備課素材：氧化磷酸化和光合磷酸化+2023-2024學(xué)年高一上學(xué)期生物人教版必修1

氧化磷酸化和光合磷酸化先看一道試題：ATP合成酶參與生物體的氧化磷酸化和光合磷酸化，作用機(jī)理是在跨膜質(zhì)子（H

+）電化學(xué)梯度驅(qū)動(dòng)下合成ATP，下列說(shuō)法錯(cuò)誤的是（

）A．該酶廣泛分布于線粒體、葉綠體的內(nèi)外膜和原核細(xì)胞的質(zhì)膜上B．ATP合成酶跨膜部位呈疏水性，有利于與膜結(jié)合部位的穩(wěn)定C．H

+跨膜驅(qū)動(dòng)ATP合成的運(yùn)輸方式是協(xié)助擴(kuò)散，需要轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白協(xié)助D．ATP的合成在細(xì)胞中時(shí)刻進(jìn)行并與ATP的水解處于動(dòng)態(tài)平衡答案：A這道題提到了氧化磷酸化和光合磷酸化，教材中沒(méi)能涉及。那么，什么是氧化磷酸化和光合磷酸化？與光合作用、呼吸作用及ATP合成有何關(guān)系？1．氧化磷酸化（1）電子傳遞鏈的組成和分布電子傳遞鏈的電子傳遞體順序排列在線粒體的內(nèi)膜上，其中很多電子傳遞體和線粒體內(nèi)膜上的蛋白質(zhì)緊密結(jié)合形成3個(gè)電子傳遞體和蛋白質(zhì)的復(fù)合體。這3個(gè)復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜上的地位是固定的，它們除順序傳遞電子外，還起著“質(zhì)子泵”的作用。復(fù)合體I、Ⅱ、Ⅲ。（2）電子傳遞和質(zhì)子的“泵”入過(guò)程在電子從高能水平向低能水平傳遞的過(guò)程中，電子陸續(xù)釋放能，質(zhì)子泵就利用這些能將質(zhì)子從線粒體基質(zhì)“泵”過(guò)線粒體內(nèi)膜而進(jìn)入內(nèi)、外膜之間的腔（簡(jiǎn)稱膜間腔）中。每2個(gè)電子從NADH傳遞到最后的電子受體O2，就有6個(gè)質(zhì)子被泵人膜間腔。由于質(zhì)子不能自由透過(guò)線粒體內(nèi)膜，結(jié)果膜間腔中質(zhì)子的濃度高于線粒體基質(zhì)，膜間腔的正電荷也強(qiáng)于線粒體基質(zhì)，這樣就形成了一個(gè)膜間腔和基質(zhì)之間過(guò)線粒體內(nèi)膜的一個(gè)電化學(xué)梯度，由此產(chǎn)生的自由能就會(huì)推動(dòng)膜間腔中的質(zhì)子向基質(zhì)流動(dòng)。（3）質(zhì)子的化學(xué)滲透和ATP的合成線粒體內(nèi)膜上還有另一種特殊結(jié)構(gòu)，稱

ATP合成酶復(fù)合體。這一復(fù)合體的F0，部分埋在線粒體內(nèi)膜中，F(xiàn)1部分伸入線粒體的基質(zhì)中，含9個(gè)蛋白質(zhì)亞單位，ATP的合成就發(fā)生在這里。ATP合成酶復(fù)合體上有一個(gè)管道，質(zhì)子就是從這一管道順著電化學(xué)梯度，從膜間腔進(jìn)入線粒體基質(zhì)的，而在這一過(guò)程中H+所釋放出的自由能用來(lái)促進(jìn)

ATP的合成。每2～3個(gè)質(zhì)子穿過(guò)線粒體內(nèi)膜所釋放的自由能可促進(jìn)一個(gè)ATP分子的合成。幾乎所有真核細(xì)胞線粒體中都有的4種基本蛋白復(fù)合體Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ，在這些復(fù)合體中多數(shù)的結(jié)構(gòu)已經(jīng)確定，但此圖顯示的僅是簡(jiǎn)化的外形圖。植物線粒體的電子傳遞鏈還包含其他酶（以綠色顯示），這些酶都不具備質(zhì)子泵的功能。另外，通過(guò)解偶聯(lián)蛋白的被動(dòng)運(yùn)輸，質(zhì)子可繞過(guò)ATP合酶而進(jìn)入線粒體。植物線粒體的電子傳遞旁路的多樣性，使得植物線粒體的物質(zhì)代謝與能量形成的偶聯(lián)具有很大的靈活性，而動(dòng)物線粒體僅有解偶聯(lián)蛋白。2．光合磷酸化質(zhì)子穿過(guò)類囊體膜上

ATP合成酶復(fù)合體（F0F1復(fù)合體，如圖）上的管道，從類囊體腔流向葉綠體基質(zhì)的同時(shí)，將質(zhì)子的電化學(xué)勢(shì)能通過(guò)磷酸化而貯存在ATP中。這一磷酸化過(guò)程是在光反應(yīng)過(guò)程中發(fā)生的，所以稱為光合磷酸化，以與底物水平磷酸化和在線粒體內(nèi)膜中發(fā)生的氧化磷酸化相區(qū)別，并將光合磷酸化和氧化磷酸化合稱為電子傳遞水平磷酸化。可見(jiàn)，葉綠體中

ATP的合成和線粒體中ATP的合成機(jī)制很相似，兩者都是通過(guò)質(zhì)子流來(lái)實(shí)現(xiàn)的，并且葉綠體的ATP合成酶的復(fù)合結(jié)構(gòu)和線粒體的ATP合成酶也是十分相似的。光合磷酸化包括非環(huán)式磷酸化和環(huán)式磷酸化。非環(huán)式光合磷酸化：有2個(gè)光系統(tǒng)參與，伴隨著水的裂解、O2的釋放、NADPH的形成和磷酸化作用，由于電子傳遞的途徑不是環(huán)式的，故稱為非環(huán)式光合磷酸化。環(huán)式光合磷酸化：PSI中P700釋放的高能電子可經(jīng)過(guò)一個(gè)環(huán)式途徑，即：Fd→PQ→Cytb6-f→PC，重新回到P700。在這一環(huán)式途徑中雖然不生成NADPH，也不發(fā)生水的裂解和O2的釋放，但電子在由子傳遞鏈上傳遞時(shí)，仍然有一定的質(zhì)子積累，因而仍可形成一定量的ATP，這一過(guò)程稱為環(huán)式光合磷酸化。某些光合細(xì)菌就是按這一途徑進(jìn)行光合作用的。造成環(huán)式電子流的主要原因是NADP+供應(yīng)不足，或者說(shuō)NADPH的濃度過(guò)高，因而可調(diào)節(jié)光反應(yīng)中ATP和NADPH數(shù)量上的穩(wěn)定，以適應(yīng)暗反應(yīng)的需要。NADH和NADPH均作為脫氫酶的電子載體，其氧化態(tài)NAD+或NADP+接受脫氫酶催化底物產(chǎn)生的2個(gè)電子和1個(gè)質(zhì)子，生成NADH或NADPH，反應(yīng)式如下:NAD++2e-+2H+→NADH+H+；NADP++2e-+2H+→NADPH+H+

約200多種酶促反應(yīng)以NAD+（或NADP+）為電子受體、以NADH(或NADPH)為電子供體，反應(yīng)式如下:AH2+NAD+（或NADP+）→A+NADH(或NADPH)+H+A+NADPH（或NADH）+H+→AH2+NADP+（或NAD+）其中AH2為還原態(tài)，A為氧化態(tài)。

NADH主要在氧化反應(yīng)中作用，參與分解代謝，如線粒體中的TCA循環(huán);NADPH主要在還原反應(yīng)中作用，參與合成代謝，如細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中脂肪酸的合成、葉綠體中的光合碳同化。NADH和NADPH在真核細(xì)胞中的分布位置不同。NADH參與的氧化產(chǎn)能反應(yīng)主要在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行，NADPH參與的還原合成反應(yīng)主要在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行。這種功能和位置的差異分化可使細(xì)胞在特定區(qū)域采用特定的電子載體。例、閱讀資料回答問(wèn)題（1）如圖1所示ATP合成酶廣泛分布于真核細(xì)胞_______________________膜上，參與氧化磷酸化和光合磷酸化,在跨膜質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)的推動(dòng)下合成ATP。ATP合成酶分子結(jié)構(gòu)由突出于膜外的F1親水頭部和嵌入膜內(nèi)的Fo____________________尾部組成。（2）如圖2所示此膜的名稱為_(kāi)__________，該場(chǎng)所反應(yīng)的產(chǎn)物為_(kāi)_________①如圖2所示，葉綠素a（P680和P700）接受光的照射后被激發(fā)，釋放勢(shì)能高的電子，_______釋放的電子沿電子傳遞鏈傳遞的過(guò)程中將H+由_____泵到_______構(gòu)建跨膜質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)的另一個(gè)來(lái)源是_____________，ATP合成酶在跨膜質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)的推動(dòng)下合成ATP。②__________釋放的勢(shì)能高的電子參與NADPH的形成，NADPH的作用是________________________③提取P680和P700所