第一章 微生物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能

第一章微生物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能目的要求：通過本章的學(xué)習(xí)，要求學(xué)生掌握：①原核細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能；②真核細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能；③原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的主要區(qū)別。重點(diǎn)：本章的重點(diǎn)講授原核細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能。難點(diǎn)：1、細(xì)菌細(xì)胞壁肽聚糖亞單位的組成。2、細(xì)菌鞭毛與真核生物鞭毛亞顯微結(jié)構(gòu)的比較。3、細(xì)菌芽胞的形成過程。細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造

基本構(gòu)造:

細(xì)胞壁；細(xì)胞膜；細(xì)胞核；核糖體；顆粒狀內(nèi)含物特殊構(gòu)造:

質(zhì)粒；間體；莢膜；芽胞；鞭毛與菌毛第一節(jié)原核細(xì)胞的構(gòu)造（一）細(xì)胞壁G＋細(xì)菌與G-細(xì)菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)如下圖

G＋菌：G-菌：G＋細(xì)菌與G-細(xì)菌細(xì)胞壁的化學(xué)組成

肽聚糖G+磷壁酸多糖

壁磷壁酸膜磷壁酸

肽聚糖-內(nèi)壁層脂多糖G-

脂蛋白類脂蛋白質(zhì)

孔蛋白外壁蛋白

外壁層

肽聚糖的結(jié)構(gòu)

肽聚糖是由組成肽聚糖的單體聚合而成的大分子網(wǎng)狀化合物。

肽聚糖的單體結(jié)構(gòu)如圖：

1、N-乙酰葡萄糖胺(G)和N-乙酰胞壁酸(M)通過β-1.4鍵連接的雙糖。2、胞壁酸上的四肽(L-Ala-D-Glu-L-Lys-D-Ala)3、兩四肽間的肽間橋。

肽聚糖的單體由三部分組成：聚肽糖的單體分子結(jié)構(gòu):聚肽糖的單體構(gòu)成了大分子網(wǎng)狀化合物:

G+菌的肽聚糖的分子結(jié)構(gòu)交聯(lián)度高，肽聚糖層厚,如枯草桿菌網(wǎng)狀分子有40層。而G-菌的交聯(lián)度低,肽聚糖層薄，如大腸桿菌僅由1～2層分子組成。G+菌與G-菌肽聚糖單體的異同：

其區(qū)別為:1、四肽上的第三個(gè)氨基酸不同,G+菌為賴氨酸；G-菌為內(nèi)消旋二氨基庚二酸。2、肽間橋不同：G+菌為甘氨酸五肽；G-菌為肽鍵。古細(xì)菌假肽聚糖的單體結(jié)構(gòu)磷壁酸的結(jié)構(gòu)與功能

磷壁酸是G+菌細(xì)胞壁中的特有成份。磷壁酸主要有兩種：一種是甘油磷壁酸；一種是核糖醇磷壁酸。甘油磷壁酸核糖醇磷壁酸磷壁酸的主要功能：1、因帶負(fù)電荷，故可與環(huán)境中Mg2＋等陽離子結(jié)合，提高這些離子的濃度，以保證細(xì)胞膜上一些合成酶維持高活性的需要；3、賦于革蘭氏陽性菌以特異的表面抗原；4、提供某些噬菌體以特異的吸附受體。2、保證革蘭氏陽性致病菌（如A族鏈球菌）與其宿主間的粘連（主要為膜磷壁酸）；脂多糖分子結(jié)構(gòu)由三部分組成：

類脂A：2個(gè)N－乙酰葡糖胺及5個(gè)長鏈脂肪酸

3個(gè)2－酮－3－脫氧辛糖酸（KDO）內(nèi)核心區(qū)

LPS核心多糖區(qū)

3個(gè)L－甘油－D－甘露（Hep）外核心區(qū):5個(gè)己糖（Hex）,包括葡糖胺、半乳糖、葡萄糖

O－側(cè)鏈:多個(gè)4Hex單位,內(nèi)含半乳糖、鼠李糖、甘露糖、阿比可糖(Abq)

LPS結(jié)構(gòu)如下圖：類脂A是G-細(xì)菌的毒性中心脂多糖的功能

1、是革蘭氏陰性細(xì)菌致病物質(zhì)—內(nèi)毒素的物質(zhì)基礎(chǔ)；

2、與磷壁酸相似，也有吸附Mg2+和Ca2+等陽離子以提高這些離子在胞表面濃度的作用；

3、由于LPS結(jié)構(gòu)的變化，決定了革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞表面抗原決定簇的多樣性，據(jù)統(tǒng)計(jì)（1983），國際上已報(bào)道過的根據(jù)LPS的結(jié)構(gòu)特性而鑒定過的Salmonella（沙門氏菌屬）的表面抗原類型多達(dá)2107個(gè)；

4、是許多噬菌體在細(xì)胞表面的吸附受體。脂多糖要維持其結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性需要足量Ca2+的存在。如果用螯合劑去除Ca2+，LPS就解體。這時(shí)，G-細(xì)菌的內(nèi)壁層肽聚糖就暴露出來，因而就可被溶菌酶所水解。細(xì)菌細(xì)胞壁的功能

1、固定細(xì)胞外形；2、為鞭毛運(yùn)動提供支點(diǎn)；3、保護(hù)細(xì)胞免受外力的損傷（G+菌可抵御15～25個(gè)大氣壓的滲透壓，G-菌可抵御5～10個(gè)大氣壓的滲透壓）；4、為正常細(xì)胞的分裂所必需；5、阻擋有害物質(zhì)進(jìn)入；6、與細(xì)菌的抗原性、致病性和對噬菌體的敏感性關(guān)。

（二）細(xì)胞膜

細(xì)胞膜是外側(cè)緊貼細(xì)胞壁而內(nèi)側(cè)包圍原生質(zhì)的一層柔軟而富有彈性的半透性膜。

脂類：占20～30%細(xì)胞膜的化學(xué)組成主要是

蛋白質(zhì)：占60～70%細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)

細(xì)菌的細(xì)胞膜由兩層磷脂分子組成，磷脂疏水端兩兩相對，親水的頭部向外，蛋白質(zhì)嵌入磷脂雙分子層中或分布在磷脂雙分子層的內(nèi)外表面。

真細(xì)菌細(xì)胞膜的磷脂分子結(jié)構(gòu)如下圖：古細(xì)菌細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)古細(xì)菌細(xì)胞膜植烷基甘油醚的結(jié)構(gòu)古生菌甘油醚醚鍵細(xì)菌細(xì)胞膜的功能

1、控制內(nèi)外物質(zhì)的運(yùn)送、交換；2、維持細(xì)胞內(nèi)正常滲透壓的屏障；3、合成細(xì)胞壁各種組分（LPS，肽聚糖，磷壁酸）和莢膜大分子的場所；4、進(jìn)行氧化磷酸化和光合磷酸化的產(chǎn)能基地；5、許多酶和電子傳遞鏈的所在部位；6、鞭毛著生點(diǎn)并為其運(yùn)動提供能量。

（三）壁膜間隙

G+、G-壁膜間隙：壁膜間隙的功能：含有水解酶，結(jié)合蛋白，化學(xué)受體。（四）細(xì)胞核

細(xì)菌細(xì)胞核又稱原核、擬核或細(xì)菌染色體。它位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，沒有核膜、核仁。核沒有固定的形態(tài)，細(xì)菌細(xì)胞核的化學(xué)成分為雙鏈DNA，沒有組蛋白。如：E.coli

細(xì)胞長約2um，DNA拉直后其長為1100～1400um。

通過同位素放射顯影技術(shù)和電子顯微鏡的超薄切片觀察，細(xì)菌的細(xì)胞核含有絲狀物資，沒有膜包圍。絲狀物質(zhì)由雙鏈DNA分子折疊纏繞而成。絲狀物質(zhì)拉直后，其長度為細(xì)胞的若干倍。細(xì)胞核：細(xì)菌細(xì)胞核的功能：它是細(xì)菌生長、新陳代謝、遺傳變異的控制中心。

（五）間體間體是細(xì)菌細(xì)胞膜內(nèi)陷而成的一種層狀、管狀或囊狀物。一般位于細(xì)胞分裂部位或其鄰近部位。常見于G+菌,在有些G-細(xì)菌中不明顯。間體主要功能：促進(jìn)細(xì)胞間隔的形成并參與遺傳物質(zhì)的復(fù)制。

間體參與DNA的復(fù)制：（六）細(xì)胞質(zhì)及內(nèi)含物

包圍在細(xì)胞膜內(nèi)的物質(zhì)稱為細(xì)胞質(zhì)，由于細(xì)胞核是細(xì)菌細(xì)胞的重要結(jié)構(gòu)成分，因此細(xì)胞質(zhì)通常是指細(xì)胞膜包圍的除細(xì)胞核以外的物質(zhì)。

細(xì)胞質(zhì)中有如下重要的內(nèi)含物:1、質(zhì)粒；2、核糖體；3、藏顆粒(碳素儲藏顆粒、氮素儲藏顆粒、磷素儲藏顆粒)。

質(zhì)粒

質(zhì)粒是獨(dú)立存在于細(xì)菌染色體外或附加在染色體上的遺傳物質(zhì)。它由一共價(jià)閉合環(huán)DNA分子組成。目前在細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)的質(zhì)粒有如下種類：1、接合質(zhì)粒（F因子）2、抗性質(zhì)粒（R因子）3、降解質(zhì)粒4、細(xì)菌素質(zhì)粒（col因子）5、致瘤質(zhì)粒6、共生固氮質(zhì)粒質(zhì)粒具有如下特點(diǎn)：

1、可以自發(fā)或用人工誘變的方法消除；2、能自我復(fù)制，穩(wěn)定的遺傳；3、沒有質(zhì)粒的細(xì)菌不能自發(fā)的產(chǎn)生質(zhì)粒,但可以通過轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)或接合作用的轉(zhuǎn)移獲得質(zhì)粒；4、質(zhì)?？梢詳y帶供體細(xì)胞的DNA轉(zhuǎn)移。質(zhì)粒的功能：

2、可作為基因轉(zhuǎn)移的載體1、質(zhì)?？刂萍?xì)菌的某一遺傳狀

核糖體

由RNA和蛋白質(zhì)組成,存在于細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)中的顆粒狀亞顯微結(jié)構(gòu)。它的沉降系數(shù)為70S。核糖體的結(jié)構(gòu)如下圖：

核糖體的功能：它是細(xì)胞中合成蛋白質(zhì)的場所。

RNA（占65%）1、化學(xué)組成蛋白質(zhì)（占35%）2、70S由50S和30S兩個(gè)亞基組成3、50S亞基由5SrRNA、23SrRNA和34種蛋白質(zhì)組成4、30S亞基由16SrRNA和21種蛋白質(zhì)組成。

儲藏顆粒

1、碳素儲藏顆粒a、淀粉粒，遇碘液變藍(lán)色b、肝糖粒，遇稀碘液變紅褐色c、聚β羥基丁酸（原核生物特有的碳原儲藏形式）能被脂溶性染料蘇丹黑著色。細(xì)菌中有許多顆粒狀儲藏物，這些儲藏顆粒主要是：2、氮素儲藏顆粒藻青素（藻青蛋白）：藍(lán)細(xì)菌中的內(nèi)源性氮素儲藏顆粒。3、磷素儲藏顆粒異染粒：細(xì)菌細(xì)胞中的多聚偏磷酸鹽的顆粒,遇藍(lán)色染料染成紫紅色,故稱為異染粒。

（七）糖被：細(xì)菌細(xì)胞外的一種膠狀物糖被包括莢膜和粘液層。某些細(xì)菌在生長過程中向細(xì)胞外分泌一種粘液性物質(zhì),當(dāng)這種粘液很濃時(shí),用特殊的染色方法染色后在顯微鏡下可見其結(jié)構(gòu),這種結(jié)構(gòu)稱為莢膜,當(dāng)粘液很稀時(shí),用莢膜染色無法看到其構(gòu)造,故稱為粘液層。巨大芽孢桿菌的莢膜如右圖