疊層石成因與形成條件的研究進(jìn)展

疊層石成因與形成條件的研究進(jìn)展

層壓是由綠細(xì)菌和其他微生物（如藍(lán)細(xì)菌）形成的一層生物沉積結(jié)構(gòu)。最早的疊層石出現(xiàn)在35億年前,被認(rèn)為是地球上最古老的化石(Buicketal,1981;Lowe,1980,1983),是地球上探索生命起源和生物演化的直接證據(jù)。Kalkowsky在1908年首先定義了“疊層石”這一術(shù)語,并強(qiáng)調(diào)具有一定的幾何學(xué)形態(tài)、斷面顯示典型紋層構(gòu)造的,應(yīng)該屬微生物成因。其后的幾十年,疊層石定義得到不斷補(bǔ)充和修訂,如,Aitken(1967)引入了“凝塊石”這一概念來表述那些內(nèi)部不分層,具有明顯的凝塊或內(nèi)部多孔的生物沉積建造,但目前的定義仍未被普遍接受(Riding,2000,2002)。在其成因探討中,Ginsburg(1991)提出,疊層石是一種成層的生物沉積構(gòu)造,主要在藍(lán)細(xì)菌等微生物群體的作用下,通過微生物席對(duì)外來沉積物進(jìn)行捕捉、粘附以及碳酸鹽的沉淀而行成。最近曹瑞驥(2003)概括為:疊層石是由藍(lán)藻類的微生物(少數(shù)為細(xì)菌、真菌或真核藻類)在特定的環(huán)境下與無機(jī)沉積物相互作用共同構(gòu)成的一種生物沉積建造體。當(dāng)前疊層石的研究內(nèi)容廣泛,主要包括成因機(jī)理、分類、微生物席和紋層以及對(duì)環(huán)境的指示意義、生物地層學(xué)探討和成礦作用等。其中,成因機(jī)理方面研究進(jìn)展明顯,并具有深入探討生命起源和生物演化的重要意義。為此,本文對(duì)近20年來有關(guān)疊層石成因和形成條件方面的研究成果進(jìn)行匯總,旨在推動(dòng)該領(lǐng)域的進(jìn)一步深入研究。1疊層石的分類由于研究目的不同,疊層石的分類依據(jù)和方案也各不相同(曹瑞驥,2003),但多以其沉積組分、形態(tài)以及成因等方面的依據(jù)為主(邱樹玉等,1998)。最常見的分類,即根據(jù)疊層石的形態(tài)特征,劃分為丘狀、柱狀和錐狀等疊層石類型(Logan,1961;Aitken,1967;曹瑞驥等,2003);而根據(jù)成因則劃分為骨架疊層石、凝集疊層石、細(xì)粒疊層石以及陸地疊層石等(Riding,2000)。在此僅對(duì)疊層石的成因劃分類型進(jìn)行綜述。1.1微生物路徑研究表明,低等菌藻類生物自身的鈣化對(duì)骨架疊層石的形成起主要作用,并可在疊層石中保存鈣化的化石成分(Riding,1977;Monty,1981)。因此“骨架”這一術(shù)語反映的是一種微生物鈣化的特征。有些骨架疊層石內(nèi)含有生物膜、捕捉的顆粒以及早期的膠結(jié)物。骨架疊層石在古生代和中生代海洋環(huán)境中廣泛存在,現(xiàn)代則主要局限于鈣質(zhì)含量高的河流中,其數(shù)量較少的原因主要是由于生物席中直立的絲狀體干擾了紋層的產(chǎn)生和保存。1.2集疊層石的形成過程凝集疊層石主要通過生物作用捕捉和粘附沉積物顆粒而形成(Riding,1991),也是目前研究最為深入的疊層石類型。凝集疊層石在形成過程中可以包裹從泥晶到礫石等各個(gè)粒級(jí)的沉積物,通常沉積組分粒度越大,所形成的紋層就越粗糙且不規(guī)則,部分粗粒疊層石的沉積常與凝塊石共同產(chǎn)出,這也是現(xiàn)代SharkBay和LeeStocking島疊層石的總體特征。然而在古生代以及前寒武時(shí)期的疊層石中,這種粗粒的疊層石非常少見(Riding,1991;Bragaetal,1995)。1.3微生物及其建造作用細(xì)粒疊層石是凝集成因還是沉淀成因目前尚有爭論(Fairchild,1991),對(duì)其中微生物的存在及其建造作用大小仍是當(dāng)前研究的熱點(diǎn)?，F(xiàn)代疊層石中,部分層狀潮間帶疊層石屬細(xì)粒特性的,而新生代晚期珊瑚礁和藻礁中的細(xì)粒疊層石殼體和紋層則大多數(shù)是沉淀成因的(Riding,1991),由此可見,元古代細(xì)粒疊層石的成因解釋就更為復(fù)雜。1.4活性炭質(zhì)沉巖的形成模式在陸地,微生物成因的層狀鈣質(zhì)沉積物曾被稱為地衣(Klappa,1979)和陸地疊層石(Riding,1991)。Wright(1989)認(rèn)為微生物在鈣質(zhì)沉積的形成方面發(fā)揮了重要作用,因此一些陸地鈣質(zhì)沉積可以被認(rèn)為是微生物碳酸鹽巖,而具紋層特征的應(yīng)該屬疊層石。王福星等(1994)和戎昆方等(1998)相繼探討了洞穴疊層石的成因等問題,并根據(jù)Kalkowsky(1908)的疊層石定義,認(rèn)為如果這種洞穴鈣質(zhì)沉積內(nèi)部發(fā)育紋層則應(yīng)視為疊層石沉積。2層壓板形成條件2.1疊層石結(jié)構(gòu)表面物膜的增加在疊層石形成過程中無論是對(duì)沉積物的捕捉、粘附還是原地碳酸鹽的沉淀,起關(guān)鍵作用的是組成微生物席的成分、微生物膜及其所分泌的胞外聚合物(EPS,ExtracellularPolymericSubstances)的數(shù)量和屬性,他們不僅是疊層石形成的生物基礎(chǔ),還會(huì)影響到生物膜的捕捉和粘附能力、微生物席的鈣化以及碳酸鹽的沉淀等作用程度(Reidetal,2000b),因此有必要對(duì)微生物席、生物膜以及EPS做一簡述。2.1.1生物席內(nèi)部的生物成分和營養(yǎng)方面微生物席具有復(fù)雜的構(gòu)造,通常存在于疊層石和其他的大型水下微生物碳酸巖的表面?，F(xiàn)代正在生成的微生物席通常具有毫米級(jí)別的厚度,而一些較大的微生物,如具有絲狀體的藍(lán)細(xì)菌、硅藻以及部分藻類等則可形成內(nèi)部相互交錯(cuò)復(fù)雜的叢狀生物席,其內(nèi)部的組分非常明顯。這些微生物席能夠捕捉泥晶顆粒,較厚的生物席甚至可以粘附較粗的顆粒。微生物席除了提供穩(wěn)定性和保護(hù)以外,還能為內(nèi)部復(fù)雜的互養(yǎng)微生物群體提供能量和營養(yǎng)。生物席內(nèi)部微生物復(fù)雜的光合作用與呼吸作用等關(guān)系緊密,并最終決定微生物席的鈣化和保存程度。許多細(xì)菌是通過礦物質(zhì)和其他物質(zhì)的降解得到營養(yǎng)和能量,微生物席與基底緊密粘附進(jìn)一步加劇了礦物質(zhì)的降解和風(fēng)化作用,這些釋放出的物質(zhì)會(huì)進(jìn)一步沉淀。因此,微生物席不僅在生物化學(xué)循環(huán)方面具有全球的重要性,而且這一作用也直接影響了沉積物的粘附以及礦物質(zhì)的沉淀(Ehrlich,1998)。2.1.2生物膜內(nèi)部組構(gòu)生物膜是一種存在于EPS基質(zhì)中由細(xì)菌群體所組成的亞毫米級(jí)別的薄層。其內(nèi)部包含了很多管道和聚集物,這些內(nèi)部組構(gòu)的大小在20~40μm之間。當(dāng)構(gòu)成生物膜的生物種類較少并處水體低能的情況下,細(xì)胞的聚集體形成了規(guī)則的三維網(wǎng)絡(luò)空間,網(wǎng)絡(luò)空間又被管道系統(tǒng)所分割,這些管道具有輸送水分、養(yǎng)料、氧氣和廢物的作用。但在生物膜內(nèi)部生物種類較多時(shí),其內(nèi)部組構(gòu)則較為不規(guī)則。生物膜的厚度一般為幾十到幾百微米,而且其內(nèi)部成分只能在電子顯微鏡下觀察到。生物膜對(duì)疊層石形成的作用非常復(fù)雜,可以捕捉非常小的顆粒,也可以通過細(xì)菌的新陳代謝等過程而鈣化(Perry,1999)。2.1.3通過吸附大量的催化劑和微生物,將生物膜和基底連接起來EPS在微生物席中廣泛存在,對(duì)微生物碳酸鹽巖的產(chǎn)生具有重要的影響。EPS由生物膜分泌產(chǎn)生,細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌以及硅藻等都能夠分泌出大量的EPS(Decho,1990)。聚集在細(xì)胞外的EPS具有保護(hù)作用的粘性基質(zhì),同時(shí)在水體環(huán)境中可將生物膜和基底連接、將微生物粘附在基底上,為生物膜提供穩(wěn)定性、加速新陳代謝反應(yīng)并且成為擴(kuò)散的屏障和吸附的載體,與真核生物組織的功能相類似(Lawrenceetal,1991)。對(duì)于生物本身,EPS不僅可提供物理和化學(xué)方面的保護(hù)作用,而且有助于營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。2.2微生物的制備研究近年來,對(duì)疊層石形成過程中的生命活動(dòng),即生物作用的不斷認(rèn)知,反映了疊層石成因機(jī)制研究的重要進(jìn)展。這方面的成果主要包括生命活動(dòng)中的微生物光合作用和硫還原作用等(Lavaletal,2000;Reidetal,2000a;Visscheretal,2000;Arpetal,2001,2003)。2.2.1光照與caco3微生物的光合作用能夠促使CaCO3沉淀,但是相對(duì)應(yīng)的呼吸作用也會(huì)導(dǎo)致CaCO3的溶解。一般情況下,光合作用和呼吸作用總是緊密相連,但是在生物席表面0.5mm以下通常不會(huì)有O2的存在,從而為光合作用引發(fā)CaCO3的沉淀提供了前提條件(Visscheretal,1999)。微生物席中含有許多微生物群體,這些群體主要包括藍(lán)細(xì)菌、喜氧異養(yǎng)細(xì)菌、硫還原細(xì)菌以及硫氧化細(xì)菌(Visscheretal,1992)。與光合作用有關(guān)的主要是前兩種細(xì)菌類型。這是一種生物膜內(nèi)部的鈣化作用,受到EPS的屬性以及周圍環(huán)境的控制。光合作用主要體現(xiàn)在兩方面,一方面通過的微生物對(duì)水體中溶解無機(jī)碳(DIC,DissolvedInorganicCarbon)的吸收,改變微環(huán)境中的DIC含量和pH值,形成有利于沉淀的堿性微環(huán)境;另一方面光合作用能夠促進(jìn)微生物產(chǎn)生更多的EPS并改變EPS的化學(xué)性質(zhì)促進(jìn)CaCO3的沉淀。因此光合作用引發(fā)碳酸鹽的原地沉淀主要發(fā)生在水體中DIC含量較低而鈣的含量較高的環(huán)境中(Arpetal,2001)。光合作用引發(fā)生物膜中的鈣化需要3個(gè)關(guān)鍵過程,首先是水體中CaCO3的過飽和程度。在水體中DIC含量較低的情況下,微生物的光合作用會(huì)極大的影響微生物周圍水體環(huán)境中的DIC總量,從而直接影響水體的化學(xué)性質(zhì),創(chuàng)造有利于CaCO3沉淀的堿性水體環(huán)境。其次,在生物膜中的微環(huán)境中,光合作用促進(jìn)EPS形成高度的水合網(wǎng)絡(luò)空間,這種水合網(wǎng)絡(luò)空間可以從外部CaCO3過飽和水體中吸附二價(jià)離子并降低內(nèi)部的擴(kuò)散速率,使生物膜中富含Ca2+和Mg2+離子,進(jìn)一步提高微環(huán)境中的過飽和程度。通過對(duì)現(xiàn)代生成的鈣化物的研究發(fā)現(xiàn),這種生物膜內(nèi)部微環(huán)境中的CaCO3的過飽和程度可以達(dá)到周圍水體CaCO3飽和程度的10倍以上,因此在這種微環(huán)境中EPS主動(dòng)吸附和聚集Ca2+的能力是很高的。最后也是最重要的是生物膜內(nèi)部需要形成微觀堿性梯度,光合作用在形成生物膜內(nèi)部堿性梯度的過程中發(fā)揮了至關(guān)重要的作用,在光合作用過程中生物膜有選擇性的吸收水體中的CO2而不是HCO3-,從而形成生物膜內(nèi)部相對(duì)酸性而不是中性的微環(huán)境(Arpetal,2001),在這種酸性環(huán)境中EPS會(huì)產(chǎn)生大量的酸性功能團(tuán)。在Ca2+過飽和的環(huán)境中,與碳酸鹽晶體晶格相對(duì)應(yīng)的排列規(guī)律的酸性功能團(tuán)則能夠促進(jìn)種晶即固體碳酸鹽晶體的產(chǎn)生(Arpetal,1998;1999;Kawaguchietal,2001)。另外,在光合作用下生物膜中的酸性功能團(tuán)會(huì)在內(nèi)部二價(jià)陽離子飽和沉淀以后進(jìn)行重新排列,從而進(jìn)一步促進(jìn)CaCO3在生物膜中的沉淀(Arpetal,1999)。光合作用對(duì)鈣化生成物同位素的影響也非常大,Lee等(2001)研究了藻類和微生物的光合作用對(duì)鈣化生成物同位素的影響,由光合作用所形成的鈣化生成物的δ13C值遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于或低于一般的平衡值(-6‰~+8‰),而且與呼吸作用的程度以及微環(huán)境直接相關(guān)。2.2.2疊層石礦物質(zhì)結(jié)構(gòu)硫的還原作用能夠促進(jìn)CaCO3的沉淀,但同時(shí)硫的氧化作用也會(huì)導(dǎo)致CaCO3溶解,這些作用都與生物席中的硫還原細(xì)菌以及硫氧化細(xì)菌直接相關(guān)。在微生物席中的硫還原細(xì)菌發(fā)揮了促進(jìn)碳酸鹽沉淀的作用。在厭氧微生物的呼吸作用中,硫充當(dāng)了O2的功能,當(dāng)然硫的還原作用在有O2的情況下也可以發(fā)生,只是速度有所降低(Visscher,1992)。硫還原作用主要通過以下反應(yīng)來促進(jìn)CaCO3的沉淀:2[CH2O]+SO42-+Ca2+→CaCO3+CO2+HS-+H++H2O。其中,[CH2O]代表有機(jī)碳,研究發(fā)現(xiàn)疊層石微生物席中全部有機(jī)碳的49%~63%是通過硫的還原作用進(jìn)行礦化(Visscheretal,1999)。生物席中的一些生物群體,如Schizothrix和Solentia等原地生產(chǎn)的有機(jī)碳成分以及一些外生聚合物等都促成了微生物的一些異養(yǎng)生命活動(dòng),而且這些生物席內(nèi)部的外生聚合物也成為硫還原細(xì)菌進(jìn)行還原作用的有機(jī)碳來源。在硫還原過程中會(huì)產(chǎn)生HS-,這種產(chǎn)物會(huì)在硫氧化細(xì)菌的氧化過程中重新氧化,從而導(dǎo)致CaCO3的溶解:HS-+2O2+CaCO3→SO42-+HCO3-+Ca2+。硫氧化細(xì)菌的氧化作用同樣需要O2的存在和參與,由于生物席內(nèi)部缺乏O2,因此這種氧化作用在生物席中也難以發(fā)生。另外,硫還原作用產(chǎn)出的HS-更易于從微生物席中擴(kuò)散逸失。因此,硫還原作用和硫氧化作用在時(shí)間和空間上的分離程度要比光合作用和呼吸作用高,也更易于碳酸鹽的沉淀。硫還原作用的結(jié)果就是微生物膜的鈣化以及薄層泥晶的形成,當(dāng)更多的碳酸鹽沉淀到疊層石表面的時(shí)候,這一表面的微生物膜就會(huì)成為下部的沉積層,而且是以一種基本連續(xù)的薄的泥晶膠結(jié)殼體的形式存在,進(jìn)而形成非常規(guī)律和致密的疊層石內(nèi)部紋層。由于這種作用在O2缺失和存在的情況下都能進(jìn)行,并且只要微生物席的條件允許就可以形成沉淀,因此在現(xiàn)代的海洋條件下這種方式更容易形成疊層石沉積,現(xiàn)代的巴哈馬地區(qū)疊層石中就存在著以這種方式形成的較薄的紋層(Reidetal,2000a;Arpetal,1999)。2.2.3從水體中的吸附和沉淀作用在CaCO3飽和程度較高而且水體化學(xué)條件較為堿性的環(huán)境中,生物膜內(nèi)部無法形成酸性環(huán)境和堿性梯度,而且生物膜內(nèi)部的EPS無法產(chǎn)生足夠的排列規(guī)律的酸性功能團(tuán),因此光合作用對(duì)鈣化的影響較小,而主要取決于EPS的屬性和吸附方式。在上述環(huán)境中,EPS主要依靠其羧化功能團(tuán)主動(dòng)從水體中吸附二價(jià)陽離子,如Ca2+等,而在光合作用中則依靠降低內(nèi)部的擴(kuò)散速率和酸性功能團(tuán)的配位作用。這種吸附作用不斷進(jìn)行直到超過EPS吸附Ca2+的能力后,碳酸鹽微晶體就會(huì)在生物膜的表面沉淀并導(dǎo)致鈣化。由于水體中的化學(xué)成分的變化具有季節(jié)性和周期性,因此以這種方式形成的紋層反映了一種季節(jié)性的周期變化。值得關(guān)注的是,微生物也從碳酸鹽在其表面的沉淀中得到益處,因?yàn)檫@種沉淀作用會(huì)在細(xì)胞膜的外部產(chǎn)生氫離子:Ca2++HCO3-→CaCO3+H+這一沉淀和鈣化作用不斷進(jìn)行就會(huì)在細(xì)胞膜的外部形成氫離子濃度梯度,這一梯度是微生物細(xì)胞產(chǎn)生ATP,吸收營養(yǎng)物質(zhì)的基本能量(Visscheretal,1999)。這種形成方式也為太古代大氣中氧氣含量很低而且光合作用還沒有發(fā)展起來的情況下,疊層石的產(chǎn)出提供了理論依據(jù)。目前這種疊層石的形成環(huán)境在正常海洋條件下很少見,只存在于一些堿性的湖泊環(huán)境中。2.2.4驅(qū)動(dòng)堿降解過程中ca2+的含量除光合作用和硫還原作用外,EPS可以在生物膜與過飽和水體接觸的部位通過降解促進(jìn)鈣化。這種降解是否能夠促進(jìn)鈣化主要取決于水體中DIC和Ca2+的含量。EPS在降解過程中首先發(fā)生脫羧基作用以及戊糖的降解,前者能夠釋放出EPS中吸附的Ca2+,如果環(huán)境中Ca2+的含量較低就會(huì)大大提高微環(huán)境中Ca2+的過飽和程度;而后者在降解過程中會(huì)釋放CO2,如果微環(huán)境中DIC的含量較低,就會(huì)明顯提高微環(huán)境中的酸性程度,從而很快在平衡降解過程中釋放出Ca2+,導(dǎo)致微環(huán)境中Ca2+過飽和程度的下降,阻止CaCO3的沉淀。而在DIC含量較高的環(huán)境中,降解過程中釋放出的CO2不能明顯的影響微環(huán)境中的酸性程度,隨著Ca2+的不斷增加和飽和程度的不斷提高最終促進(jìn)CaCO3的沉淀。因此,EPS降解促進(jìn)碳酸鹽的沉淀主要發(fā)生在DIC含量較高而Ca2+的含量較低的環(huán)境中(Arpetal,1998)。而在DIC含量較低的環(huán)境中,有氧EPS的降解會(huì)導(dǎo)致CaCO3飽和程度的下降,從而阻止鈣化的形成,這種情況在現(xiàn)代的海洋中普遍存在,因此這也是現(xiàn)代正常海洋環(huán)境中疊層石罕見的原因。2.3生物和環(huán)境因子的影響1976年Walter就指出,對(duì)沉積物的捕捉和粘附、微生物鈣化作用以及碳酸鹽的原地沉淀是疊層石形成的重要方式。當(dāng)時(shí)對(duì)其具體的形成過程還知之甚少,尤其在微生物和環(huán)境因素對(duì)生成方式的影響方面(Riding,2002)。經(jīng)過20多年的不斷探討,研究表明這些形成方式主要反映在生物席內(nèi)部的物理化學(xué)微環(huán)境對(duì)沉積物捕捉和粘附的影響(Reidetal,2000a;Visscheretal,2000;Arpetal,2001),微生物自身的鈣化作用,以及微生物引發(fā)的碳酸鹽的原地沉淀作用方面。2.3.1吸附沉積物的作用微生物對(duì)沉積物的捕捉和粘附一直都被認(rèn)為是疊層石形成的重要方式(Grotzingeretal,1999)。原核生物和真核藻類等都能夠通過這種方式形成疊層石(Feldmannetal,1997;Dravis,1983;Dilletal,1986)。生物席中微生物的大小、運(yùn)動(dòng)性、生長的方向以及微生物之間的相互關(guān)系決定了粘附和捕捉沉積物的能力,另外EPS也發(fā)揮了很大的作用。微生物席會(huì)將經(jīng)過其表面的沉積物捕捉并固定,這些被捕捉的沉積物的粒徑變化很大而且成分復(fù)雜,從細(xì)粒到粗粒、硅質(zhì)、甚至碳酸鹽顆粒都有,因此微生物席所捕捉的顆粒類型主要取決于周圍沉積物的供應(yīng)以及生物席的構(gòu)造。對(duì)沉積物的捕捉作用可以是簡單的物理包裹作用,也可以是EPS內(nèi)部和表面的粘附作用。微生物在生長的過程中通過細(xì)胞、絲狀體以及生物膜將捕捉到的沉積物包裹,并將其粘附到生物席中進(jìn)而成為表面微生物生長的基底,而且隨著生物席的繼續(xù)生長,這種加積作用也持續(xù)進(jìn)行。另外,如果生物席的表面非常不平整,微生物個(gè)體較大,表面直立的藻絲體較多并且能夠生成大量粘性的EPS,就會(huì)形成以紋層粗糙和凝集為特征的現(xiàn)代巴哈馬疊層石(Dravis,1983;Dilletal,1986;Riding,2000;Reidetal,2000a)。而那些表面光滑的生物席,由于表面起伏較小而只能捕捉非常細(xì)小的沉積物甚至不能夠捕捉粘附沉積物。微生物席和EPS的作用表明對(duì)粗碎屑顆粒的捕捉和粘附并不一定需要真核生物的存在(Reidetal,2000b)。2.3.2早期的疊層石微生物的鈣化作用被認(rèn)為是元古代疊層石形成的重要過程(Gebelein,1976)。Riding(1977)將這種主要通過微生物自身鈣化而形成的具有微骨架的疊層石稱為骨架疊層石。在巴哈馬地區(qū)的骨架疊層石中,藻絲體會(huì)在藻類死亡以后進(jìn)行鈣化。粘附作用和藻絲體的鈣化將鮞粒沉積物膠結(jié)形成了堅(jiān)硬的疊層石骨架構(gòu)造(Reidetal,2000b)。與白堊紀(jì)以前的疊層石不同,這種現(xiàn)代的骨架疊層石主要產(chǎn)在低能、超咸的局部水體環(huán)境中(灣和湖泊等),或者是在淡水湖泊中。在開闊的海洋環(huán)境中,這種骨架疊層石非常少,僅在部分地區(qū)有報(bào)道,如巴哈馬(Reidetal,1995,2000a)和Belize的ChetumalBay地區(qū)(Rasmussenetal,1993)。在顯生宙疊層石中經(jīng)常出現(xiàn)大量鈣化的藍(lán)細(xì)菌,盡管藍(lán)細(xì)菌是前寒武時(shí)期主要的疊層石建造生物而前寒武疊層石中卻沒有顯示出管狀或囊狀藍(lán)細(xì)菌微化石(Riding,1994)。這一方面是由于前寒武時(shí)期后生動(dòng)物缺少硬殼部分和合適的埋藏條件而難以保存下來(曹瑞驥,1999),另一方面這種微生物的缺乏是由于藍(lán)細(xì)菌外層物質(zhì)在成巖過程中的迅速降解和/或重結(jié)晶。最近在我國江蘇北部的九頂山組中,發(fā)現(xiàn)了晚元古代燧石疊層石中保存極為完好而且清晰的微生物席,其中顯示出原始生長狀態(tài)的微生物(曹瑞驥等,2001,2003),對(duì)這種疊層石的研究為揭示前寒武時(shí)期微生物席的組成、紋層的成因以及微生物作用提供了極為重要的信息。2.3.3疊層石與生物生命活動(dòng)前寒武時(shí)期的疊層石主要是由捕捉和粘附作用還是由原地碳酸鹽的沉淀所形成,至今還在爭論(Grotzingeretal,1999;Fairchild,1991;Riding,2002)。早期研究中,一些學(xué)者認(rèn)為疊層石中的早期成巖作用來自于海洋水體中無機(jī)的膠結(jié)作用(Logan,1961;Dilletal,1986)。目前的研究主要集中在生物席的表面和生物膜的內(nèi)部所發(fā)生的鈣化作用,而且這些鈣化作用都受到了微生物生命活動(dòng)的控制和影響,這些生命活動(dòng)主要包括微生物光合作用和硫還原作用等(Lavaletal,2000,Reidetal,2000a,Visscheretal,2000;Arpetal,2001,2003)。綜上所述,疊層石的任何一種形成方式都與微生物席的成分以及水體中CaCO3的過飽和程度直接相關(guān)。與真核藻類和后生生物的鈣化作用完全不同,生物膜內(nèi)部的沉淀作用并不是被微生物所控制,而是僅僅受到新陳代謝等生命活動(dòng)的影響和引導(dǎo)(Pentecostetal,1986)。碳酸鹽的原地沉淀作用既可以發(fā)生在生命活動(dòng)時(shí)期,也可以形成于生物非活動(dòng)狀態(tài)(Golubic,1991)。另外,疊層石的各種生長方式也不是相互排斥的,主要受到建造生物類型和沉積環(huán)境的影響和控制(曹瑞驥,1997,1999;曹瑞驥等,2003;夏正楷等,1998;Semikhatovetal,2000)。在Belize的ChetumalBay地區(qū),疊層石在不同的生長階段,其生長的機(jī)制也有所不同。在底部,疊層石的生長明顯是通過生物席對(duì)顆粒的捕捉和粘附作用,在經(jīng)歷了一定的生長階段以后,并且與海底沉積物距離較遠(yuǎn)的情況下,生物席引發(fā)的碳酸鹽原地沉淀和藻絲體的鈣化成為主要的生長方式(Rasmussenetal,1993)。2.4阿拉伯海的疊層石現(xiàn)代疊層石在淺水、潮間帶、潮上帶和潮下帶區(qū)域均有分布,從巴哈馬海灘生長于正常海水環(huán)境中的巨型潮下帶疊層石,到生長于阿拉伯海的厘米級(jí)別的疊層石都有分布,甚至在洞穴中也有疊層石的生長(王福星等,1994;戎昆方等,1998),而且大小差別很大。綜合近年來對(duì)現(xiàn)代疊層石的研究可以看出,其生長主要受以下沉積環(huán)境因素的控制。(1)巴哈馬地區(qū)的疊層巖石一些研究者認(rèn)為,白堊紀(jì)以后骨架疊層石的生長限制在湖相環(huán)境中的原因,主要是由于海水化學(xué)條件的明顯變化造成的(Riding,1982;Pentecostetal,1986)。巴哈馬地區(qū)的疊層石一般都生長在離河口和潮道很近的范圍內(nèi),在這種環(huán)境中促進(jìn)了藍(lán)細(xì)菌席的生長和礁體的發(fā)育,而且這種較低鹽度的水體條件也抑制了后生生物的生長。另外,淡水與海水的混合也會(huì)導(dǎo)致方解石的過飽和從而促進(jìn)了方解石的沉淀。超咸的水體條件也會(huì)抑制后生和破壞生物的生長使疊層石的內(nèi)部紋層構(gòu)造能夠保存。澳大利亞SharkBay和科威特的Sabkha疊層石均為這種條件下的產(chǎn)物(Duaneetal,1999)。(2)微生物席的形成現(xiàn)代巴哈馬地區(qū)的疊層石總是生長在一個(gè)具有堅(jiān)硬鮞?；缀瓦\(yùn)動(dòng)的鮞粒砂丘共同存在的環(huán)境中(Reidetal,1991),堅(jiān)硬的基底為微生物席的形成提供了條件。其疊層石就產(chǎn)在潮下帶或潮間帶的沉積環(huán)境中,直接覆蓋在低角度起伏的鮞粒砂巖堅(jiān)硬基底上,并且有頻繁活動(dòng)的鮞粒砂丘,因此疊層石的分布和面積受到基底限制。SharkBay地區(qū)的疊層石情況類似。(3)巴哈馬地區(qū)沉積型生物的分布礁后地區(qū)較高的陸源物質(zhì)的流入很明顯不利于藻類和破壞生物的發(fā)育,因此也就為疊層石的發(fā)育創(chuàng)造了有利條件。例如在巴哈馬地區(qū),根據(jù)受陸源沉積物影響的程度(從低到高),建造生物的分布依次為珊瑚、分支珊瑚藻和介殼珊瑚藻,最后是最能經(jīng)受陸源沉積物的以Schizothrix為主的微生物席。陸源沉積物的不斷流入和沉積阻止了破壞生物的生長和聚居,以及珊瑚和珊瑚藻的生長,從而有利于疊層石的形成(Macintyreetal,1996)。(4)早期成巖作用與真核生物競爭理論相對(duì)應(yīng)的是微生物的鈣化理論。研究顯示(Ginsburg,1991;Reidetal,1991),準(zhǔn)同期的成巖作用對(duì)于疊層石的生長和保存具有重要的作用,如果成巖作用缺失,則疊層石既無法形成也無法保存。被捕捉到疊層石表面的鮞粒沉積物的早期成巖作用主要是通過藻絲體的鈣化作用。在CaCO3過飽和的環(huán)境中,鈣藻的藻絲體會(huì)在藻類死亡以后迅速進(jìn)行鈣化,并將捕捉到的鮞粒等碎屑顆粒包裹、膠結(jié)形成了堅(jiān)硬的骨架構(gòu)造