煙草早花形成機制及影響因素研究進展

煙草早花形成機制及影響因素研究進展

草的早花是指草植物不能滿足正常栽培條件下品種的相應(yīng)高度和葉片數(shù)，而是在花蕾和開花期間進行。發(fā)生早花的煙株不僅植株矮小,有效葉數(shù)少,而且葉片薄又小,嚴重影響了煙葉的產(chǎn)量、品質(zhì)和經(jīng)濟效益。因此,在研究早花形成規(guī)律過程中,探討早花調(diào)控技術(shù)和推遲早花的機理,無論在理論上還是在實際應(yīng)用上都具有非常重要的意義。己有的研究普遍認為低溫陰雨和光照不足是引起早花的主要原因,但氣候因素是難以控制的。生產(chǎn)上的煙株出現(xiàn)早花后,一般采取早打頂后留杈煙栽培(駁枝)的補救措施。正常生長發(fā)育的煙株花期多在移栽后60d左右,可留下20～22片有效葉片。碳氮代謝是煙株最基本的代謝過程,它在煙株生長發(fā)育期間的動態(tài)變化直接影響著礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收、蛋白質(zhì)的形成及光合產(chǎn)物的形成與轉(zhuǎn)化等,如果C/N代謝不平衡,可能會引起早花現(xiàn)象,也會對形成優(yōu)良品質(zhì)的煙葉具有重要作用。施肥直接影響煙草的物質(zhì)代謝,但并不能從根本上解決問題,只有從分子水平上深入研究誘導(dǎo)開花的機理,才是解決煙草早花現(xiàn)象的最有利途徑。1卷煙和初花的發(fā)生發(fā)生早花的原因有很多,據(jù)目前為止所發(fā)現(xiàn)的有品種、育苗和移栽管理、氣候等諸多因素,還有一些復(fù)雜的綜合因素。1.1營養(yǎng)期的早花現(xiàn)象發(fā)生的原因品種對煙草早花的影響是由烤煙基因型決定的,早花型品種就開花早。有的煙草品種(如Nc82)對周圍的環(huán)境條件相當敏感,在營養(yǎng)生長期轉(zhuǎn)向生殖生長期時遭遇惡劣的環(huán)境容易發(fā)生早花現(xiàn)象。一般情況下,不同品種間的遺傳特性都不盡相同,對周圍環(huán)境的適應(yīng)能力也就不同,從而可變營養(yǎng)期的長短也不同,這就決定著早花現(xiàn)象能否發(fā)生。有的品種在正常情況下不會出現(xiàn)早花現(xiàn)象,卻發(fā)生了,這說明早花現(xiàn)象的發(fā)生不一定是遺傳特性的原因,可能還有其它綜合因素起到至關(guān)重要的作用。1.2煙草的移栽期育苗是提高煙草大田產(chǎn)、質(zhì)量的基礎(chǔ)。只有做好育苗工作,才能帶來可觀的經(jīng)濟效益。如果育苗期間沒有做好管理工作,就會出現(xiàn)苗齡過大或過小現(xiàn)象,形成“高腳苗”、弱苗、老苗,并且在移栽10～20d后出現(xiàn)早花現(xiàn)象,所以育苗工作尤為重要。移栽是一個緊張、細致、承前啟后的生產(chǎn)環(huán)節(jié)。向德恩等研究表明,同一品種在不同時間、地點進行移栽在一定程度上影響煙株的產(chǎn)、質(zhì)量。這說明煙草移栽要適時、因地制宜、區(qū)域化種植。如果煙草的移栽期提前,在綜合因素的影響下很可能出現(xiàn)早花現(xiàn)象。煙草是一個對肥料要求比較高的經(jīng)濟作物,在移栽期間如果基肥沒有達到煙苗正常生長的要求,或者土壤肥力比較貧瘠,都會影響煙苗的正常生長發(fā)育,甚至發(fā)生早花現(xiàn)象。1.3低溫種植時葉片誘導(dǎo)+ga在花芽發(fā)育中的應(yīng)用溫度對植物成花具有重要影響,低溫能促進煙株發(fā)育,尤其對6～12片真葉煙株促進作用極大,且不同真葉煙株遇低溫時的早花發(fā)生率不同。白肋煙8片葉時遭遇低溫會出現(xiàn)早熟開花現(xiàn)象。劉建鋒研究指出,煙苗在可變營養(yǎng)生長期間(12～14片真葉)持續(xù)10～20d遭遇低溫(13～18℃)能促進生長錐由分化葉片轉(zhuǎn)變?yōu)榉只ㄑ?導(dǎo)致早花發(fā)生。莫成恩對廣西武鳴烤煙早花現(xiàn)象的觀察,驗證了煙苗從移栽到早花發(fā)生期間的溫度狀況基本與13～18℃相符。日本村岡在20世紀50年代對少葉型品種(brightyellow)的早花現(xiàn)象做了調(diào)查研究,結(jié)果表明,在可變營養(yǎng)生長期,少葉型品種遭遇到11～13℃低溫時會促進煙苗花芽的分化,20℃以上能促進營養(yǎng)生長而抑制花芽發(fā)育。江青根等通過對G-28的生育期積溫進行觀察分析發(fā)現(xiàn),大田前期的低溫積累到一定程度,即移栽后30d內(nèi)的有效積溫少于200℃時,煙株花芽就會分化完成,隨后開花現(xiàn)蕾。以上研究人員均認為,低溫誘導(dǎo)早花與葉片有關(guān),但夏廣清等研究證明,外源GA通過GA合成路徑中基因的去甲基化誘導(dǎo)GA生物合成,降低DNA甲基化水平,促進花分生組織特性基因的表達,從而使植物從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變。同時提出赤霉素(GA)能以某種方式代替低溫作用。1.4不同品種對花芽提前分化和葉數(shù)的影響由于煙草早花多在低溫短日照條件下發(fā)生,所以煙草早花現(xiàn)象在寒冷地區(qū)發(fā)生的比較頻繁。王秀蓉等研究表明,多葉型革新5號品種具有短日性,對其6～7葉期和9～10葉期分別給予10h的短日照處理,結(jié)果在不同程度上促使花芽提前分化隨后出現(xiàn)現(xiàn)蕾現(xiàn)象。烤煙品種多為日中性或近短日性,其開花對光周期的反應(yīng)并不敏感,唯有多葉型的品種屬強短日性,只能在短日照下才能花芽分化,否則只進行葉芽分化。顏合洪等通過對烤煙品種G-28、K326、NC82、和NC89在不同時期給予11h/d的短日照處理后,觀察發(fā)現(xiàn)煙株提前現(xiàn)蕾,有效葉數(shù)減少,以11～13葉時處理差異最顯著,該研究表明,供試品種對光反應(yīng)都具有短日性。上述研究結(jié)論的差異,可能是由于各自的試驗方法和試驗標準不同造成的,這說明在對煙草光周期特性的研究方面缺乏一個科學(xué)、統(tǒng)一的評價體系。1.5影響煙株早花的因素在煙草的苗期和大田初期,如果管理人員管理不善會造成栽培條件不適宜煙苗生長發(fā)育,很可能使早花現(xiàn)象發(fā)生的幾率升高。如土壤干旱、缺肥或者水肥過多、種植過密、留的煙苗過多,都會造成緩苗時間過長,致使早花現(xiàn)象發(fā)生。當煙株受到逆境脅迫或碳水化合物積累過多引起C/N不平衡時將會誘導(dǎo)開花。魏彬等研究表明,碳代謝在煙株現(xiàn)蕾前有一個快速上升的過程,可能會引起C/N代謝的不平衡,進而引起早花現(xiàn)象。煙草在逆境脅迫條件下,煙株體內(nèi)的大部分營養(yǎng)元素都會先用于種子的形成,用來繁衍后代,致使煙株提前進入生殖生長期,出現(xiàn)早花現(xiàn)象。這種早花現(xiàn)象的發(fā)生是遺傳保守性的表現(xiàn)。2雜草開花的分子機制2.1成花相關(guān)基因檢測煙草早花現(xiàn)象降低了煙葉的品質(zhì)和產(chǎn)量,同時也使煙農(nóng)蒙受經(jīng)濟損失,深入研究低溫誘導(dǎo)開花的分子機理,才是解決煙草早花的根本途徑。Eckardt等研究表明,成花素(florigen)是植物葉片中的FT蛋白,被輸送到莖尖與FD蛋白結(jié)合,使植物莖尖中的SOC1(SUPPRESSOROFOVEREXPRESSIONOFCO1)表達量得到升高,促使花芽分化提前。在正常條件下,FLC(FLOWERINGLOCUSC)基因控制葉片中FT(FLOWERINGLOCUST)、FD和SOC1的表達,阻礙早花現(xiàn)象的發(fā)生。但低溫條件下,FLC基因的表達會受到抑制,從而促進SOC1表達,誘導(dǎo)開花。LFY(LEAFY)是花分生組織特征基因,1992年,Weigel等通過研究lfy1突變體,首先利用RFLP(限制性片段長度多態(tài)性)技術(shù),從擬南芥中克隆出基因LFY,它不僅決定花分生組織的形成,而且控制開花時間。在這之后科學(xué)家們也在煙草中分離克隆到了基因LFY,它具有協(xié)同其它成花相關(guān)基因抑制分生組織細胞向營養(yǎng)生長發(fā)育,參與花分生組織的形成、屬性的決定和進一步發(fā)育的功能?；騆FY的表達不僅受成花過程中相關(guān)基因的促進,而且受赤霉素(GA)、抗壞血酸(AsA)、碳源、環(huán)境等諸多因素的影響。2.2植物光周期檢測光周期(Photoperiodic)是影響植物正常生長發(fā)育的因素之一,植物在光周期的影響下完成調(diào)控整個生命周期。植物根據(jù)晝夜的長短把植物分為短日照植物(SDPs)、長日照植物(LDPs)、中日性植物(IDP),其中,短日照是煙草提前成花的原因之一,所以有必要進一步研究光照對植物開花影響的分子機理。Knott將葉片置于長日照(LD)下,而將生長點置于短日照(SD)下,結(jié)果發(fā)現(xiàn)短日植物不開花,由此證明葉片是植物光周期的接受器官。葉片內(nèi)存在光敏色素(Phytochromes),隱花色素(Cryptochromes)和向光素(Phototropin)等。植物開花的光周期調(diào)控由光敏色素和隱花色素參與完成,葉片的光敏色素和cry2直接感受光周期信號,并誘導(dǎo)植物開花。目前,擬南芥中已發(fā)現(xiàn)有5種類型的光敏色素PHYA、B、C、D、E和3種類型的隱花色素CRY1、CRY2和CRY3。光敏色素感受遠紅光和紅光,隱花色素除了能感受藍光還能感受近紫外光,其中,遠紅光、藍光通過PHYA、CRY1和CRY2促進開花,紅光通過PHYB、PHYD和PHYE抑制開花。phyA可能有抑制phyB的功能,相似于cry2和phyB間拮抗作用以及下胚軸抑制作用中遠紅光依賴的phyA功能,phyA可能介導(dǎo)了phyB的依賴遠紅光的抑制作用。cry2能介導(dǎo)依賴藍光的花啟動促進作用,cry1也能重復(fù)執(zhí)行促進花啟動作用(圖1)。Jason從擬南芥中分離出了elf3早花基因,elf3突變體和phyB突變體在白光下都表現(xiàn)出早花現(xiàn)象,并提出在正常情況下phyB對花芽分化有抑制作用,ELF3能與PHYB相互作用,elf3可能影響phyB信號傳導(dǎo)下游的某些步驟與phyB一起調(diào)控著不同的信號傳導(dǎo)途徑,由此推測phyB下游可能有相當?shù)娜哂喽?不同光受體可由下游的冗余相互作用共同調(diào)控著開花時間。3選擇抗逆性強、適合當?shù)貧夂虻钠贩N,適時推行種植一般認為,煙草早花與品種遺傳性和栽培條件有關(guān),因此,選擇適宜品種、培育壯苗、適時移栽、地膜覆蓋、防旱防澇和平衡施肥可有效的防止早花發(fā)生。煙草發(fā)生早花的根本原因是煙株生長受阻而發(fā)育過快,出現(xiàn)提前現(xiàn)蕾的煙株,由于葉片形成機制受到抑制,迫使煙株變矮、葉數(shù)銳減,上部葉片比例和煙堿含量偏高,其結(jié)果嚴重影響煙葉的產(chǎn)、質(zhì)量和經(jīng)濟效益。防治煙草早花發(fā)生的調(diào)控措施主要如下:1)品種選擇根據(jù)當?shù)氐膶嶋H情況選擇適當品種,如溫度不夠的地區(qū)可以選擇對低溫不敏感的煙草品種,光照不夠的地區(qū)也可以選擇對光照不敏感的煙草品種。一般情況下都選用耐寒品種。單株葉數(shù)多,抗逆性強,適應(yīng)性強的品種,引進新品種時需經(jīng)過試驗再推廣種植。同時,還可以通過轉(zhuǎn)基因獲得具有抗早花能力的品種,或者選育抗早花的優(yōu)良品種。對于那些災(zāi)害頻發(fā)地區(qū)建議選取抗逆性強、不宜發(fā)生早花現(xiàn)象的品種。2)適時播種適時播種是適時移栽的基礎(chǔ),不同地區(qū)間的播種時間不同,它取決于當?shù)氐膶嶋H氣候條件狀況。播種期過早或過晚都會帶來一定的經(jīng)濟損失,所以苗齡不宜過長,要加強苗期的管理,注意適時剪葉、煉苗,移栽前的煉苗要注意預(yù)防冷空氣,培育出數(shù)量足夠、苗齡適宜、健壯整齊的煙苗。3)適期移栽根據(jù)當?shù)氐臍夂颦h(huán)境,適時移栽,切忌雨大栽煙。煙苗移栽成活后要及時追肥,中耕除草,并且適當進行培土,促進煙苗發(fā)根、發(fā)棵,可達到預(yù)防和減少早花發(fā)生的目的。適時移栽是調(diào)控煙草各個生育期與氣候變化規(guī)律相吻合的重要措施,始終讓煙株處于最佳的生長狀態(tài),這也是預(yù)防煙草早花發(fā)生的有效措施。4)加強田間管理采用地膜或稻草覆蓋措施,做好大田試驗的初期保溫工作,杜絕裸栽。加強水肥管理,防止煙草在旺長期缺水、缺肥現(xiàn)象的發(fā)生。當土壤含水量過多時要及時排水,促進根系的生長發(fā)育,同時要做好平衡施肥的工作。當煙草葉片弱小時,工作人員要及時灌溉、施肥,提高它的抗病能力,防止早花現(xiàn)象的發(fā)生。如果煙苗不合理密植,會出現(xiàn)生長競爭,煙株會矮小,甚至?xí)a(chǎn)生早花現(xiàn)象。如果有一半以上的煙株現(xiàn)蕾,管理人員要及時打頂、補肥,加強管理措施。4采用封閉機和輪頂打頂煙株如在移栽后遇到低溫和持續(xù)干旱的天氣,移栽后日照少,長時間干旱,水肥供應(yīng)不足,會對煙葉生長帶來極為不利的影響,部分煙田煙株無法達到應(yīng)有的高度和葉數(shù),提前現(xiàn)蕾開花。針對這種現(xiàn)象,應(yīng)及時采取以下補救措施:1)煙株在10片葉以內(nèi)出現(xiàn)早花的,采取重打頂,從6～7片葉處打頂,改變養(yǎng)分輸送方向,促生腋芽,然后選留頂端第1,2芽,其余腋芽抹掉;當2個分枝分別長到9～10片葉時,再次摘頂,并勤抹腋芽,促進葉大葉厚。2)對10～14片有效葉出現(xiàn)早花現(xiàn)象的煙株,采取現(xiàn)蕾打頂,即連帶花芽打掉2片左右的葉片,僅留8～12片有效葉,打掉后從上往下數(shù)在第3腋芽處培育1個壯芽。3)若早花發(fā)生稍遲,煙株已有14～16片較大的葉,可提前打頂,在上部葉腋中留1壯芽,培育頂權(quán)煙,杈上留葉3～4片,也可以彌補早花損失。無論采取哪種打頂方法,都必須加強管理,及時培土、灌水,使煙株迅速生長,盡量減少對產(chǎn)、質(zhì)量的影響。5低溫陰氣候異常隨著科技水平的不斷進步,人們對植物開花機制的研究不斷深入,但還是存在一定的局限性。綜上所述,植物提前