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第二章微生物的主要類群

原核生物與真核生物的區(qū)別原核生物包括古菌和細菌,與真核生物的主要差異有(1)原核生物的遺傳物質主要是以雙螺旋DNA構成的一條染色體(chromosome),僅形成一個核區(qū),沒有核膜包圍,無核仁,稱為原核(nucleoid)或擬核,無組蛋白與之相結合。真核生物的遺傳物質以雙螺旋DNA構成一條或一條以上的多條染色體群,形成一個真核(nucleolus),有一核膜包圍,膜上有孔,有核仁,明顯有別于周圍的細胞質,并有組蛋白與之相結合。而且各種細胞器如線粒體、葉綠體攜帶有自己的DNA,可自主復制。

(2)原核生物細胞的細胞質由細胞膜(cellmembrane)包圍,并有細胞膜大量褶皺內陷入細胞質中形成中間體或稱為間體(mesosome)。不含其他分化明顯的細胞器(organelles)。真核生物細胞同樣由細胞膜包圍,但不內陷,內含多種細胞器,如主要進行呼吸能量代謝的線粒體(mitochondria)和光合作用的葉綠體(chloroplast)等。各種細胞器有各自的膜包圍,細胞器膜與細胞膜之間無直接關系。(3)原核生物和真核生物細胞的蛋白質合成都是在核蛋白體上進行,但大小不同,原核生物的核蛋白體為70S,而真核生物的核蛋白體為80S,其細胞器的核蛋白體也為70S。而且它們各自的亞單位構成也不一樣,原核生物的核蛋白體是由50S和30S的兩個亞單位構成,真核生物的核蛋白體是由60S和40S兩個亞單位構成,各亞單位的構成上也有區(qū)別。

第一節(jié)原核微生物(一)細菌的個體形態(tài)與排列方式(二)細菌細胞的大小(三)細菌細胞的結構與功能(四)細菌的繁殖(五)細菌的菌落形態(tài)特征

一、細菌(一)細菌的個體形態(tài)與排列方式細菌的形態(tài)球狀(球菌)桿狀(桿菌)螺菌弧菌螺旋狀(螺旋菌)絲狀(絲狀菌)1.球菌

單球菌雙球菌肺炎鏈球菌鏈球菌四聯(lián)球菌八疊球菌葡萄球菌2.桿菌不同桿菌的大小、長短、粗細很不一致。炭疽芽胞桿菌3-10μm大中大腸埃希菌2-3μm小布魯菌0.6-1.5μm3.螺旋菌弧菌螺菌4.絲狀菌細菌的形態(tài)除上述幾種基本形態(tài)外,還有其他形態(tài)的細菌,如柄細菌屬,細胞呈弧狀或腎狀并具有一根特征性的細柄,可附著于基質上。此外還有呈星狀的星狀菌屬,正方形的細菌等(如下圖)。特殊形態(tài)的細菌

在正常的生長條件下,細菌的形態(tài)是相對穩(wěn)定的。一般處于幼齡階段和生長條件適宜時,細菌形態(tài)正常、整齊、表現出特定的形態(tài)。但培養(yǎng)基的化學組成、濃度、培養(yǎng)溫度、pH、培養(yǎng)時間等的變化,會引起細菌的形態(tài)改變,或死亡,或細胞破裂,或出現畸形。有些細菌則是多形態(tài)的,有周期性的生活史,如粘細菌可形成無細胞壁的營養(yǎng)細胞和子實體。(二)細菌細胞的大小細菌的大小可以用測微尺在顯微鏡下進行測量,也可通過投影法或照相制成圖片,再按放大倍數測算。表示細菌大小的常用單位是μm(微米)。球菌大小以其直徑表示,多為0.5~1μm。桿菌和螺旋菌以其寬度與長度表示,桿菌的寬度一般為0.4~10μm,長度為寬度的一倍或幾倍。但螺旋菌的長度是菌體兩端點間的距離,而不是真正的長度,它的真正長度應按其螺旋的直徑和圈數來計算。細菌的大小因菌種而異,見下表。

菌名直徑或寬×長度(μm)乳鏈球菌(Streptococcuslactis)0.5-1金黃色葡萄球菌(Staphylococcusaureus)0.8-1最大八疊球菌(Sarcinamaxima)4-4.5大腸桿菌(Escherichiacoli)0.5×1-3傷寒沙門氏菌(Salmonellatyphi)0.6-0.7×2-3枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)0.8-1.2×1.2-3炭疽芽孢桿菌(Bacillusanthracis)1-1.5×4-8德氏乳細菌(Lactobacteriumdelbruckii)0.4-0.7×2.8-7霍亂弧菌(Vibriocholerae)0.3-0.6×1-3迂回螺菌(Spirillumvolutans)1.5-2×10-20細菌的大小在個體發(fā)育過程中有變化。剛分裂的新細菌小,隨發(fā)育逐漸變大,老齡細菌變小。例如,培養(yǎng)4小時的枯草桿菌比培養(yǎng)24小時的長5-7倍。細菌的寬度變化小,細菌大小的變化與代謝產物的積累和滲透壓增加有關。(三)細菌細胞的結構與功能基本結構:細胞壁、細胞膜、細胞質、擬核特殊結構:莢膜、鞭毛、菌毛、芽孢形態(tài)與結構1.細菌細胞的基本結構細胞壁細胞膜細胞質原核(1)細胞壁細胞壁(Cellwall)是包圍在細胞表面,內側緊貼細胞膜的一層較為堅韌、略具彈性的結構,占細胞干重的10%—25%。①細胞壁的化學組成和結構細菌分為革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌兩大類,兩者的化學組成和結構不同。革蘭氏陽性菌(G+菌)革蘭氏陽性細菌只有一層厚約20~80nm的細胞壁。細胞壁的化學組成以肽聚糖為主,占細胞壁物質總量的40%~90%,另外還結合有磷壁酸,少量蛋白質和脂肪。磷壁酸是G+菌細胞壁特有的成分。

革蘭氏陰性菌(G-菌)G-菌的細胞壁比G+菌的薄,厚度為10nm,可分為內壁層和外壁層。內壁層緊貼細胞膜,厚約2~3nm,由肽聚糖組成,不含磷壁酸,占細胞壁干重的5%~10%。外壁層又分為3層,厚度約8~10nm,最外層是脂多糖,中間是磷脂層,內層為脂蛋白。

G-

G+菌

革蘭氏陰性細菌與革蘭氏陽性細菌細胞壁比較圖細胞壁革蘭氏陽性菌革蘭氏陰性菌強度較堅韌較疏松厚度厚,20-80nm薄,10-15nm肽聚糖層數多,可多達50層少,1-3層肽聚糖含量占細胞壁干重50%-80%占細胞壁干重10%-20%磷壁酸有無外膜無有細胞壁革蘭氏陰性細菌與革蘭氏陽性細菌細胞壁的比較革蘭氏染色

革蘭氏染色是用于細菌鑒別的一種重要染色方法。它是根據革蘭氏陽性細菌、陰性細菌細胞壁結構、組成的不同而使用一系列的染色處理使之差別顯色。

革蘭氏染色原理:第一步:結晶紫使菌體著上紫色第二步:碘和結晶紫形成大分子復合物,分子大,能被細胞壁阻留在細胞內。第三步:酒精脫色,細胞壁成分和構造不同,出現不同的反應。G+:細胞壁厚,肽聚糖含量高,交聯(lián)度大,當乙醇脫色時,肽聚糖因脫水而孔徑縮小,故結晶紫-碘復合物被阻留在細胞內,不能被酒精脫色,仍呈紫色。G-:肽聚糖層薄,交聯(lián)松散,乙醇脫色不能使其結構收縮,因其含脂量高,乙醇將脂溶解,縫隙加大,結晶紫-碘復合物溶出細胞壁,酒精將細胞脫色,細胞無色,蕃紅復染后呈紅色。滴加少量無菌水挑取菌體涂片干燥固定染色水洗干燥染色結果金黃色葡萄球菌革蘭氏染色結果染色結果大腸桿菌革蘭氏染色結果染色結果金黃色葡萄球菌和大腸桿菌混合菌樣的革蘭氏染色結果染色結果枯草芽孢桿菌革蘭氏染色結果細胞壁①維持細菌的固有形態(tài);②保護原生質體免受滲透壓引起的破裂;③與細胞膜一起參與細胞內外物質交換;④為鞭毛提供支點,使鞭毛運動。(2)細菌細胞壁的生理功能(2)細胞膜細胞膜是緊貼在細胞壁的內側而包圍細胞質的一層柔軟而富有彈性的薄膜。它是半滲透膜,厚約8nm。細菌細胞膜占細胞干重的10%左右。①細胞膜的化學組成其化學成分主要為脂質(30%~40%)、蛋白質(60%~70%)和多糖(2%)。蛋白質與膜的透性及酶的活性有關。脂質是磷脂,由磷酸、甘油、脂肪酸和含氮堿組成。

②細胞膜的結構細胞膜電鏡照片載體蛋白脂質雙層細胞膜模式結構圖③細胞膜的生理功能A控制細胞內、外的物質(營養(yǎng)物質和代謝廢物)的運送、交換;B維持細胞內正常滲透壓的屏障作用;C合成細胞壁各種組分和莢膜等大分子的場所;D進行氧化磷酸化或光合磷酸化的產能基地;E傳遞信息。膜上的某些特殊蛋白質能接受光、電及化學物質等產生的刺激信號并發(fā)生構象變化,從而引起細胞內的一系列代謝變化和產生相應的反應。

④內膜系統(tǒng)中間體:

是由細胞膜局部內陷折疊而成,它與細胞壁的合成、核質分裂、細胞呼吸以及芽孢形成有關。由于中間體具有類似真核細胞線粒體的作用,又稱擬線粒體。類囊體:

是藍細菌細胞中存在的囊狀體,由單位膜組成,上面分布有葉綠素、藻膽色素等光合色素和有關酶類,是光合作用的場所。

白喉桿菌細胞膜與中間體中間體部分細胞膜折疊形成的向內陷入細胞質中的囊狀物功能類似真核細胞線粒體,為細菌提供大量能量。載色體:是一些不放氧的光合細菌的細胞質膜多次凹陷折疊而形成的片層狀、微管狀或囊狀結構。載色體含有菌綠素和類胡蘿卜素等光合色素及進行光合磷酸化所需要的酶類和電子傳遞體,是進行光合作用的部位。羧酶體或稱多角體:是自養(yǎng)細菌所特有的內膜結構。羧酶體由以蛋白質為主的單層膜包圍,厚約35nm,內含固定CO2所需的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶和5-磷酸核酮糖激酶,是自養(yǎng)細菌固定CO2

的場所。(3)細胞質細胞質是細胞膜以內,除核物質以外的細胞質。它無色透明,呈粘膠狀,主要成分為水、蛋白質、核酸、脂類,也含有少量的糖和鹽類。幼齡菌由于富含核糖核酸,嗜堿性強,易被堿性染料和中性染料著染,著色均勻。此外,細胞質內還含有核糖體、顆粒狀內含物和氣泡等物質。

①核糖體核糖體亦稱核蛋白體,為多肽和蛋白質合成的場所。在電子顯微鏡下可見到細菌的核糖體游離于細胞質中,系70S的顆粒,由50S和20S兩個亞單元組成,化學成分為蛋白質與核糖核酸(RNA)。細菌細胞中絕大部分(約90%)的RNA存在于核糖體內。原核生物的核糖體常以游離狀態(tài)或多聚核糖體狀態(tài)分布于細胞質中。而真核細胞的核糖體既可以游離狀態(tài)存在于細胞質中,也可結合于內質網上。②內含顆粒很多細菌在營養(yǎng)物質豐富的時候,其細胞內聚合各種不同的貯藏顆粒,當營養(yǎng)缺乏時,它們又能被分解利用。這種貯藏顆粒可在光學顯微鏡下觀察到,通稱為內含顆粒。貯藏顆粒的多少可隨菌齡及培養(yǎng)條件不同而改變。

A異染顆粒最早發(fā)現于迂回螺中。異染粒是以無機偏磷酸鹽聚合物為主要成分的一種無機磷的貯備物。異染顆粒嗜堿性或嗜中性較強,用藍色染料(如甲苯胺藍或甲烯藍)染色后不呈藍色而呈紫紅色,故稱異染顆粒。

B聚β-羥基丁酸顆粒是一種碳源和能源性貯藏物。它是D-3-羥基丁酸的直鏈聚合物。用革蘭氏染色時,這類物質不著色,但易被脂溶性染料如蘇丹黑著色,在光學顯微鏡下可見(如圖)。根瘤菌屬(Rhizobium)、固氮菌屬(Azotobacter)、假單胞菌屬(Pseudomonas)等細菌常積累。

細胞內含物A.細胞中的硫滴B.聚β—羥基丁酸顆粒

ABC肝糖粒和淀粉粒:肝糖粒較小,只能在電鏡下觀察到,如用稀碘液染色成紅褐色,可在光學顯微鏡下看到。有的細菌積累淀粉粒,用碘液可染成深藍色。肝糖粒、淀粉粒都是碳源貯藏物。D

硫滴:某些氧化硫的細菌細胞內可積累硫滴。如貝氏硫菌屬(Beggiatoa)、發(fā)硫菌屬(Thiothrix)在細胞內常含有強折光性的硫滴,此為貯存的硫,系通過氧化硫化氫而形成,作為能量儲備,需要時可被細菌再利用。E磁小體:存在于水生細菌和趨磁細菌中,是細胞內磁鐵礦Fe3O4的晶體顆粒,數目不等。不同種類的細菌磁小體形態(tài)不同,有正方形、長方形、還有刺狀之分。含有磁小體的細菌表現出趨磁性、即沿著地磁場轉向和遷移。磁小體由一層含有磷脂、蛋白質和糖蛋白的膜包圍。異染顆粒質粒細菌核蛋白體電鏡照片F氣泡某些水生細菌,如藍細菌、不放氧的光合細菌和鹽細菌細胞內貯存氣體的特殊結構稱氣泡。氣泡由許多小的的氣囊(gasvesicle)組成,氣囊膜只含蛋白質而無磷脂。氣泡的大小、形狀和數量隨細菌種類而異。氣泡能使細胞保持浮力,從而有助于調節(jié)并使細菌生活在它們需要的最佳水層位置,以利獲得氧、光和營養(yǎng)。

(4)擬核細菌的核因沒有核膜和核仁,故稱擬核。由DNA纖維組成,即由一條環(huán)狀雙鏈的DNA分子高度折疊纏繞形成。擬核攜帶細菌全部遺傳信息,控制細菌生長發(fā)育、遺傳與變異、繁殖等生命活動。2.細菌細胞的特殊結構莢膜鞭毛菌毛芽孢(1)莢膜有些細菌生活在一定營養(yǎng)條件下,可向細胞壁外分泌出一層粘性物質,根據這層粘性物質的厚度,可溶性及在細胞表面存在的狀況可把它們分為莢膜、微莢膜、粘液層或衣鞘。莢膜(Capsule)或大莢膜(macrocapsule):這層物質粘滯性較大,相對穩(wěn)定地附著在細胞壁外,具一定外形,厚約200nm。它與細胞結合力較差。通過液體震蕩培養(yǎng)或離心可將其從細胞表面除去。莢膜很難著色,用負染色法可在光學顯微鏡下觀察到,即背景和細胞著色,莢膜不著色。微莢膜(microcapsule)

的厚度在200nm以下,它與細胞表面結合較緊,用光學顯微鏡不易觀察到,但可采用血清學方法證明其存在。微莢膜易被胰蛋白酶消化。粘液層(slimelayer)比莢膜疏松,無明顯形狀,懸浮在基質中更易溶解,并能增加培養(yǎng)基粘度。通常情況下,每個菌體外面包圍一層莢膜。菌膠團(zoogloea)有的細菌,它們的莢膜物質互相融合,在一起成為一團膠狀物,其內常包含有多個菌體。莢膜產生受遺傳特性控制,但并非是細胞絕對必要的結構,失去莢膜的變異株同樣正常生長。而且,即使用特異性水解莢膜物質的酶處理,也不會殺死細菌。衣鞘(Sheath)

水生境中的絲狀菌多數有衣鞘,如球衣菌屬、纖發(fā)菌屬、發(fā)硫菌屬、亮發(fā)菌屬、泉發(fā)菌屬等絲狀體表面的粘液層或莢膜硬質化,形成一個透明堅硬的空殼,叫衣鞘。莢膜的主要成分因菌種而異,大多為多糖、多肽或蛋白質,也含有一些其它成分。產莢膜的細菌菌落通常光滑透明,稱光滑型(S型)菌落,不產莢膜細菌菌落表面粗糙,稱粗糙型(R型)菌落。莢膜的主要作用是作為細胞外碳源和能源性貯藏物質,并能保護細胞免受干燥的影響,同時能增強某些病原菌的致病能力,使之抵抗宿主吞噬細胞的吞噬。例如能引起肺炎的肺炎雙球菌Ⅲ型,如果失去了莢膜,則成為非致病菌。莢膜化學組成:功能:多糖或多肽抗吞噬作用粘附作用抗有害物質損傷作用(2)鞭毛

某些細菌的細胞表面伸出細長、波曲、毛發(fā)狀的附屬物稱為鞭毛。鞭毛細而長,其長度常為細胞的若干倍,最長可達70μm,但直徑只有10~20nm。因此,用光學顯微鏡看不見。如果采用特殊的鞭毛染色法,使染料沉積在鞭毛上,加粗其直徑,就可在光學顯微鏡下觀察到細菌鞭毛,但真實形態(tài)只有在電鏡下可見。另外,采用懸滴法及暗視野映光法觀察細菌運動狀態(tài)及用半固體瓊脂穿刺培養(yǎng),從細菌生長的擴散情況,可初步判斷細菌是否有鞭毛。

細菌鞭毛的數目和著生位置是細菌種的特征。據此,可將有鞭毛的細菌分為四類:①一端單毛菌(monotrichaete)

在菌體的一端只生一根鞭毛,如霍亂弧菌(Vibriocholerae)。②兩端單鞭毛菌(amphitrichaete)

菌體兩端各具一根鞭毛,如鼠咬熱螺旋體(Spirochaetamorsusmuris)。③叢生鞭毛菌(lophotrichaete)

菌體一端生一束鞭毛,如銅綠假單胞菌(Pseudomonasaeruginosa);菌體兩端各具一束鞭毛,如紅色螺菌(Spirillumrubrum

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