第七章信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)各種外部信號(hào)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育植物在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過程中，受到各種內(nèi)外因素的影響，這就需要植物體正確地辨別各種信息并作出相應(yīng)的反應(yīng)，以確保正常的生長(zhǎng)和發(fā)育。植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（signaltransduction）是指細(xì)胞耦聯(lián)各種刺激信號(hào)（包括各種內(nèi)外刺激信號(hào)）與其引起特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的模式化學(xué)信號(hào)(chemicalsignals)：細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。激素、病原因子等，化學(xué)信號(hào)也叫做配體（ligand）第一節(jié)信號(hào)與受體結(jié)合一、信號(hào)(signals)干旱A(chǔ)BACTK正化學(xué)信號(hào)負(fù)化學(xué)信號(hào)當(dāng)植物的一張葉片被蟲咬傷后，會(huì)誘導(dǎo)本葉和其它葉產(chǎn)生蛋白酶抑制物(PIs)等，以阻礙病原菌或害蟲進(jìn)一步侵害。如果傷害后立即除去受害葉，則其它葉片不會(huì)產(chǎn)生PIs。蟲咬寡聚糖如果將受害葉的細(xì)胞壁水解片段(主要是寡聚糖)加到葉片中，又可模擬傷害反應(yīng)誘導(dǎo)PIs的產(chǎn)生，從而認(rèn)為寡聚糖是由受傷葉片釋放并經(jīng)維管束轉(zhuǎn)移，繼而誘導(dǎo)能使PIs基因活化的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)。蟲咬不會(huì)產(chǎn)生PIs產(chǎn)生PIs產(chǎn)生PIs受傷西紅柿植株蛋白激酶特制物生物合成快速誘導(dǎo)信導(dǎo)途徑的假定模式圖物理信號(hào)：指細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的電信號(hào)和水力學(xué)信號(hào)。動(dòng)作電波(actionpotential,AP)，也叫動(dòng)作電位，它是指細(xì)胞和組織中發(fā)生的相對(duì)于空間和時(shí)間的快速變化的一類生物電位。二、

受體在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用

受體：指能夠特異地識(shí)別并結(jié)合信號(hào)、在細(xì)胞內(nèi)放大、傳遞信號(hào)的物質(zhì)。存在于細(xì)胞表面或亞細(xì)胞組分中的天然分子。細(xì)胞受體+配體（信號(hào)物質(zhì)）受體-配體復(fù)合體生化反應(yīng)細(xì)胞反應(yīng)受體的主要特性：①能與配體特殊結(jié)合；②高度的親和力；③飽和性。根據(jù)受體在細(xì)胞中的位置，可將它分為細(xì)胞表面受體和胞內(nèi)受體。細(xì)胞表面受體

G蛋白連接受體(G-protein-linkedreceptor)

受體蛋白的氨基端位于細(xì)胞外側(cè)，羧基端位于內(nèi)側(cè)，一條單肽鏈形成幾個(gè)

螺旋的跨膜結(jié)構(gòu)。羧基端具有與G蛋白相互作用的區(qū)域，受體活化后直接將G蛋白激活，進(jìn)行跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換。G蛋白連接受體的分子模型蛋白激酶（receptor-likeproteinkinase)

受體本身是一種酶蛋白，具有胞外感受信號(hào)區(qū)域、跨膜區(qū)域和胞內(nèi)的激酶區(qū)域。當(dāng)細(xì)胞外區(qū)域與信號(hào)分子結(jié)合時(shí)，可激活酶，將下游組分（靶蛋白）磷酸化而傳遞信號(hào)。第二節(jié)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換

跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換（transmenbranetransduction):信號(hào)與細(xì)胞表面的受體結(jié)合后，通過受體將信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程。

G蛋白跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換

G蛋白（Gprotein）的全稱為異三聚體GTP結(jié)合蛋白（heterotrimericGTPbindingprotein），它具有GTP酶的活性，由

（31-46kD）、

（約36kD）和

（7-8kD）三種亞基組成。亞基上氨基酸殘基的酯化修飾作用將G蛋白結(jié)合在細(xì)胞膜面向胞質(zhì)溶膠的一側(cè)。

G蛋白自身的活化和非活化作為一種分子開關(guān)，將膜外的信號(hào)轉(zhuǎn)換為膜內(nèi)的信號(hào)并進(jìn)一步放大信號(hào)。細(xì)胞內(nèi)的G蛋白一般分為兩大類：一類是由三種亞基(α、β、γ)構(gòu)成的異源三體G蛋白，它參與細(xì)胞分裂、氣孔運(yùn)動(dòng)、花粉管生長(zhǎng)等生理反應(yīng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。另一類是只含有一個(gè)亞基的單體“小G蛋白”，它參與細(xì)胞骨架的運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞擴(kuò)大、根毛發(fā)育以及細(xì)胞極性生長(zhǎng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。

第三節(jié)細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)在植物生長(zhǎng)發(fā)育的某一階段，常常是多種刺激同時(shí)作用。因而，復(fù)雜而多樣的信號(hào)系統(tǒng)之間存在相互作用，形成信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的網(wǎng)絡(luò)（network),也有人將這種作用稱作“交談”（crosstalk).二酰甘油肌醇-1,4,5-三磷酸

初級(jí)信號(hào)：胞外信號(hào)第二信使：細(xì)胞內(nèi)傳遞和放大細(xì)胞外的刺激信號(hào)，最終引起細(xì)胞中生化反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)，如Ca2+、cAMP、IP3、、DAG等。Ca2+在植物細(xì)胞中的分布極不平衡。一、Ca2+/CaM在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用鈣離子

植物細(xì)胞內(nèi)的游離鈣離子是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中重要的第二信使質(zhì)膜鈣通道：從胞外或胞內(nèi)鈣庫(kù)向細(xì)胞質(zhì)釋放Ca2＋細(xì)胞信號(hào)反應(yīng)過程中胞內(nèi)外Ca2+的相互作用質(zhì)膜鈣泵：從細(xì)胞質(zhì)向細(xì)胞外或胞內(nèi)鈣庫(kù)運(yùn)送Ca2＋Ca2＋/nH+反向運(yùn)輸體從細(xì)胞質(zhì)向胞內(nèi)鈣庫(kù)運(yùn)送Ca2＋Ca2＋單向運(yùn)輸體胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化可能主要是通過鈣離子的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)或鈣的螯合物的調(diào)節(jié)而實(shí)現(xiàn)的許多信號(hào)如藍(lán)光、觸摸能改變膜勢(shì)和活化通道，使鈣能進(jìn)入，增加胞質(zhì)中Ca+，引起K+和Cl+通道的打開，失去膨壓，這種分別的轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑通過Ca+/鈣調(diào)蛋白激酶和其他蛋白聯(lián)系起來(lái)。細(xì)胞質(zhì)中開放的Ca2

+通道附近Ca2+的分配顏色區(qū)表示Ca+2濃度，紅的最高，藍(lán)的最低

耐熱的球蛋白，等電點(diǎn)4.0,分子量約為16.7kD。它是具有148個(gè)氨基酸的單鏈多肽。鈣調(diào)素作用方式：

與Ca2+結(jié)合，形成活化態(tài)的Ca2+

CaM復(fù)合體，然后再與靶酶結(jié)合將靶酶激活。CaM與Ca2+有很高的親和力，一個(gè)CaM分子可與4個(gè)Ca2+結(jié)合。

直接與靶酶結(jié)合,誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象,而調(diào)節(jié)靶酶的活性A.鈣調(diào)素呈啞鈴形，長(zhǎng)為6.5nm，每個(gè)啞鈴球是有2個(gè)Ca2+結(jié)合位點(diǎn)，長(zhǎng)的中心螺旋形成啞鈴柄，無(wú)Ca2+結(jié)合時(shí)，兩個(gè)球部沿著中心螺旋折疊。B.形成Ca2+-CaM復(fù)合體后，結(jié)合到靶酶上。Ca2+-CaM復(fù)合體的形成使CaM與許多靶酶的親和力大大提高。Ca2+

CaM的靶酶質(zhì)膜上的Ca2+-ATP酶、Ca2+通道、NAD激酶、多種蛋白激酶等。酶被激活后，參與蕨類植物的孢子發(fā)芽、細(xì)胞有絲分裂、原生質(zhì)流動(dòng)、植物激素的活性、向性、調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)磷酸化，最終調(diào)節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育。二、IP3/DAG在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用

肌醇磷脂磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。PIPIPPIP2特定的磷脂酶在特定的分裂位點(diǎn)降解膜磷脂肌醇磷脂的分子結(jié)構(gòu)箭頭所示為不同磷脂酶(A1、A2、C、D)的作用位點(diǎn)，肌醇環(huán)上4，5位羥基可在專一性激酶作用下磷酸化肌醇-1,4-二磷酸肌醇單磷酸磷脂酰肌醇肌醇-1,4,5-三磷酸磷脂酰-4,5-二磷酸二酰甘油磷脂酰肌醇-4-磷酸磷酸脂酶C

IP3與DAG在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用

PI激酶PIP激酶

DAG--活化蛋白激酶C

PIPIPPIP2

IP3--從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和液泡釋放Ca2+

激素受體PIP2

磷脂酶CPKCDAG

G蛋白IP3

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細(xì)胞反應(yīng)Ca2+IP3敏感通道結(jié)合態(tài)IP3

細(xì)胞反應(yīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡

Ca2+細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的雙信使系統(tǒng)

鈍化蛋白活化蛋白三、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的蛋白質(zhì)可逆磷酸化