行為差異也可能與食物來(lái)源的多寡有關(guān)。對(duì)于黃嘴朱頂雀是否每次攜帶食物的量有所增加,雖無(wú)資料證明,但從窩雛數(shù)增加到超過(guò)最大自然窩雛數(shù)時(shí)的幼鳥生長(zhǎng)率、離巢體重及初期長(zhǎng)短等指標(biāo)的變化來(lái)看,每次攜帶食物的量不會(huì)有較大的改變。說(shuō)明黃嘴朱頂雀的遞食率已經(jīng)代表了親鳥的最大飼喂能力。雖然窩雛數(shù)的改變對(duì)黃嘴朱頂雀親鳥的遞食率沒有影響,但是幼鳥的雛期隨著窩雛數(shù)增大而延長(zhǎng),而小云雀的遞食率隨窩雛數(shù)的增大而增大,但是雛期不變。因此,看來(lái)這兩種親鳥對(duì)窩雛數(shù)的改變的響應(yīng)方式不同:小云雀以改變單位時(shí)間內(nèi)遞食的次數(shù)為主,而黃嘴朱頂雀以延長(zhǎng)育雛時(shí)間為主。4窩卵數(shù)對(duì)lack的影響