頁巖中的多細胞生物化石化石

頁巖中的多細胞生物化石化石

近年來，中國古生物學界關注著中國南方伊迪卡拉（震旦）紀陡山沱層中一些沉積相環(huán)境下保存的獨特巖石生物群落。其中，對碎屑巖相中礦物組成的宏觀碳壓力化石的研究是地球早期生命研究的“熱點”之一。華南伊迪卡拉紀地層主要出露在揚子地塊的周邊地區(qū),自下而上分為以碳酸鹽巖夾碎屑巖沉積為主的陡山沱期地層,及以碳酸鹽巖或硅質(zhì)巖沉積為主的燈影峽期地層(圖1)。典型的“廟河生物群”化石產(chǎn)于湖北峽東黃陵背斜西翼廟河地區(qū)陡山沱組上部,最早發(fā)現(xiàn)于上世紀80年代初期,其中具二歧分枝的宏體碳質(zhì)壓膜化石被命名和描述,即中華擬滸苔(Enteromorphitessiniansis),并被認為是典型的多細胞藻類化石,與現(xiàn)生綠藻類的滸苔可以對比(朱為慶等,1984),由此拉開了伊迪卡拉(震旦)紀早期——陡山沱期宏體碳質(zhì)壓膜化石研究的序幕。其后經(jīng)歷了近10年的沉寂,從90年代初期開始,產(chǎn)自廟河吊崖坡剖面的陡山沱組近頂部黑色碳質(zhì)頁巖中的“廟河生物群”(圖1b)得到了大量發(fā)掘和深入研究(陳孟莪等,1991,1992,1994;丁蓮芳等,1996;袁訓來等,1995,2002;Xiaoetal.,2002)。該生物群保存為宏體碳質(zhì)壓膜化石,以大量底棲固著的多細胞藻類為主,還包含推測的后生動物和海綿動物、可疑的遺跡化石等多門類生物化石(唐烽等,1998)。盡管這些化石類型多樣、分異顯著,代表著新元古代“雪球”冰期之后和寒武紀早期后生動物大爆發(fā)前夕地球早期真核生物的一次大規(guī)模的進化輻射事件,但是,由于它們?nèi)匀粚儆谠缙诘亩嗉毎?形態(tài)原始、構造簡單,對它們的系統(tǒng)分類和親緣關系的討論一直存在著不同的解釋和相當大的爭議(唐烽等,1997;袁訓來等,2002)。Xiao等(2002)對湖北峽東廟河生物群中的宏體碳質(zhì)壓膜化石生物進行了系統(tǒng)的清理和總結,識別出大約20個化石類別,并認為其中的大部分可能與現(xiàn)生的三大高級藻類門類——綠藻、紅藻、褐藻有著親緣關系,屬于多細胞的后生藻類植物;至少5種類別可能具有動物的屬性,其中管狀的Calyptrina和錐狀的Protoconites可能為原始的后生動物(Xiaoetal.,2002)。此外,由于保存了明顯的疣狀生殖窠構造,1種微小分叉的藻類Miaohephytonbifurcutum與現(xiàn)生的褐藻類——墨角菜(Fucusceranoides)的形態(tài)特征極為相似,推測具有一定的親緣關系(Xiaoetal.,1998)。除了峽東地區(qū)伊迪卡拉(震旦)系陡山沱組出露的廟河生物群以外,最近在中國南方揚子地塊東南緣還發(fā)現(xiàn)了另外一個保存有“廟河”型宏體化石生物群的陡山沱期地層,即貴州江口地區(qū)翁會剖面的陡山沱組(圖1b)。與廟河的陡山沱組頂部化石點相似,這個地點也產(chǎn)出以底棲多細胞藻類為主的宏體碳質(zhì)壓膜化石生物群。化石保存于陡山沱組上部黑色泥質(zhì)頁巖中,多數(shù)具有明顯底棲固著構造和葉狀體片狀、叉狀分枝的宏體藻類化石,并可能有后生動物的宏體化石證據(jù),如多孔動物門的袋狀海綿(似僧帽管)Cucullus和腔腸動物門的原錐蟲Protoconites、最早的八輻射動物(唐烽,2007;Tangetal.,2008)。目前已經(jīng)初步識別出9個宏體藻類化石的形態(tài)類別,包括較為豐富的棒形藻Baculiphyca、長索藻Longifuniculum及革辛娜藻Gesinella等,其化石類型和埋藏方式都與湖北峽東的廟河生物群非常類似(趙元龍等,2004)。由于在華南伊迪卡拉紀陡山沱期磷酸鹽化保存的“甕安生物群”和燧石相化石群中常常產(chǎn)出的是微化石或小個體化石,揭示并對比它們的親緣“真面目”尚具有相當?shù)碾y度。因而,隨著上述兩地區(qū)廟河生物群宏體化石新材料的進一步積累和研究(Tangetal.,2006;唐烽,2007;王約等,2007a),確定它們的真實屬性和親緣關系就顯得十分必要,對于探討早期多細胞藻類以及后生動物的起源和演化意義重大。然而,目前除了個別底棲多細胞藻類化石以外,廟河生物群中的大部分宏體化石的生物學屬性及其親緣關系的解釋尚不能確定,值得做進一步的研究與探討。1廟河生物群的生物學屬性1.1廟河生物群中主要浮生藻類類型根據(jù)Xiao等(2002)的分類總結,湖北峽東產(chǎn)出的廟河生物群可以確認19個形態(tài)屬種:廟河聚球藻(Aggregatosphaeramiaoheensis)、帶狀棒形藻(Baculiphycataeniata)、張忠英奇異藻(Anomalophytonzhangzhongyingi)、線狀陡山沱藻(Doushantuophytonlineare)、屈原陡山沱藻(Doushantuophytonquyuani)、中華擬滸苔(Enteromorphitessiniansis)、直立崆嶺藻(Konglingiphytonerecta)、雙叉廟河藻(Miaohephytonbifurcatum)、布蘭色伯爾特圓盤(Beltanelliformisbrunsae)、絲體管球藻(Glomulusfilamentum)、纏繞柳林磧帶藻(Liulingjitaeniaalloplecta)、裂散長索藻(Longifuniculumdissolutum)、云南中華細絲藻(Sinocylindrayunnanensis)、簡單九曲腦蟲(Jiuqunaoellasimplicis)、環(huán)紋杯狀管(Calyptrinastriata)、似僧帽管(Cucullusfraudulentus)、小型原錐蟲(Protoconitesminor)、陳均遠震旦海綿(Sinospongiachenjunyuani)、標準震旦海綿(Sinospongiatypica)。其中的帶狀棒形藻(Baculiphycataeniata)藻體呈不分枝的帶狀,底部為圓柱狀,連接須根狀或團塊狀的固著構造(Xiaoetal.,2002中Fig.3-1,2;袁訓來等,2002中圖32,54),是該化石群中較具優(yōu)勢的屬種之一。其形態(tài)與綠藻門中管枝藻目(Siphonocladales)和粗枝藻目(Dasycladales)的某些現(xiàn)生類別較為相似(袁訓來等,2002),但這些現(xiàn)生綠藻多為簇生的囊體,發(fā)育后期常出現(xiàn)囊體分枝或鈣化現(xiàn)象(李偉新等,1982;Tseng,1983),而在廟河生物群中只出露單體的棒形藻,從未見與現(xiàn)生綠藻類相似的簇生和棒形的葉狀體出現(xiàn)分枝的現(xiàn)象。且棒形藻葉狀體平滑無飾、邊緣規(guī)則的特征,與現(xiàn)生褐藻海帶屬(Laminaria)的幼孢子體更為近似(李偉新等,1982;福迪,1980)?，F(xiàn)代的海帶屬于大型藻類,但從系統(tǒng)發(fā)育上推測,早期海帶類成體的藻體其形態(tài)和大小可能就如同棒形藻一樣。分枝的宏體藻類化石是伊迪卡拉紀陡山沱期地層中首次出現(xiàn)的類型,在峽東的廟河生物群中也占據(jù)優(yōu)勢,主要保存為兩大類:其一為單軸側分枝的類型,其二為二歧分枝的類型。單軸側分枝類型以張忠英奇異藻(Anomalophytonzhangzhongyingi)為代表,呈單一保存的細長枝體,枝體側面交互式或螺旋式生出許多毛發(fā)狀短枝,短枝均不再分枝(Xiaoetal.,2002中Fig.2-1,2)?，F(xiàn)生褐藻門的絲索藻(Chordafilum)幼齡期的枝體同樣密集側生很多毛絲體,形態(tài)上與化石枝體最為相似,而且化石主枝偏小,常見折曲,表明化石屬種在生活狀態(tài)下藻體挺拔易折,側生的毛狀小枝可見明顯的螺旋式排列,因而藻體應該是直立生長、較為堅韌的實心圓柱狀,這與非鈣化的索藻類成長期藻體的性質(zhì)是一致的。二歧分枝類型則由多個屬種組成,包含有:屈原陡山沱藻(Doushantuophytonquyuani)、線狀陡山沱藻(Doushantuophytonlineare)、中華擬滸苔(Enteromorphitessiniansis)、直立崆嶺藻(Konglingiphytonerecta)和雙叉廟河藻(Miaohephytonbifurcatum)。除中華擬滸苔的藻枝體比較柔細彎曲以外,其他二歧分枝類型的藻枝體均直立堅挺。陡山沱藻屬的藻枝體細絲狀,分枝較為規(guī)則,其中,屈原陡山沱藻實際上也具有一個明顯的主枝,略呈“之”字型生長,主枝上叉狀生出稀疏的短小側枝,側枝與主枝的寬度區(qū)別不大(Xiaoetal.,2002中Fig.4-8～10;袁訓來等,2002中圖65),該化石藻外形與現(xiàn)生褐藻門的頂毛藻類(Acrothrichaceae)極為類似(Tseng,1983),也有可能是較大的藻體,如真絲藻(Eudesme)脫離的一個分枝(李偉新等,1982);線狀陡山沱藻,呈規(guī)則的多次二歧分枝,絲體寬度均勻,分枝的間距大致相等,是廟河生物群中常見的類型(Xiaoetal.,2002中Fig.5-1～6),在現(xiàn)生多細胞藻類中二歧絲狀分枝的形式比較常見,但如此規(guī)則的并不多見。相反,中華擬滸苔和直立崆嶺藻這樣不規(guī)則的多級二歧分枝,藻體為絲狀、窄帶狀或膜片狀(Xiaoetal.,2002中Fig.5-7～17),在現(xiàn)生的綠藻、紅藻和褐藻中都能找到相似的類型。因此,僅僅依靠藻體外形的對比是不能確定它們的親緣關系的。雙叉廟河藻在廟河吊崖坡剖面保存很多,如前所述,其分叉的枝體和表面的疣狀窩與現(xiàn)生褐藻墨角菜(Fucus)的藻枝較為近似,因此推測極可能是這一門類的褐藻(Xiaoetal.,1998)。圓形碳質(zhì)壓膜保存的布蘭色伯爾特圓盤(Beltanelliformisbrunsae)多呈群體產(chǎn)出(Xiaoetal.,2002中Fig.4-1～3),曾經(jīng)被歸入腔腸動物的水母類,與澳大利亞伊迪卡拉生物群中類似的圓形化石相對比(丁蓮芳等,1996),也有學者將其與現(xiàn)生綠藻中形態(tài)和大小類似的德氏藻屬(Derbesia)的圓球形或卵形的配子體進行比較,認為這類化石可能是固著生長的多細胞藻類(Xiaoetal.,2002)。筆者在2006年采集云南江川地區(qū)伊迪卡拉系頂部舊城段的宏體化石時,也發(fā)現(xiàn)相當大小的圓形碳質(zhì)壓膜,表面還保存有疑似固著構造的柄狀物,據(jù)此筆者也認為它們更可能是底棲的多細胞藻類,但更類似褐藻門中的囊藻屬(Colpomenia)(Tangetal.,unpublisheddata)。絲體管球藻(Glomulusfilamentum)化石在湖北峽東廟河地區(qū)的陡山沱組頂部(Xiaoetal.,2002中Fig.6-1～6;Steiner,1994中Fig.58)和湖南湘西桃源地區(qū)的留茶坡組(Steiner,1994中Fig.60)均被發(fā)現(xiàn),被描述為5～10μm直徑的纖細絲體或纏繞成束、或糾結成網(wǎng)散布在層面上組成不規(guī)則的宏觀可見的群體。筆者認為其保存形態(tài)實際上與產(chǎn)自湘西留茶坡組(Steiner,1994中Fig.49～55)和安徽壽縣地區(qū)劉老碑組(喬秀夫等,2001中圖版10-1～7)的Mucoplagumprimativum較為相似,只是后兩者保存的絲體較粗、群體較大,多數(shù)大于5mm×5mm。此外,在安徽壽縣劉老碑組曾定名為八公山小叢藻(FasciculellabagongshanensisDuan,1985)的原始標本,藻枝體細弱帶狀,彎曲并互相疊繞(邢裕盛等,1985中圖版17,圖14),實際上與湘西標本同物易名。Mucoplagumprimativum(Steiner,1994)應為后出的無效命名,而絲體管球藻(Glomulusfilamentum)依據(jù)貴州江口新采集的化石材料應予修訂?，F(xiàn)生藍藻中的席藻屬(Phormidium)和微鞘藻屬(Microcoleus)常常形成纏繞的絲狀群體。不過,在現(xiàn)生綠藻中也可以見到藻絲纏繞成球狀或不規(guī)則網(wǎng)狀的群體,比如擬剛毛藻(Cladophoropsis),但其藻絲稍有分枝,這一特征在化石藻體中并未見到。纏繞柳林磧帶藻(Liulingjitaeniaalloplecta)與俄羅斯文德生物群中的文德帶藻(Vendotaenia)和基拉索帶藻(Tyrasotaenia)一樣,均呈長而直或曲的窄帶狀(Gnilovskaya,1990),部分化石表面可見縱紋(邢裕盛等,1985中圖版17,圖13;Steiner,1994中Fig.41-k,l;Xiaoetal.,2002中Fig.6-10,11,14～16),但廟河的部分柳林磧帶藻表面還保存有螺旋狀的皺紋(Xiaoetal.,2002中Fig.6-7～9,12,13)。以往的研究認為這是薄壁或薄膜形成的管狀化石,可能屬于綠藻門的管藻類(Gnilovskaya,1990;Xiaoetal.,2002)。在云南早寒武世“澄江生物群”中產(chǎn)出很多類似的具螺旋條紋的帶狀化石,被命名為圓環(huán)撫仙螺旋藻(Fuxianospiragyrata),并重建為一種簇生漂浮的管狀藻類(Chenetal.,1996,1997)。有關上述帶狀化石之間是否存在親緣關系,還有待更進一步的研究。裂散長索藻(Longifuniculumdissolutum)是由極細的絲體纏繞成長索狀或束狀構成,在末端常見扇狀散開,或呈不規(guī)則散開(Xiaoetal.,2002中Fig.6-18～20,7-1;Steiner,1994中Fig.61)。由于在廟河標本散開的絲體上觀察到可能的二歧分枝,有學者認為這類藻體與綠藻門的綿形藻(Spongomorpha)形態(tài)類似(Xiaoetal.,2002;袁訓來等,2002)。但現(xiàn)生綿形藻多是固著在潮坪的石沼中,基部具有明顯的固著器,其上只有很短的柄與扇狀散開的藻絲體連接,幾乎未見如裂散長索藻那樣纏繞成的長索狀或束狀藻體(Tseng,1983中P264;GrahamandWilcox,2000)。云南中華細絲藻(Sinocylindrayunnanensis)化石為細長不分枝的帶狀碳質(zhì)壓膜,最早發(fā)現(xiàn)于云南早寒武世的澄江生物群(Chenetal.,1991),在貴州江口的陡山沱組和云南江川伊迪卡拉系頂部舊城段也有發(fā)現(xiàn),兩端鈍圓或尖細,未見固著器(圖版Ⅲ-10)。其寬度與文德帶藻類(Vendotaenids)相比略細(Gnilovskaya,1990),且均勻規(guī)則,柔軟彎曲,表面光滑無紋飾,可能為圓筒管狀的藻體(Xiaoetal.,2002中Fig.7-16～22),其形態(tài)與現(xiàn)生綠藻門的硬毛藻(Chaetomorpha)最為接近,但褐藻門的索藻(Chorda)和紅藻門的海索面(Nemalion)與其也很相似(Tseng,1983),并且也可能為較大分枝藻體的片斷,如毛孢藻Chnoospora(Scytosiphonaceae,Phaeophyta)(Tseng,1983中P184)。筆者認為其形態(tài)上可以和文德帶藻歸為一類,但目前其分類地位還難以確定。在廟河地區(qū)陡山沱組中尚有少量疑似后生動物和遺跡化石產(chǎn)出,如:簡單九曲垴蟲(Jiuqunaoellasimplicis)、環(huán)紋杯狀管(Calyptrinastriata)、似僧帽管(Cucullusfraudulentus)、小型原錐蟲(Protoconitesminor)和標準震旦海綿(Sinospongiatypica)等。其中,首先值得指出的是,曾經(jīng)作為多孔動物海綿類描述的僧帽管屬(Steiner,1994,plate14中Fig.1-3,7-9)和震旦海綿屬(陳孟莪等,1992),至今在標本中沒有發(fā)現(xiàn)任何骨針狀構造,并且它們的形態(tài)結構與腔腸動物和綠藻門的蠕藻類(Neomerids)都有類似之處,但與華南早寒武世地層中發(fā)現(xiàn)的(Chenetal.,1996,1997;袁訓來等,2002;陳均遠,2004;楊興蓮等,2005)和國外的中寒武世布爾吉斯頁巖生物群中(Briggsetal.,1994)的海綿動物化石差異很大,因此,它們的生物學歸屬還有待更深入的研究。而且,Cucullus最早是作為一類軟體動物命名的(CucullusBolten1798),因而描述為海綿類或后生動物新屬種的Cucullusfraudulentus(Steiner,1994)實際應為無效命名。其次,關于小型原錐蟲,在Xiao等(2002)的記述中曾依據(jù)該類壓膜化石錐狀并偶見外側的薄膜狀壁(Xiaoetal.,2002中Fig.7-12,13),與寒武紀具后生動物親緣的錐管狀化石(Cambrorhytium)相類比;而王約等(2007b)則依據(jù)在江口翁會發(fā)現(xiàn)的錐形碳質(zhì)壓膜化石表面觀察到橫紋和中脊構造(王約等,2007b中圖版Ⅰ-1B;圖版Ⅱ-1B,4B),確認這類化石為錐管狀的底棲后生動物。但筆者對所采集的翁會標本中形態(tài)大小相似的化石仔細觀察后,認為所謂的橫紋和中脊構造是碳質(zhì)壓膜風化形成的構造假象,不是化石的原生形態(tài);該類標本還常見彎曲保存,尤其錐狀體擴展端有扭曲現(xiàn)象,并保存有渾圓狀末端(圖版Ⅱ-11,12,15,20;王約等,2007b中圖版Ⅱ-2A,2B,3A),這些特征說明這類化石應該具有多細胞藻類的屬性,錐體薄膜狀外壁可能是藻體分泌的黏液膜狀保存的結果,況且這類化石并未保存更多的特征(如口端觸須構造等)可以與動物的棲居管相比較(袁訓來等,2002)。對于其他化石類別,同樣由于保存的形態(tài)特征有限,目前很難判定它們的親緣關系。1.2對繼承性國支撐的宏體化石檢測在貴州省江口地區(qū)震旦系陡山沱組含碳質(zhì)、泥質(zhì)頁巖地層中也出露了一個以底棲多細胞藻類為主的宏體化石生物群(圖1b)。上世紀末,貴州省103地質(zhì)大隊的何明華等首先發(fā)現(xiàn)這一保存完好、豐富多樣的宏體碳質(zhì)壓膜化石點,2004年趙元龍等簡要報道了該地區(qū)宏體藻類等化石材料,并將這一化石組合與湖北峽東地區(qū)的廟河生物群相對比(趙元龍等,2004)。隨后王約等(2006,2007a,2007b)討論了宏體藻類化石底棲固著器官的保存方式和沉積環(huán)境,并記述了其中的部分類別。但研究深度和發(fā)現(xiàn)的化石數(shù)量及種類還相當有限,一些分類問題還存在較大的爭議。該剖面的伊迪卡拉系陡山沱組中、上部的宏體碳質(zhì)壓膜化石組合,經(jīng)筆者等的初步分析發(fā)現(xiàn),與峽東地區(qū)廟河生物群的面貌確實較為相似。其中,保存了較多的廟河生物群常見分子,比如:Baculiphyca、Miaohephyton、Enteromorphites、Doushantuophyton、Glomulus和Longifuniculum,以及數(shù)量眾多呈膜片狀的Gesinella,均可見盤狀、須根狀的固著構造保存。尤其出露了扁囊狀的、具有八輻射旋臂的宏體碳質(zhì)壓膜化石——八臂仙母蟲(Eoandromedaoctobranchiata)(Tangetal.,2008),與以前報道的發(fā)現(xiàn)在廟河地區(qū)的曾定名為旋掘跡(Eilscaptichnus)的遺跡化石標本(丁蓮芳等,1996)相比較,后者顯然與之同屬一類化石,只因后期風化僅保存膜狀的8個模糊的旋臂構造,因此,遺跡化石的命名(EilscaptichnusLi,1996)應當屬于無效名稱。通過宏觀形態(tài)的對比和切片構造的顯微觀察表明這類化石可能歸屬早期的腔腸動物,這是首次在華南伊迪卡拉(震旦)系陡山沱組中發(fā)現(xiàn)的完整保存的后生動物宏觀實體化石,這一發(fā)現(xiàn)為闡釋腔腸動物的譜系發(fā)生提供了確鑿的宏體化石證據(jù),說明早期的輻射動物和螺旋動物在伊迪卡拉紀陡山沱期已經(jīng)開始分化。最近,在澳大利亞伊迪卡拉紀地層中也發(fā)現(xiàn)形態(tài)、大小非常相似的印痕化石(Bengtson,2007,personalcommunication),這說明華南廟河生物群的繁盛時代與澳大利亞伊迪卡拉生物群的時代大體相當。此外還大量發(fā)現(xiàn)了呈氣囊狀和長帶狀壓扁保存的大型碳質(zhì)壓膜化石,與湖南桃源上震旦統(tǒng)留茶坡組產(chǎn)出的革辛娜藻Gesinella極為相似(Steineretal.,1992),國外中寒武世布爾吉斯頁巖中也保存有類似的碳質(zhì)壓膜化石,疑為與現(xiàn)代褐藻中片藻類形態(tài)相近的宏體藻類祖先類型。以往僅在安徽藍田植物群中發(fā)現(xiàn)的扇形藻Flabellophyton在貴州江口也有出現(xiàn)(唐烽,2007中圖5-3-3)。目前對這一產(chǎn)地宏體化石標本的深入研究尚在進行中,在本文中筆者僅對部分宏體化石的譜系歸屬重點對比和討論如下。與廟河地區(qū)產(chǎn)出的帶狀棒形藻(Baculiphycataeniata)形態(tài)一致的宏體化石在江口陡山沱組中保存的并不多,但也明顯可見盤狀(圖版Ⅰ-2)、須根狀(圖版Ⅰ-1,4,5)、團塊狀(圖版Ⅰ-6)、假根狀(圖版Ⅰ-7)的固著構造,下部甚至呈圓柱狀立體保存(圖版Ⅰ-2,4,5,7),向上被壓扁成逐漸增寬的帶狀,條帶邊緣可見略微凸起的隆邊,表明藻體由實心的圓柱體漸變?yōu)橹锌盏墓軤铙w或厚實的扁葉體(圖版Ⅰ-1,4,5,7),這與成長期的現(xiàn)生帶狀褐藻非常相似。江口地區(qū)與這些標本相似的、保存較多的是上下寬度均勻的窄帶狀藻體,長度可達7cm以上。這類藻體類似于文德帶藻,然而卻具有保存完好的須根狀固著構造,甚至可見須根分泌的粘液膜(圖版Ⅰ-3),而且江口產(chǎn)地出露很多藻體脫落(圖版Ⅰ-9)的固著構造(圖版Ⅰ-12,15),據(jù)此,筆者推測,文德帶藻實際上可能是一類底棲固著的藻類,僅是目前尚未發(fā)現(xiàn)保存完好的帶有固著器的藻類完整化石作為直接證據(jù)。在江口陡山沱組中二歧分枝的多細胞藻類化石產(chǎn)出不多,而且多數(shù)保存的是藻體片段,偶見有固著構造。主要有中華擬滸苔(Enteromorphitessiniansis)(趙元龍等,2004中圖2-d,I;唐烽,2007中圖5-10-2;本文中圖版Ⅰ-8,10,13)和雙叉廟河藻(Miaohephytonbifurcatum)(唐烽,2007中圖5-10-9;本文,圖版Ⅰ-11,14,16)等。它們的外形與產(chǎn)自廟河地區(qū)陡山沱組的標本完全可以比較。最近王約等在相關報道中歸屬為Doushantuophyton(本文中圖版Ⅰ-7,9～13)和Zhongbaodaophyton(王約等,2007a中圖版Ⅱ-28;圖版Ⅲ-1,2,3～6)的標本均應該歸入中華擬滸苔類別中,它們的形態(tài)明顯與上述兩屬屬征不符,前者藻枝體為細絲狀(一般寬在0.04～0.2mm之間),后者為廢棄的歸并屬名(Xiaoetal.,2002,P360)。所發(fā)現(xiàn)的浮雕狀標本(趙元龍等,2004中圖版Ⅰ-d)可能屬于藻體鈣化現(xiàn)象,現(xiàn)生綠藻門的粗枝藻類和管藻類中均有形態(tài)相似的分枝鈣藻,類似的化石鈣藻有中國枝管藻(CladosiphoniasinensisZhu,1979)(劉志禮,1990,P109),因而,中華擬滸苔歸屬于綠藻滸苔類的可能性較大。而王約等新定名為翁會枝(Wenghuiphytongen.etsp.nov.)的標本則宜歸屬于雙叉廟河藻(王約等,2007a中圖版Ⅲ-14～20),它具有顯著的雙叉式分枝、細帶狀藻枝和可能的匍匐枝及中肋構造,這些特征都支持這一類別可能屬于墨角藻類(李偉新等,1982;Xiaoetal.,2002)。江口地區(qū)還發(fā)現(xiàn)大量厘米級以上的大型葉片狀碳質(zhì)壓膜化石(圖版Ⅱ-1～20),葉狀體呈不分枝的膜片狀,長度可達14cm以上,寬至2.4cm(圖版Ⅱ-1)。此類化石以往在湘西地區(qū)的伊迪卡拉系留茶坡組中也有很多發(fā)現(xiàn)(Steineretal.,1992;Steiner,1994;陳孝紅等,1999),被定名為湖南革辛娜藻Gesinellahunanensis(Steineretal.,1992),國外中寒武世布爾吉斯頁巖中也保存有類似的碳質(zhì)壓膜化石,但其具體的親緣關系一直不能肯定(Briggsetal.,1994)。這些標本具有須根狀固著構造和分節(jié)的現(xiàn)象(圖版Ⅱ-3,4,7,10,13,14),據(jù)此可以推測這類化石可能屬于與現(xiàn)代褐藻門中片藻類形態(tài)相近的多細胞藻類的祖先類型。在華北薊縣地區(qū)中元古界團山子組中也曾發(fā)現(xiàn)類似的葉片狀藻類化石,被認為與片藻類親緣相近,其最長記錄也僅為3.5cm(ZhuandChen,1995),因此,貴州江口產(chǎn)出的這類化石可能是迄今為止在晚前寒武紀地層中所發(fā)現(xiàn)的最大的宏體藻類化石。絲體管球藻(Glomulusfilamentum)和裂散長索藻(Longifuniculumdissolutum)都是江口廟河型化石群中的常見種類,在層面上常?；ハ喁B壓,兩者均由極細的藻絲體組成。前者可描述為絲體纏繞成束狀,在層面上蜿蜒伸展,長度可達8.5cm以上,偶爾可見絲體聚結成球狀(圖版Ⅲ-2,5,14),從球體表面保存致密的碳化顆粒來看,不可能是中空的囊球,藻體末端也未見有固著構造保存,因而可以推測其生活時可能為底棲匍匐的。后者除了保存有和廟河地區(qū)形態(tài)相同的標本以外,還保存了絲體松散粘結呈長索狀的藻體形態(tài)和一端似錐狀、盤狀的可能的附著構造(圖版Ⅲ-3,4,6,8,12)。加之在層面上也發(fā)現(xiàn)很多不規(guī)則的網(wǎng)狀絲團,形態(tài)穩(wěn)定(圖版Ⅲ-7),與上所述的Fasciculellabagongshanensis或Mucoplagumprimativum形態(tài)相似(圖版Ⅲ-11),個別裂散長索藻末端藻絲體也散開成不規(guī)則的網(wǎng)狀(圖版Ⅲ-6)。因而,這3類化石可能具有一定的聯(lián)系,推測屬綠藻類的可能性較大。江口地區(qū)陡山沱組中還出現(xiàn)了在皖南藍田組藍田生物群中常見的類型——扇形藻(Flabellophyton)(圖版Ⅱ-16箭頭所指標本;圖版Ⅲ-9)和帚狀陡山沱藻(Doushantuophytoncometa)(圖版Ⅲ-13),與藍田組產(chǎn)出的標本(Yuanetal.,1999;袁訓來等,2002)非常相似,盡管有些標本具有和裂散長索藻過渡的形態(tài)(圖版Ⅲ-12),但是相似的優(yōu)勢屬種共同出現(xiàn)在兩地區(qū)的宏體化石群中,表明江口化石群的層位和皖南藍田組中部的宏體化石出露層位大體相當,而且均為陡山沱期揚子地塊東南緣過渡相的沉積,兩者基本可以對比,與典型廟河生物群的產(chǎn)出層位也基本相當或略低,這為早震旦世陡山沱期的生物地層對比提供了新的化石依據(jù)。最近在江口陡山沱組中的最重要發(fā)現(xiàn)是保存完整的扁盤狀的宏體碳質(zhì)壓膜化石——八臂仙母蟲(Eoandromedaoctobranchiata),它具有8條輻射的旋臂,并可能外披包膜(圖版Ⅲ-16～18,20)。這種八輻射的結構與現(xiàn)生的八射珊瑚和櫛水母動物共有,但形態(tài)簡單,和現(xiàn)生類別差異很大,而且它的輻射臂圍繞身體中心向外側規(guī)則旋轉,與近期報道的貴州甕安地區(qū)陡山沱組中發(fā)現(xiàn)的螺旋狀胚胎化石(圖版Ⅲ-21)的特性相似,因而,筆者推斷這類生物可能是伊迪卡拉紀陡山沱期甕安生物群中部分胚胎后生動物的成體類型,屬于早期輻射動物和螺旋動物開始分化時期的基干類群(Tangetal.,2008)。另一類疑似動物親緣的震旦海綿(Sinospongiasp.)化石在江口翁會剖面也有發(fā)現(xiàn)(圖版Ⅲ-19),與廟河產(chǎn)地的化石形態(tài)一致,也同樣無法推測其親緣屬性。此外,在江口陡山沱組的化石層位還大量出露不規(guī)則強烈蠕曲的條帶狀碳化印跡(圖版Ⅲ-15),與廟河地區(qū)曾定名為線腸跡(LinbotulichusLi,1996)的遺跡化石形態(tài)一致。然而,依據(jù)廟河標本中表現(xiàn)出的不規(guī)則彎曲、寬度不均勻和模糊的側緣等特征,Xiao等(2002)曾認為它們應該屬于假化石。筆者也認為這些印跡不能歸于遺跡化石,已知的遺跡化石罕有這樣的形態(tài),但現(xiàn)生綠藻門的管枝藻(Siphonocladus)中某些類別具有相似的形態(tài)和大小(Tseng,1983中P274,Fig.3),綠藻細胞所含有的大量果膠質(zhì)極易水解,在成巖作用下,柔弱彎曲的藻枝體很有可能在層面上保存成邊緣模糊、不規(guī)則條帶狀的碳化印跡。2地質(zhì)環(huán)境及生物多樣性廟河生物群作為華南伊迪卡拉系碎屑巖相中保存的特有的宏體化石群落,分布較為局限,國內(nèi)外其他地點偶有廟河生物群分子出露的報道(Tangetal.,2006;Grazhdankinetal.2007),但是優(yōu)勢屬種保存大體相同的,目前只發(fā)現(xiàn)有廟河地區(qū)和江口地區(qū)的化石產(chǎn)地,這表明廟河生物群具有較為特殊的生態(tài)學屬性,即與該生物群中的化石生物在當時的生存和埋藏的環(huán)境密切相關。廟河地區(qū)和江口地區(qū)在伊迪卡拉紀早期(陡山沱期)同屬華南上揚子陸表海,巖相古地理學分析表明兩地區(qū)均處在開闊淺海向臺緣斜坡相的過渡地帶(王鴻禎,1985;夏文杰等,1994;LiuandXu,1994)。廟河地區(qū)位于鄂西-湘北臺地西側的開闊淺海向臺緣上斜坡相的過渡地帶,而江口地區(qū)則位于華南上揚子臺地東南緣開闊臺地至臺緣下斜坡相區(qū)(圖1a)。對寒武系斜坡相古生物群落的研究表明,在這一相帶生物種類的分異度最大(彭善池,2000)。比較而言,廟河地區(qū)陡山沱期的水體相對較淺,化石層位及其下伏地層廣泛沉積硅質(zhì)頁巖和硅質(zhì)結核及條帶(圖1b),在秭歸長江南岸的陡山沱組上部發(fā)現(xiàn)重晶石、黃鐵礦與硅質(zhì)巖共生(唐烽等,2005),一般認為上述三者伴生的沉積物是熱水成因的,在湖北興山還出現(xiàn)含銀釩礦層的熱水沉積(楊振強等,1996),因此,廟河地區(qū)的廟河生物群可能受興山-秭歸局限海盆北緣的熱水環(huán)境的控制(丁蓮芳等,1996;周永章等,2000),多門類的宏體化石群保存于陡山沱組近頂部最大海泛期的緩坡型沉積中(柳永清等,2003;梅冥相等,2006a)或可能的一次地質(zhì)災變事件的沉積中(楊劍等,2000)。而江口地區(qū)陡山沱期的水體向上逐漸變深,宏體化石群產(chǎn)于陡山沱期第二次海平面開始上升之后形成的較深水沉積中(喻美藝等,2005),化石層位上直接覆蓋燈影峽期厚層的深水相硅質(zhì)頁巖(圖1b)(梅冥相等,2006b)。兩產(chǎn)地的棒狀、帶狀和葉片狀藻類化石常常保存有完好多樣的固著構