野生大豆葉片維管束分化過程的觀察

野生大豆葉片維管束分化過程的觀察

野生大豆（glycinesonasieb.etzecc.）具有耐寒、堿、抗病性和高含量等優(yōu)點(diǎn)。它對(duì)優(yōu)質(zhì)育種和栽培大豆品種具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和應(yīng)用價(jià)值。這是中國(guó)特有的優(yōu)質(zhì)資源。近年來，對(duì)野生大豆的細(xì)胞學(xué)、生態(tài)學(xué)、生物化學(xué)、生物化學(xué)、化學(xué)品質(zhì)、遺傳狀況和育種進(jìn)行了大量研究，引起了國(guó)內(nèi)外的關(guān)注。然而，關(guān)于野生大豆的解剖研究很少，關(guān)于葉柄維管束分工的研究也很少。葉柄是葉片和莖之間水和養(yǎng)分交換的渠道。葉片分光產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì)、根科環(huán)境中的水分和礦物質(zhì)養(yǎng)分通過葉柄維管束傳遞。因此，葉柄維管束在植物組成中起著交通作用。在本研究中，對(duì)野生大豆葉柄維管束分工的力學(xué)進(jìn)行了分析，充分性地揭示了野生大豆?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸過程中葉片的結(jié)構(gòu)，并為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的應(yīng)用提供了理論依據(jù)。1材料和方法1.1etzucc.kn-色.野生大豆(GlycinesojaSieb.etZucc.).2006-06-15采于鄭州花園口黃河邊,其花為旗瓣紫紅色,翼瓣白色.葉長(zhǎng)披針形,中間小葉長(zhǎng)寬比為4∶5.1.2aa固定液染色在野生大豆?fàn)I養(yǎng)生長(zhǎng)中期取莖、葉、葉柄,FAA固定液固定,番紅-固綠染色;常規(guī)石蠟制片,切片厚度10～12μm.OlympusBH2顯微照相系統(tǒng)觀察、拍照、測(cè)量.2結(jié)果與分析2.1內(nèi)生葉輪莖節(jié)和復(fù)葉的結(jié)構(gòu)野生大豆的第一真葉為對(duì)生的單葉,包括葉柄和葉片,其余的葉均為互生的3出復(fù)葉,包括葉柄基部、葉柄中部、葉柄頂部、側(cè)小葉柄和頂生小葉柄.葉柄維管束是從莖中的維管束分化出來的,因此研究葉柄維管束的分化首先應(yīng)從莖節(jié)開始.發(fā)出對(duì)生單葉的莖節(jié)和發(fā)出復(fù)葉的莖節(jié)結(jié)構(gòu)明顯不同.從對(duì)生單葉莖節(jié)的橫切面上看,每個(gè)單葉從莖中各分出1個(gè)大維管束和1個(gè)小維管束,2個(gè)葉柄的小維管束發(fā)生于2個(gè)大維管束的同側(cè).2個(gè)葉柄維管束的分化,并非同時(shí)進(jìn)行,一個(gè)較早,一個(gè)稍晚(圖1).從莖中分出的一大一小維管束在葉柄基部愈合成維管柱后進(jìn)入葉柄,形成3大維管束、4小維管束和2翅維管束.在進(jìn)入葉片之前要愈合成維管柱,之后才逐漸進(jìn)入葉片,形成主葉脈.從發(fā)出復(fù)葉莖節(jié)的橫切面上看,3出復(fù)葉具有3個(gè)葉跡維管束,每個(gè)維管束間的圓心角約為90°(圖1-B),形成葉跡的3個(gè)維管束,明顯區(qū)別于維管柱中其它的維管組織.3個(gè)葉跡維管束從莖中分出時(shí)產(chǎn)生3個(gè)葉隙,3個(gè)葉跡維管束在莖中即有愈合的現(xiàn)象(圖1).2.2維管柱內(nèi)小維管束和葉翅維管束的構(gòu)造從莖中分出的3個(gè)葉跡在縱切面上經(jīng)0.5mm后開始靠近,首先匯合成不規(guī)則的條形(圖2-L),繼而包圍形成2個(gè)較大的維管束(圖2-J,K),再愈合成1個(gè)圓筒形的維管柱(圖3-I).在維管柱的中心還有幾個(gè)小維管束,形成維管柱中包含有維管束的構(gòu)造(圖2-I～L).在葉柄基部,這種維管柱區(qū)段達(dá)1.625mm,在維管柱周圍有厚層的薄壁組織,即膨大的葉枕部位,葉枕延伸長(zhǎng)達(dá)5mm.圓筒形的維管柱向近軸面先分化出2個(gè)小維管束,形成2個(gè)葉翅維管束.此時(shí)已明顯看出維管束由5個(gè)大維管束和1個(gè)小維管束組成.維管柱內(nèi)的維管束將分到大維管束之間,同時(shí)從大維管束中也分出小維管束,共同形成大維管束間的小維管束,最終形成在葉柄中部橫切面上所見到的葉柄結(jié)構(gòu)(圖2-A～H).這種構(gòu)造一直持續(xù)到葉柄頂端3個(gè)小葉柄的分出.葉柄由表皮、皮層和維管束3部分組成.表皮細(xì)胞1層,細(xì)胞較小,排列緊密,其內(nèi)有1或2層厚角細(xì)胞.葉柄中部的皮層薄壁細(xì)胞層數(shù)較少;葉柄基部具有葉枕部位的皮層薄壁細(xì)胞層數(shù)較多.皮層薄壁細(xì)胞內(nèi)有數(shù)個(gè)呈環(huán)狀排列的外韌維管束,韌皮部的外方有韌皮纖維.葉柄中有5個(gè)大維管束,除近軸的2個(gè)大維管束之間有2個(gè)小維管束外,其它相鄰大維管束之間各有1個(gè)小維管束.葉柄近軸面的兩側(cè)向外突出形成2個(gè)葉翅,每個(gè)翅中有1個(gè)小維管束,翅的皮層中有同化組織分布.葉柄中維管束的總數(shù)為:5大維管束、4小維管束、2近軸小維管束和2翅維管束,葉柄中央為髓(圖2-A).2.3葉片愈合順序:小維管束-5和3個(gè)葉野生大豆為3出復(fù)葉,在葉柄的頂部分化出2個(gè)側(cè)生小葉和1個(gè)頂生小葉形成3出復(fù)葉.葉柄在分出3個(gè)小葉之前,除了遠(yuǎn)軸面的1個(gè)大維管束和2個(gè)小維管束外,其余的維管束均發(fā)生不同程度的靠攏愈合.愈合的順序是從近軸面向遠(yuǎn)軸面發(fā)生.首先2個(gè)葉翅維管束向大維管束靠近愈合,接著大維管束和小維管束愈合.最終由近軸面的2個(gè)大維管束、小維管束和2個(gè)葉翅維管束愈合形成圓環(huán)維管柱分向2個(gè)側(cè)小葉柄(圖3-B～E).側(cè)小葉柄維管束周圍有多層的薄壁細(xì)胞,稱側(cè)小葉葉枕.2個(gè)側(cè)小葉柄較短,側(cè)小葉柄維管柱進(jìn)入葉片后,逐漸分開呈馬蹄形,再呈新月形,最后進(jìn)入葉片形成側(cè)小葉的主脈(圖4-E～I(xiàn)).側(cè)小葉的主脈進(jìn)行一系列的分枝產(chǎn)生側(cè)脈,形成網(wǎng)狀葉脈,剩余的維管束分化形成中間小葉柄.2.4維管柱及葉翅維管束的發(fā)育葉柄頂部維管束分化產(chǎn)生2個(gè)側(cè)小葉柄后,剩余的維管束又分離,最后形成中間小葉柄.中間小葉柄和葉柄的結(jié)構(gòu)相似,只是維管束的數(shù)目減少為:3個(gè)大維管束、2個(gè)小維管束、2或3個(gè)近軸小維管束和2個(gè)中間小葉葉翅維管束(圖3-A).在進(jìn)入葉片之前,中間小葉柄的維管束也經(jīng)過愈合,形成維管柱(圖5-B～D),周圍有厚層的薄壁組織細(xì)胞,稱中間小葉葉枕.進(jìn)入葉片時(shí),維管柱分開呈新月形(圖5-E～F),在新月形的兩端形成第1對(duì)側(cè)脈(圖5-G),接著在半圓形的主脈維管束兩側(cè)又各分出1個(gè)小維管束,形成第2對(duì)側(cè)脈(圖5-H).主脈和側(cè)脈依次再分,最終形成網(wǎng)狀葉脈.小葉脈形成網(wǎng)眼,網(wǎng)眼中又伸進(jìn)游離的支脈末梢.3結(jié)論和討論3.1野生大豆與原生復(fù)葉莖節(jié)及產(chǎn)量的關(guān)系對(duì)生單葉莖節(jié)分化的葉跡維管束明顯呈束狀,相對(duì)排列.每個(gè)葉柄由1個(gè)大葉跡和1個(gè)小葉跡組成.互生復(fù)葉莖節(jié)的3個(gè)葉跡在維管柱中均呈束狀,形成3葉跡3葉隙.野生大豆無論是對(duì)生單葉的莖節(jié)還是互生復(fù)葉的莖節(jié),其構(gòu)造均與栽培大豆的莖節(jié)構(gòu)造相同,將有助于進(jìn)一步研究栽培大豆莖節(jié)的結(jié)構(gòu)以及和產(chǎn)量之間的關(guān)系.3.2葉跡維管束的分化野生大豆葉柄基部維管束的分化順序是從L到A(L-K-J-I-H-G-F-E-D-C-B-A),即從莖中分出的3個(gè)葉跡維管束首先愈合為2個(gè)較大的維管束,再匯合成一個(gè)完整的周韌維管柱,由此維管柱繼續(xù)分化出多個(gè)小的葉柄維管束,最后形成葉柄結(jié)構(gòu).這和高東昌對(duì)栽培大豆的研究有所不同.高東昌認(rèn)為葉柄基部維管束的分化順序?yàn)镠-L-I-E-A的過程,即從莖中分出的葉跡維管束首先愈合成周韌維管柱,繼而分化成3個(gè)葉跡維管束,再愈合為2個(gè)較大的維管束,進(jìn)而分化出多個(gè)小的葉柄維管束,最后形成葉柄結(jié)構(gòu).3.3葉中維管束的愈合、分離、再愈合、再分離特征的研究野生大豆從莖中分出的3個(gè)葉跡維管束在葉柄基部愈合成1個(gè)圓形的維管柱后進(jìn)入葉柄;葉柄維管束分化進(jìn)入3個(gè)小葉柄時(shí),還要愈合成圓形的維管柱后再分入小葉柄;小葉柄維管束在進(jìn)入葉片之前也要愈合成維管柱后,才逐漸進(jìn)入葉片形成葉脈.無論是莖維管束分入葉柄、葉柄維管束分入小葉柄、還是