第五章原生動物

海洋藥用生物資源——原生動物一、原生動物門Protozoa1、原生動物的特點(diǎn)動物界最原始、最低等的動物，由單個細(xì)胞組成。真核細(xì)胞和原核細(xì)胞比較2、原生動物的細(xì)胞特征2.1具有細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)（如：細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞壁和細(xì)胞核等）2.2具有運(yùn)動、消化、呼吸、排泄、感應(yīng)及生殖等多種生理機(jī)能這些機(jī)能由細(xì)胞分化出的不同部分完成，如：纖毛和鞭毛具有運(yùn)動的功能，胞口和胞咽具有消化的功能等，這些分化的結(jié)構(gòu)被稱為細(xì)胞器(organelle)。

2.3有的原生動物可由幾個以上的個體聚合而成群體，一般僅有體細(xì)胞和生殖細(xì)胞的分化，群體內(nèi)的各個細(xì)胞（個體）具有相對的獨(dú)立性2.4營養(yǎng)方式1、植物性營養(yǎng)（holophyticnutrition）：在植鞭毛蟲類，內(nèi)質(zhì)中含有色素體，色素體中含有葉綠素（chlorophyll）、葉黃素（xanthophyll）等，像植物的色素體一樣，利用光能將二氧化碳和水合成碳水化合物，即進(jìn)行光合作用，自己制造食物。2、腐生性營養(yǎng)（saprophyticnutrition）：孢子蟲類及其他一些寄生或自由生活的種類，能通過體表的滲透作用從周圍環(huán)境中攝取溶于水中的有機(jī)物質(zhì)而獲得營養(yǎng)。3、動物性營養(yǎng)（holozoicnutrition）：絕大多數(shù)的原生動物還是通過取食活動而獲得營養(yǎng)。例如，變形蟲類通過偽足的包裹作用（engulment）吞噬食物；纖毛蟲類通過胞口、胞咽等細(xì)胞器攝取食物，

2.5呼吸作用2.6生殖（reproduction））原生動物的生殖有無性生殖（asexualreproduction）及有性生殖（sexualreproduction）兩種方式。3、原生動物的種類與分布3.1原生動物的種類一般認(rèn)為，原生動物有44000余種，其中化石種類20000余種，營自由生活的17000余種，寄生的有6800種。一般分為鞭毛綱（Mastigophora），肉足綱（Sarcodina），孢子綱（Sporozoa），纖毛綱（Ciliata）

3.2原生動物的分布原生動物體形微小，廣泛分布于淡水、海水以及潮濕的土壤中，或寄生于其他動物的體內(nèi)。二、原生動物的重要類群1、鞭毛綱Mastigophora1.1鞭毛綱的主要特征1.1.1具有鞭毛1~4條或更多；1.1.2多種營養(yǎng)方式，包括：1）光營養(yǎng)（植物性營養(yǎng)）：體內(nèi)的色素體可進(jìn)行光合作用，合成有機(jī)質(zhì)；2）滲透營養(yǎng)（腐生性營養(yǎng)）：通過體表滲透吸收周圍溶解狀態(tài)下的成分；3）吞噬營養(yǎng)（動物性營養(yǎng)）：可吞噬固體食物顆粒。1.1.3原生動物的繁殖方式無性繁殖：縱二分裂；有性繁殖：配子結(jié)合或整個個體結(jié)合；包囊：在不良環(huán)境下形成。1.2鞭毛綱的分類鞭毛蟲綱的生物根據(jù)營養(yǎng)方式的不同可分為植鞭亞綱和動鞭亞綱兩大類。1.2.1植鞭亞綱Phytomastigina特征：具色素體，可營光合作用，主要為單細(xì)胞，少數(shù)可由單細(xì)胞組成群體（如：盤藻Gonium和團(tuán)藻Volvox等），分布于淡水和海水中。海水中的代表種——夜光蟲Noctiluca夜光蟲蟲體為圓球形，直徑1mm左右，蟲體顏色發(fā)紅，細(xì)胞質(zhì)密集于球體的一部分，其內(nèi)有細(xì)胞核，細(xì)胞質(zhì)呈放射形粗網(wǎng)狀，其中充滿液體物質(zhì)，具有2根鞭毛，其中大的稱為觸手，繁殖方式有有絲分裂和出芽兩種。繁殖過快可使海水變色，成為“赤潮”，危害漁業(yè)。

溝腰鞭蟲屬Gonyaulax

1）小麗腰鞭蟲Gonyaulaxcalenella

可產(chǎn)生神經(jīng)毒素Saxitoxin，經(jīng)食物鏈傳遞到動物和人體后引發(fā)中毒反應(yīng)。1996年，Anderson等從南中國海的一種單細(xì)胞藻中分離鑒定了溝腰鞭蟲毒素（gonyantoxins2&3,C1-C4）；Chang等1997年的研究則表明石房蛤毒素Saxitoxin和Gonyantoxins（GTX1-4）只是Plenty海域中的單細(xì)胞藻中的一種次要成分，而GTX4則是日本Hiroshima海域中該單細(xì)胞藻中的主要成分。2）Gonyaulaxpolyedra

Freitas等報(bào)道了Gonyaulaxpolyedra的甲醇提取物中含有溶血和神經(jīng)毒物質(zhì)Perovic等（2000）的研究顯示，Gonyanlax的培養(yǎng)上清對小鼠原代神經(jīng)細(xì)胞PC12并沒有毒性。溝腰鞭蟲屬亮氨酰氨基肽酶（LAP，EC3.4.11.1）的研究亮氨酰氨基肽酶可催化蛋白質(zhì)或多肽N-端氨基酸的裂解，從而對蛋白質(zhì)或多肽的N-端進(jìn)行加工，具有泛醌系統(tǒng)的特征。溝腰鞭蟲屬中的生物發(fā)光（Bioluminescene，BL）以及硝酸還原酶（NR）、SOD活性以及光合成均有一定的晝夜節(jié)律，這些晝夜節(jié)律與與熒光素酶和熒光素結(jié)合蛋白（LBP）的調(diào)節(jié)有關(guān)，而熒光素酶活性與LAP活性有關(guān)。利用Phenylsepharose、DEAE-cellulose以及Mono-QHR5/5離子交換層析方法，Okamota等（1999）從Gonyaulaxpolyedra中分離到亮氨酰氨基肽酶，證明該酶是由兩個55kD的亞基組成的二聚體，與其它物種中報(bào)道的LAPs具有很高的同源性。他們的實(shí)驗(yàn)還證明，盡管Gonyaulaxpolyedra該可以蓄積一些重金屬離子，但是，它發(fā)光的晝夜節(jié)律則不受這些重金屬離子的影響，Zn2+和Cu2+則明顯抑制LAP的活性。植鞭亞綱的利用1）植鞭亞綱的大多數(shù)種是浮游生物的重要組成部分，是魚類的天然餌料；2）植鞭亞綱的群體可作為多細(xì)胞動物起源研究的材料。1.2.2動鞭亞綱Zoomastigina1）特征：無色素體，營異養(yǎng)生活，其中的不少種屬于寄生種類；2）分布和代表種：本亞綱在淡水和海水中均有分布，淡水中的如寄生在魚腮內(nèi)的腮隱鞭蟲Cryptobiabranchialis（具2根鞭毛，可分泌毒素，引發(fā)魚害），海水中的有領(lǐng)鞭毛蟲Choanoflagellates、雙領(lǐng)蟲Diplosiga以及營群體生活的原綿蟲Proterospongia等。

動鞭亞綱的利用1）對于原生動物與海綿親緣關(guān)系的研究具有良好的指導(dǎo)意義；2）變形鞭毛蟲Mastigamocba（具鞭毛和偽足）對探討鞭毛類與肉足類動物進(jìn)化關(guān)系的研究具有一定的指導(dǎo)意義。2、肉足綱Sarcodina2.1肉足綱主要特征2.1.1以偽足為運(yùn)動器，偽足還具有攝食的功能；2.1.2該類生物的體表還具有很薄的細(xì)胞質(zhì)膜，細(xì)胞常分化為明顯的外質(zhì)與內(nèi)質(zhì)，內(nèi)質(zhì)分凝膠質(zhì)和溶膠質(zhì)兩種；2.1.3分裂方式為二分裂，有的具有有性生殖方式，并可形成包囊；2.1.4主要生活在淡水和海水中，少數(shù)為寄生種。征

2.2肉足綱的分類根據(jù)偽足形態(tài)，將肉足綱分為根足亞綱和輻足亞綱兩類。2.2.1根足亞綱Rhizopoda偽足為葉狀、指狀、絲狀或根狀，生活于淡水或潮濕的土壤中，少數(shù)種寄生于其它生物的體內(nèi)，如：痢疾內(nèi)變形蟲，本亞綱中的一些種在質(zhì)膜外往往有一層保護(hù)性外殼，如：表殼蟲、沙殼蟲和有孔蟲等；表殼蟲Arcella體形如手表，由細(xì)胞分泌而成，黃褐色，上有花紋，殼口向下，指狀偽足由殼口伸出進(jìn)行運(yùn)動，是浮游生物的重要組成之一。砂殼蟲Difflugia由分泌的膠質(zhì)及小砂粒混合形成外殼，指狀偽足伸出殼口運(yùn)動，是是浮游生物的重要組成之一。有孔蟲生活在海洋中，大多數(shù)為底棲；一般由石灰質(zhì)或其他物質(zhì)形成外殼，殼多室或單室；根狀偽足從殼口或殼上的小孔中伸出并融合成網(wǎng)狀；生活史有世代交替現(xiàn)象，有性生殖的配子具有鞭毛；是古老的動物種之一，該品種的化石很多，在地層中的演變快，即不同時期有不同的有孔蟲，可用于揭示地層結(jié)構(gòu)，尋找沉積礦產(chǎn)，發(fā)現(xiàn)油田等；代表種有球房蟲Globigerina。2.2.2輻足亞綱Actinopoda具軸偽足，體呈球形，營漂浮生活，常分布于淡水或海水中。太陽蟲Actinophrys多生活于淡水中，細(xì)胞質(zhì)泡沫狀，偽足較長，內(nèi)有軸絲，軸絲由球形蟲體的周圍伸出，是浮游生物的重要組成部分，魚類的餌料；放射蟲一般具矽質(zhì)骨骼，體呈放射狀，內(nèi)、外質(zhì)間有一幾丁質(zhì)囊（中央囊），具一至多個細(xì)胞核，為古老的動物類群，蟲體死亡后的骨骼沉積于海底形成化石，可作為礦產(chǎn)、油田的勘探指標(biāo)，如輻骨蟲Acanthomctron。3、孢子綱Sporozoa3.1孢子綱的主要特征一般營寄生生活；無運(yùn)動器，或只在其生活史的一些階段以鞭毛或偽足為運(yùn)動器；營異養(yǎng)生活；生活史較為復(fù)雜，有世代交替現(xiàn)象；無性分裂方式為裂體生殖，有性生殖方式為配子生殖。3.2孢子綱的代表種本綱中的粘孢子蟲大多寄生于魚類的體表或魚腮等處，對漁業(yè)的危害不大，但若寄生于魚類的內(nèi)臟則產(chǎn)生較大的危害；少數(shù)可寄生于兩棲、爬行動物的體內(nèi)。4、纖毛綱Ciliata4.1纖毛綱的主要特征以纖毛為運(yùn)動器，運(yùn)動時具有較強(qiáng)的節(jié)律性；是原生動物中細(xì)胞分化最多的類群，如細(xì)胞核分化為大核和小核，并具有攝食的胞口；無性繁殖為橫二分裂，有性繁殖為結(jié)合生殖；主要