煙草早花形成機(jī)制及影響因素研究進(jìn)展

煙草早花形成機(jī)制及影響因素研究進(jìn)展

草的早花是指草植物不能滿足正常栽培條件下品種的相應(yīng)高度和葉片數(shù)，而是在花蕾和開花期間進(jìn)行。發(fā)生早花的煙株不僅植株矮小,有效葉數(shù)少,而且葉片薄又小,嚴(yán)重影響了煙葉的產(chǎn)量、品質(zhì)和經(jīng)濟(jì)效益。因此,在研究早花形成規(guī)律過程中,探討早花調(diào)控技術(shù)和推遲早花的機(jī)理,無論在理論上還是在實(shí)際應(yīng)用上都具有非常重要的意義。己有的研究普遍認(rèn)為低溫陰雨和光照不足是引起早花的主要原因,但氣候因素是難以控制的。生產(chǎn)上的煙株出現(xiàn)早花后,一般采取早打頂后留杈煙栽培(駁枝)的補(bǔ)救措施。正常生長發(fā)育的煙株花期多在移栽后60d左右,可留下20～22片有效葉片。碳氮代謝是煙株最基本的代謝過程,它在煙株生長發(fā)育期間的動(dòng)態(tài)變化直接影響著礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收、蛋白質(zhì)的形成及光合產(chǎn)物的形成與轉(zhuǎn)化等,如果C/N代謝不平衡,可能會(huì)引起早花現(xiàn)象,也會(huì)對(duì)形成優(yōu)良品質(zhì)的煙葉具有重要作用。施肥直接影響煙草的物質(zhì)代謝,但并不能從根本上解決問題,只有從分子水平上深入研究誘導(dǎo)開花的機(jī)理,才是解決煙草早花現(xiàn)象的最有利途徑。1卷煙和初花的發(fā)生發(fā)生早花的原因有很多,據(jù)目前為止所發(fā)現(xiàn)的有品種、育苗和移栽管理、氣候等諸多因素,還有一些復(fù)雜的綜合因素。1.1營養(yǎng)期的早花現(xiàn)象發(fā)生的原因品種對(duì)煙草早花的影響是由烤煙基因型決定的,早花型品種就開花早。有的煙草品種(如Nc82)對(duì)周圍的環(huán)境條件相當(dāng)敏感,在營養(yǎng)生長期轉(zhuǎn)向生殖生長期時(shí)遭遇惡劣的環(huán)境容易發(fā)生早花現(xiàn)象。一般情況下,不同品種間的遺傳特性都不盡相同,對(duì)周圍環(huán)境的適應(yīng)能力也就不同,從而可變營養(yǎng)期的長短也不同,這就決定著早花現(xiàn)象能否發(fā)生。有的品種在正常情況下不會(huì)出現(xiàn)早花現(xiàn)象,卻發(fā)生了,這說明早花現(xiàn)象的發(fā)生不一定是遺傳特性的原因,可能還有其它綜合因素起到至關(guān)重要的作用。1.2煙草的移栽期育苗是提高煙草大田產(chǎn)、質(zhì)量的基礎(chǔ)。只有做好育苗工作,才能帶來可觀的經(jīng)濟(jì)效益。如果育苗期間沒有做好管理工作,就會(huì)出現(xiàn)苗齡過大或過小現(xiàn)象,形成“高腳苗”、弱苗、老苗,并且在移栽10～20d后出現(xiàn)早花現(xiàn)象,所以育苗工作尤為重要。移栽是一個(gè)緊張、細(xì)致、承前啟后的生產(chǎn)環(huán)節(jié)。向德恩等研究表明,同一品種在不同時(shí)間、地點(diǎn)進(jìn)行移栽在一定程度上影響煙株的產(chǎn)、質(zhì)量。這說明煙草移栽要適時(shí)、因地制宜、區(qū)域化種植。如果煙草的移栽期提前,在綜合因素的影響下很可能出現(xiàn)早花現(xiàn)象。煙草是一個(gè)對(duì)肥料要求比較高的經(jīng)濟(jì)作物,在移栽期間如果基肥沒有達(dá)到煙苗正常生長的要求,或者土壤肥力比較貧瘠,都會(huì)影響煙苗的正常生長發(fā)育,甚至發(fā)生早花現(xiàn)象。1.3低溫種植時(shí)葉片誘導(dǎo)+ga在花芽發(fā)育中的應(yīng)用溫度對(duì)植物成花具有重要影響,低溫能促進(jìn)煙株發(fā)育,尤其對(duì)6～12片真葉煙株促進(jìn)作用極大,且不同真葉煙株遇低溫時(shí)的早花發(fā)生率不同。白肋煙8片葉時(shí)遭遇低溫會(huì)出現(xiàn)早熟開花現(xiàn)象。劉建鋒研究指出,煙苗在可變營養(yǎng)生長期間(12～14片真葉)持續(xù)10～20d遭遇低溫(13～18℃)能促進(jìn)生長錐由分化葉片轉(zhuǎn)變?yōu)榉只ㄑ?導(dǎo)致早花發(fā)生。莫成恩對(duì)廣西武鳴烤煙早花現(xiàn)象的觀察,驗(yàn)證了煙苗從移栽到早花發(fā)生期間的溫度狀況基本與13～18℃相符。日本村岡在20世紀(jì)50年代對(duì)少葉型品種(brightyellow)的早花現(xiàn)象做了調(diào)查研究,結(jié)果表明,在可變營養(yǎng)生長期,少葉型品種遭遇到11～13℃低溫時(shí)會(huì)促進(jìn)煙苗花芽的分化,20℃以上能促進(jìn)營養(yǎng)生長而抑制花芽發(fā)育。江青根等通過對(duì)G-28的生育期積溫進(jìn)行觀察分析發(fā)現(xiàn),大田前期的低溫積累到一定程度,即移栽后30d內(nèi)的有效積溫少于200℃時(shí),煙株花芽就會(huì)分化完成,隨后開花現(xiàn)蕾。以上研究人員均認(rèn)為,低溫誘導(dǎo)早花與葉片有關(guān),但夏廣清等研究證明,外源GA通過GA合成路徑中基因的去甲基化誘導(dǎo)GA生物合成,降低DNA甲基化水平,促進(jìn)花分生組織特性基因的表達(dá),從而使植物從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變。同時(shí)提出赤霉素(GA)能以某種方式代替低溫作用。1.4不同品種對(duì)花芽提前分化和葉數(shù)的影響由于煙草早花多在低溫短日照條件下發(fā)生,所以煙草早花現(xiàn)象在寒冷地區(qū)發(fā)生的比較頻繁。王秀蓉等研究表明,多葉型革新5號(hào)品種具有短日性,對(duì)其6～7葉期和9～10葉期分別給予10h的短日照處理,結(jié)果在不同程度上促使花芽提前分化隨后出現(xiàn)現(xiàn)蕾現(xiàn)象?？緹熎贩N多為日中性或近短日性,其開花對(duì)光周期的反應(yīng)并不敏感,唯有多葉型的品種屬強(qiáng)短日性,只能在短日照下才能花芽分化,否則只進(jìn)行葉芽分化。顏合洪等通過對(duì)烤煙品種G-28、K326、NC82、和NC89在不同時(shí)期給予11h/d的短日照處理后,觀察發(fā)現(xiàn)煙株提前現(xiàn)蕾,有效葉數(shù)減少,以11～13葉時(shí)處理差異最顯著,該研究表明,供試品種對(duì)光反應(yīng)都具有短日性。上述研究結(jié)論的差異,可能是由于各自的試驗(yàn)方法和試驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)不同造成的,這說明在對(duì)煙草光周期特性的研究方面缺乏一個(gè)科學(xué)、統(tǒng)一的評(píng)價(jià)體系。1.5影響煙株早花的因素在煙草的苗期和大田初期,如果管理人員管理不善會(huì)造成栽培條件不適宜煙苗生長發(fā)育,很可能使早花現(xiàn)象發(fā)生的幾率升高。如土壤干旱、缺肥或者水肥過多、種植過密、留的煙苗過多,都會(huì)造成緩苗時(shí)間過長,致使早花現(xiàn)象發(fā)生。當(dāng)煙株受到逆境脅迫或碳水化合物積累過多引起C/N不平衡時(shí)將會(huì)誘導(dǎo)開花。魏彬等研究表明,碳代謝在煙株現(xiàn)蕾前有一個(gè)快速上升的過程,可能會(huì)引起C/N代謝的不平衡,進(jìn)而引起早花現(xiàn)象。煙草在逆境脅迫條件下,煙株體內(nèi)的大部分營養(yǎng)元素都會(huì)先用于種子的形成,用來繁衍后代,致使煙株提前進(jìn)入生殖生長期,出現(xiàn)早花現(xiàn)象。這種早花現(xiàn)象的發(fā)生是遺傳保守性的表現(xiàn)。2雜草開花的分子機(jī)制2.1成花相關(guān)基因檢測(cè)煙草早花現(xiàn)象降低了煙葉的品質(zhì)和產(chǎn)量,同時(shí)也使煙農(nóng)蒙受經(jīng)濟(jì)損失,深入研究低溫誘導(dǎo)開花的分子機(jī)理,才是解決煙草早花的根本途徑。Eckardt等研究表明,成花素(florigen)是植物葉片中的FT蛋白,被輸送到莖尖與FD蛋白結(jié)合,使植物莖尖中的SOC1(SUPPRESSOROFOVEREXPRESSIONOFCO1)表達(dá)量得到升高,促使花芽分化提前。在正常條件下,FLC(FLOWERINGLOCUSC)基因控制葉片中FT(FLOWERINGLOCUST)、FD和SOC1的表達(dá),阻礙早花現(xiàn)象的發(fā)生。但低溫條件下,FLC基因的表達(dá)會(huì)受到抑制,從而促進(jìn)SOC1表達(dá),誘導(dǎo)開花。LFY(LEAFY)是花分生組織特征基因,1992年,Weigel等通過研究lfy1突變體,首先利用RFLP(限制性片段長度多態(tài)性)技術(shù),從擬南芥中克隆出基因LFY,它不僅決定花分生組織的形成,而且控制開花時(shí)間。在這之后科學(xué)家們也在煙草中分離克隆到了基因LFY,它具有協(xié)同其它成花相關(guān)基因抑制分生組織細(xì)胞向營養(yǎng)生長發(fā)育,參與花分生組織的形成、屬性的決定和進(jìn)一步發(fā)育的功能?；騆FY的表達(dá)不僅受成花過程中相關(guān)基因的促進(jìn),而且受赤霉素(GA)、抗壞血酸(AsA)、碳源、環(huán)境等諸多因素的影響。2.2植物光周期檢測(cè)光周期(Photoperiodic)是影響植物正常生長發(fā)育的因素之一,植物在光周期的影響下完成調(diào)控整個(gè)生命周期。植物根據(jù)晝夜的長短把植物分為短日照植物(SDPs)、長日照植物(LDPs)、中日性植物(IDP),其中,短日照是煙草提前成花的原因之一,所以有必要進(jìn)一步研究光照對(duì)植物開花影響的分子機(jī)理。Knott將葉片置于長日照(LD)下,而將生長點(diǎn)置于短日照(SD)下,結(jié)果發(fā)現(xiàn)短日植物不開花,由此證明葉片是植物光周期的接受器官。葉片內(nèi)存在光敏色素(Phytochromes),隱花色素(Cryptochromes)和向光素(Phototropin)等。植物開花的光周期調(diào)控由光敏色素和隱花色素參與完成,葉片的光敏色素和cry2直接感受光周期信號(hào),并誘導(dǎo)植物開花。目前,擬南芥中已發(fā)現(xiàn)有5種類型的光敏色素PHYA、B、C、D、E和3種類型的隱花色素CRY1、CRY2和CRY3。光敏色素感受遠(yuǎn)紅光和紅光,隱花色素除了能感受藍(lán)光還能感受近紫外光,其中,遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光通過PHYA、CRY1和CRY2促進(jìn)開花,紅光通過PHYB、PHYD和PHYE抑制開花。phyA可能有抑制phyB的功能,相似于cry2和phyB間拮抗作用以及下胚軸抑制作用中遠(yuǎn)紅光依賴的phyA功能,phyA可能介導(dǎo)了phyB的依賴遠(yuǎn)紅光的抑制作用。cry2能介導(dǎo)依賴藍(lán)光的花啟動(dòng)促進(jìn)作用,cry1也能重復(fù)執(zhí)行促進(jìn)花啟動(dòng)作用(圖1)。Jason從擬南芥中分離出了elf3早花基因,elf3突變體和phyB突變體在白光下都表現(xiàn)出早花現(xiàn)象,并提出在正常情況下phyB對(duì)花芽分化有抑制作用,ELF3能與PHYB相互作用,elf3可能影響phyB信號(hào)傳導(dǎo)下游的某些步驟與phyB一起調(diào)控著不同的信號(hào)傳導(dǎo)途徑,由此推測(cè)phyB下游可能有相當(dāng)?shù)娜哂喽?不同光受體可由下游的冗余相互作用共同調(diào)控著開花時(shí)間。3選擇抗逆性強(qiáng)、適合當(dāng)?shù)貧夂虻钠贩N,適時(shí)推行種植一般認(rèn)為,煙草早花與品種遺傳性和栽培條件有關(guān),因此,選擇適宜品種、培育壯苗、適時(shí)移栽、地膜覆蓋、防旱防澇和平衡施肥可有效的防止早花發(fā)生。煙草發(fā)生早花的根本原因是煙株生長受阻而發(fā)育過快,出現(xiàn)提前現(xiàn)蕾的煙株,由于葉片形成機(jī)制受到抑制,迫使煙株變矮、葉數(shù)銳減,上部葉片比例和煙堿含量偏高,其結(jié)果嚴(yán)重影響煙葉的產(chǎn)、質(zhì)量和經(jīng)濟(jì)效益。防治煙草早花發(fā)生的調(diào)控措施主要如下:1)品種選擇根據(jù)當(dāng)?shù)氐膶?shí)際情況選擇適當(dāng)品種,如溫度不夠的地區(qū)可以選擇對(duì)低溫不敏感的煙草品種,光照不夠的地區(qū)也可以選擇對(duì)光照不敏感的煙草品種。一般情況下都選用耐寒品種。單株葉數(shù)多,抗逆性強(qiáng),適應(yīng)性強(qiáng)的品種,引進(jìn)新品種時(shí)需經(jīng)過試驗(yàn)再推廣種植。同時(shí),還可以通過轉(zhuǎn)基因獲得具有抗早花能力的品種,或者選育抗早花的優(yōu)良品種。對(duì)于那些災(zāi)害頻發(fā)地區(qū)建議選取抗逆性強(qiáng)、不宜發(fā)生早花現(xiàn)象的品種。2)適時(shí)播種適時(shí)播種是適時(shí)移栽的基礎(chǔ),不同地區(qū)間的播種時(shí)間不同,它取決于當(dāng)?shù)氐膶?shí)際氣候條件狀況。播種期過早或過晚都會(huì)帶來一定的經(jīng)濟(jì)損失,所以苗齡不宜過長,要加強(qiáng)苗期的管理,注意適時(shí)剪葉、煉苗,移栽前的煉苗要注意預(yù)防冷空氣,培育出數(shù)量足夠、苗齡適宜、健壯整齊的煙苗。3)適期移栽根據(jù)當(dāng)?shù)氐臍夂颦h(huán)境,適時(shí)移栽,切忌雨大栽煙。煙苗移栽成活后要及時(shí)追肥,中耕除草,并且適當(dāng)進(jìn)行培土,促進(jìn)煙苗發(fā)根、發(fā)棵,可達(dá)到預(yù)防和減少早花發(fā)生的目的。適時(shí)移栽是調(diào)控?zé)煵莞鱾€(gè)生育期與氣候變化規(guī)律相吻合的重要措施,始終讓煙株處于最佳的生長狀態(tài),這也是預(yù)防煙草早花發(fā)生的有效措施。4)加強(qiáng)田間管理采用地膜或稻草覆蓋措施,做好大田試驗(yàn)的初期保溫工作,杜絕裸栽。加強(qiáng)水肥管理,防止煙草在旺長期缺水、缺肥現(xiàn)象的發(fā)生。當(dāng)土壤含水量過多時(shí)要及時(shí)排水,促進(jìn)根系的生長發(fā)育,同時(shí)要做好平衡施肥的工作。當(dāng)煙草葉片弱小時(shí),工作人員要及時(shí)灌溉、施肥,提高它的抗病能力,防止早花現(xiàn)象的發(fā)生。如果煙苗不合理密植,會(huì)出現(xiàn)生長競(jìng)爭,煙株會(huì)矮小,甚至?xí)a(chǎn)生早花現(xiàn)象。如果有一半以上的煙株現(xiàn)蕾,管理人員要及時(shí)打頂、補(bǔ)肥,加強(qiáng)管理措施。4采用封閉機(jī)和輪頂打頂煙株如在移栽后遇到低溫和持續(xù)干旱的天氣,移栽后日照少,長時(shí)間干旱,水肥供應(yīng)不足,會(huì)對(duì)煙葉生長帶來極為不利的影響,部分煙田煙株無法達(dá)到應(yīng)有的高度和葉數(shù),提前現(xiàn)蕾開花。針對(duì)這種現(xiàn)象,應(yīng)及時(shí)采取以下補(bǔ)救措施:1)煙株在10片葉以內(nèi)出現(xiàn)早花的,采取重打頂,從6～7片葉處打頂,改變養(yǎng)分輸送方向,促生腋芽,然后選留頂端第1,2芽,其余腋芽抹掉;當(dāng)2個(gè)分枝分別長到9～10片葉時(shí),再次摘頂,并勤抹腋芽,促進(jìn)葉大葉厚。2)對(duì)10～14片有效葉出現(xiàn)早花現(xiàn)象的煙株,采取現(xiàn)蕾打頂,即連帶花芽打掉2片左右的葉片,僅留8～12片有效葉,打掉后從上往下數(shù)在第3腋芽處培育1個(gè)壯芽。3)若早花發(fā)生稍遲,煙株已有14～16片較大的葉,可提前打頂,在上部葉腋中留1壯芽,培育頂權(quán)煙,杈上留葉3～4片,也可以彌補(bǔ)早花損失。無論采取哪種打頂方法,都必須加強(qiáng)管理,及時(shí)培土、灌水,使煙株迅速生長,盡量減少對(duì)產(chǎn)、質(zhì)量的影響。5低溫陰氣候異常隨著科技水平的不斷進(jìn)步,人們對(duì)植物開花機(jī)制的研究不斷深入,但還是存在一定的局限性。綜上所述,植物提前