第四章 種群及其基本特征

普通生態(tài)學第四章種群及其基本特征4.1種群的概念4.2種群動態(tài)4.3種群調節(jié)4.4集合種群動態(tài)單體生物(unitaryorganism)：個體由一個受精卵直接發(fā)育而成，形態(tài)、發(fā)育可預測構件生物(modularorganism)：受精卵先發(fā)育成構件，再發(fā)育成更多的構件，形態(tài)、發(fā)育不可預測無性系分株(ramets)：構件生物個體連接部分死亡后形成的個體集合同義語：群體、居群、繁群、個體群4.1.1種群(population)：同一時期內占有一定空間的同種生物個體的集合種群的三個基本特征空間特征數(shù)量特征遺傳特征不是個體的簡單相加：有機體之間相互作用，整體上呈現(xiàn)組織結構特性個體之間差異性：不同的發(fā)育階段(年齡不同)；同一生長階段，個體貢獻不同個體水平與種群水平的差異：個體有出生、死亡，種群稱為出生率和死亡率種群生態(tài)學研究種群的數(shù)量、分布以及種群與其棲息環(huán)境中非生物因素和其他生物種群之間的相互作用4.2種群動態(tài)4.2.1種群的密度和分布4.2.2種群統(tǒng)計學4.2.3種群增長模型4.2.4自然種群的數(shù)量變動4.2.1種群的密度和分布種群的大小和密度大小：個體數(shù)量或生物量、能量密度：單位面積或體積、生境中的個體數(shù)量或生物量、能量構件生物的密度統(tǒng)計：個體數(shù)和構件數(shù)種群的數(shù)量統(tǒng)計種群的空間結構種群數(shù)量統(tǒng)計種群邊界問題絕對密度和相對密度估計方法總數(shù)量調查法：在某一面積的同種個體數(shù)目。樣方法：在若干樣方中計算全部個體，以其平均值推廣來估計種群整體。樣方需要有代表性并隨機取樣。標記重捕法：對移動位置的動物，在調查樣地上，捕獲一部分個體進行標志，經(jīng)一定期限進行重捕。根據(jù)重捕取樣中標志比例與樣地總數(shù)中標志比例相等的假定，來估計樣地中被調查的動物總數(shù)。標志重捕法(markrecapturemethods)標記(marking)方法，不僅用于數(shù)量調查，還可以用于追蹤動物的活動距離、空間范圍或領域。遷促、估計生長等。標志重捕估計種群數(shù)量。在調查地段中，捕獲一部分個體進行標志，然后放回，經(jīng)一定期限后進行重捕。根據(jù)重捕中標志數(shù)的比例，估計該地段中個體的總數(shù)。該地段全部個體數(shù)記作N，其中標志數(shù)為M，再捕個體數(shù)為n，再捕中標記數(shù)為m，根據(jù)總數(shù)中標志的比例與重捕取樣中比例相同的假定，就可以估計出N，即：例如，標志39只鼠，再捕34只中，有標志鼠15只(圖4-3)。那么根據(jù)公式，該地段原有總鼠數(shù)為種群總數(shù)的95％置信區(qū)間的估計按:圖標志重捕法原理示意圖顯然，應用這種方法時作了下列假設：①標志個體在整個調查種群中均勻分布，標志個體與非標志個體都有同樣的被捕的幾率。②調查期中，沒有遷入或遷出。③沒有新的出生或死亡。在某些情況下，這些假定往往受到破壞。例如，某些受標志的野鼠，有時變得更易重捕，或者相反，更不易重捕。在海洋魚類標志中，有時受標志者有更高的死亡率。有時標志物易于丟失。這些都對結果的估計有影響。這個方法稱為林可指數(shù)(Lincolnindex)法，或稱彼得遜指數(shù)(Petersonindex)法，它只適用于一次標志，一次重捕。但是，人們往往難以從一次標志重捕中獲得足夠的個體數(shù)，種群數(shù)量估計也不夠準確。于是，又出現(xiàn)了應用多次標志、多次重捕的方法。這類方法很多，現(xiàn)在介紹一種常用的施夸貝爾法(Schnabelmethod)。種群的空間結構

種群大體上有3種分布類型，即隨機分布、均勻分布和集群分布(圖)。隨機分布每一個體在種群領域中各個點上出現(xiàn)的機會是相等的，并且某一個體的存在不影響其他個體的分布。隨機分布比較少見，因為在環(huán)境資源分布均勻，種群內個體間沒有彼此吸引或排斥的情況下，才產(chǎn)生隨機分布當一批植物(種子繁殖)首次入侵裸地上，常形成隨機分布，但要求裸地的環(huán)境較為均一均勻分布種群內的各個體在空間的分布呈等距離的分布格局。如人工林原因：種群內個體間的競爭森林中植物為競爭陽光(樹冠)和土壤中營養(yǎng)物(根際)沙漠中植物為競爭水分優(yōu)勢種呈均勻分布而使其伴生植物也呈均勻分布地形或土壤物理形狀的均勻分布使植物呈均勻分布成群分布成群分布：種群內個體在空間分布極不均勻，呈塊狀或呈簇、成群分布原因：微地形的差異：植物適于某一區(qū)域生長，而不適于另外區(qū)域生長繁殖特性所致：種子不易移動而使幼樹在母樹周圍或無性繁殖動物和人為活動的影響資源分布和動物的社會行為用空間分布指數(shù)檢驗分布型

如果方差＝均數(shù)，則為隨機分布；方差＞均數(shù)，則為集群分布；方差＜均數(shù)，則為均勻分布?？臻g分布指數(shù)(indexofdispersion)就是由方差和均數(shù)的關系決定的，即：s2/m=0均勻分布s2/m=1隨機分布s2/m>1成群分布4.2.2種群統(tǒng)計學種群統(tǒng)計的基本指標年齡、時期結構和性比生命表、存活曲線和種群增長率種群統(tǒng)計的基本指標種群密度初級種群參數(shù)出生率(natality)：最大出生率和實際出生率死亡率(mortality)：最低死亡率和實際死亡率遷入和遷出次級種群參數(shù)年齡、時期結構性比種群增長率決定種群數(shù)量的基本過程年齡、時期結構和性比年齡結構年齡錐體(年齡金字塔)(Agepyramid)時期結構(Stagestructure)個體大小群構件生物的年齡結構性比(sexratio)種群的年齡結構種群的年齡結構就是不同年齡組(ageclasses)在種群內所占的比例或配置情況，它對于種群的出生率和死亡率都有很大影響。因此，研究種群動態(tài)和對種群數(shù)量進行預測預報都離不開對種群年齡分布或年齡結構(agestructure)的研究。種群中的個體一般可以區(qū)分為三個生態(tài)時間：繁殖前期(pre-reproductiveperiod)、繁殖期(reproductiveperiod)和繁殖后期(post-reproductiveperiod)。各年齡期的比例變化，勢必影響種群的出生率。實際研究表明，許多動物即使在繁殖期內，不同年齡的個體的生殖能力也不相同。至于死亡率，在一些年齡中就高，而在另一些年齡中就低，其變化往往比出生率的變化更明顯。圖年齡錐體的3種基本類型(a)增長型種群；(b)穩(wěn)定型種群；(c)下降型種群

年齡結構的三種類型增長型種群：基部寬，頂部狹。表示種群有大量幼體而老年個體較小，反映該比較年輕并且種群的出生率大于死亡率，是迅速增長的種群。穩(wěn)定型種群：大致呈鐘型，從基部到頂部具有緩慢變化或大體相似的結構，說明幼年個體和中老年個體數(shù)量大致相等，出生率與死亡率大致相等，種群數(shù)量處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。下降型種群：呈壺型，基部比較狹、而頂部比較寬。表示種群中幼體比例很小而老體個體的比例較大，種群的死亡率大于出生率。說明種群數(shù)量趨于下降，為衰退種群。圖1960年世界主要地區(qū)人口的年齡結構。黑色橫柱代表繁殖前期，黑點橫柱代表繁殖期，白色橫柱代表繁殖后期，橫柱標尺每格代表1％(仿Kormondy,1976)性比(sexratio)性比(sexratio)指的是種群中雌雄個體的比例。性比種群出生率的影響一雄一雌(♂♀)：1000只鳥♂/♀=6:4，不剛好為各一半一雄多雌(♂♀♀)：♀比♂多幾倍，不影響出生率一雌多雄(♀♂♂)：♀比♂多幾倍，影響出生率第一性比

第二性比

受精卵的♂／♀大致是50:50幼體成長到性成熟這段時間里，由于種種原因，♂／♀比還要繼續(xù)變化，到個體成熟時為止時的♂對♀的比例。第三性比種群個體充分成熟的個體性比。

世界人口年齡結構的預測4．2．2．2生命表、存活曲線和種群增長率1．生命表生命表(lifetable)是描述種群死亡過程的有用工具。生命表開始出現(xiàn)在人口統(tǒng)計學(humandemography)，尤其是在人壽保險事業(yè)上，用以估計人的期望壽命。有關人的生命表文獻很多，討論動植物生命表的較少。以前認為生命表只能用于實驗種群，隨著統(tǒng)計學方法和年齡鑒定技術的進展，20世紀60年代以來，應用更為廣泛。因此，生態(tài)學工作者應該學會編制生命表的具體方法。動態(tài)生命表動態(tài)生命表總結的是一組大約同時出生的個體從出生到死亡的命運，這樣的一組個體稱做同生群(cohort)，這樣的研究叫做同生群分析(cohortanalysis)。

靜態(tài)生命表

根據(jù)某一特定時間對種群做一年齡結構的調查資料編制的，稱作靜態(tài)生命表。靜態(tài)生命表一般用于難以獲得動態(tài)生命表數(shù)據(jù)的情況下的補充。生命表的作用和格式作用綜合評定種群各年齡組的死亡率和壽命預測某一年齡組的個體能活多少年不同年齡組的個體比例情況格式nx=在x期開始時的存活數(shù)lx=在x期開始時的存活率：lx=nx/n0dx=從x到x+1的死亡數(shù)(dx

=nx–nx+1)；qx:從x到x+1的死亡率

(qx=dx/nx)Lx是從x到x+1期的平均存活數(shù)：Lx=(lx+lx+1)/2xTx:進入x齡期的全部個體在進入x期以后的存活個體年數(shù)：Tx=

Lx

ex=在x期開始時的平均生命期望或平均余年ex=Tx/nx生命表的編制Conell(1970)對某島固著在巖石上的所有藤壺(Balanusglandula)進行逐年的存活觀察，并編制了藤壺生命表。

表中x為按年齡的分段；nx為x期開始時的存活數(shù)；lx為x期開始時的存活率；dx為從x到x+1的死亡數(shù)；qx為從x到x+1的死亡率；ex為x期開始時的生命期望或平均余年。Tx和Lx欄一般可不列入表中。Lx是從x到x+1期的平均存活數(shù)，即Lx＝(nx+nx+1)／2。Tx則是進入x齡期的全部個體在進入x期以后的存活個體總年數(shù)，即Tx＝

Lx。例如，T0＝L0+L1+L2+L3+…，T1＝L1+L2+L3

表4－2褐色雛蝗的綜合生命表k值是一個時期個體數(shù)目的對數(shù)減去下一個時期個體數(shù)目的對數(shù)。通過將存活個體數(shù)轉化為對數(shù)，并計算k值，我們就能將所有數(shù)值加在一起，得到總的死亡率效應(ktotal)，并且知道其在生活史各期中是如何分布的。一個生活史時期的k值被認為是其致死力(killingpower)。F為每一期生產(chǎn)的卵數(shù)，mx為每一期每一存活個體生產(chǎn)的卵數(shù)。將存活率lx與生殖率mx相乘，并累加起來，即得凈增殖率(netreproductiverate)R0。R0還代表種群世代凈增殖率。在一年生生物中(沒有重疊世代)，R0表示種群在整個生命表時期中增長或下降的程度。R0＞1，種群增長；R0＝1，種群穩(wěn)定；R0＜1，種群下降。

生命表的編制步驟一、根據(jù)研究對象和目的，確定生命表的類型

對于世代重疊、壽命較長和年齡結構較為穩(wěn)定的生物，一般都采用特定時間生命表(即靜態(tài)生命表)，而對于具有離散世代、壽命較短和數(shù)量波動較大的生物，一般都采用特定年齡生命表(即動態(tài)生命表或同齡群生命表)。

二、合理劃分x的時間間隔

根據(jù)不同的研究對象一般可采用年、月、日或小時等。

三、實驗與田間調查相結合

采取實驗室研究和大田調查接種相結合的方法2．K－因子分析根據(jù)觀察連續(xù)幾年的生命表系列，我們就能看出在哪一時期，死亡率對種群大小的影響最大。這樣我們就可以看出哪一個關鍵因子(keyfactors)對ktotal的影響最大，這一技術稱為K－因子分析(K-factoranalysis)。

圖4-4是英國Distrit湖中鱒魚(Salmotrutta)最初三年的數(shù)量變化。生命表是每年一次共17年數(shù)據(jù)的積累，并獲得了6個期中每一期的死亡率。卵孵化出小鱒魚，小鱒魚在發(fā)育成幼魚之前靠卵黃囊存活數(shù)周。本圖表明，小鱒魚期的致死因子(killingfactor)(kalevin)與總死亡率(ktotal)之間關系十分密切。據(jù)此可得出結論，小蹲魚階段死亡率的變化會引起總死亡率和種群大小的波動。存活曲線以存活數(shù)的對數(shù)(lgnx)對年齡(x)作圖可得到存活曲線存活曲線用于直觀表達同生群的存活過程存活曲線的模式存活曲線的模式Ⅰ型：表示種群在接近于生理壽命之前，只有個別的死亡。死亡率直到末期才升高。如大型獸類和人類。Ⅱ型：表示個體各時期的死亡率是對等的。鳥類Ⅲ型：表示幼體的死亡率很高，以后的死亡率低而穩(wěn)定。魚類、兩棲類、牡蠣、甲殼類。SURVIVORSHIPCURVES種群增長率(r)和內稟增長率(rm)種群增長率：種群的實際增長率自然增長率：出生率－死亡率ｒ＝lｎRo/ＴRo為凈世代增殖率，Ｔ為世代時間控制人口途徑：降低Ro值，降低世代增值率，限制每對夫婦的子女數(shù)Ｔ值增大：推遲首次生殖時間或晚婚來達到內稟增長率(rm)：當環(huán)境無限制(空間、食物和其他有機體在理想條件下)，穩(wěn)定年齡結構的種群所能達到的最大增長率4.2.3種群的增長模型與密度無關的種群增長模型與密度有關的種群增長模型與密度無關的種群增長模型非密度制約性種群增長種群在“無限”的環(huán)境中，即假定環(huán)境中的空間、食物等資源是無限的，則種群就能發(fā)揮內稟增長能力，數(shù)量迅速增加種群增長率不隨種群本身的密度而變化，種群呈指數(shù)增長格局種群離散增長模型種群連續(xù)增長模型種群增長模型

離散增長模型(差分方程)

連續(xù)增長模型(微分方程)

種群的離散增長模型(差分方程)

有些生物種一年只有一次生殖，壽命只有一年，其世代不相重疊。種群增長不連續(xù)，即離散增長。離散增長模型采用差分方程來描述。我們介紹增長率不變和增長率隨種群大小而變化的兩類模型。

(一)增長率不變的離散增長模型

1．模型的假設和概念結構

②世代不相重疊，增長不連續(xù)，或稱離散；

④沒有年齡結構。

①種群增長是無界的，即設種群在無限的環(huán)境中增長，沒有受資源、空間等條件的限制；

③種群沒有遷入和遷出；

種群離散增長模型世代不重疊，資源不受限制在起始時刻，種群數(shù)量為N0，經(jīng)過一代繁殖時，種群數(shù)量N1為：經(jīng)過t代繁殖時，種群數(shù)量Nt為：對數(shù)曲線1．種群離散增長模型最簡單的種群離散增長模型由下式表示：在許多教材中以R或R0來表示，也有運用種群增長率

來表示種群增長曲線種群指數(shù)增長種群連續(xù)增長模型有世代重疊(種群中存在不同年齡的個體),資源不受限制微分式：積分式：r的不同情況與種群增長指數(shù)曲線和對數(shù)曲線(P72Fig4-6)二、種群的連續(xù)增長模型(微分方程)

(一)增長率不變的連續(xù)增長模型

1．模型的假設

種群以連續(xù)方式增長，其他各點同離散增長模型。

2．數(shù)學模型

對于在無限環(huán)境中瞬時增長率保持恒定的種群，種群增長仍舊表現(xiàn)為指數(shù)式增長過程。

其積分式為Nt＝N0ert

其中N0，Nt的定義如前，e=2.71828……是一常數(shù)，即自然對數(shù)的底，r是種群的瞬時增長率。以b和d表示種群的瞬時出生率和瞬時死亡率，那么瞬時增長率r就等于(b－d)，即r＝b－d(假定沒有遷入和遷出)。

3．模型的行為

以種群數(shù)量從對時間作圖說明，種群增長曲線呈“J”字型，因此種群的指數(shù)增長又稱為“J”型增長。但如以lgNt對時間作圖，則成為直線。

種群的瞬時增長率r，是描述種群在無限環(huán)境中呈幾何級數(shù)式增長的瞬時增長能力的。因此，上一章所敘述的內票增長能力rm就是一種種群的瞬時增長率r。實際上，rm是指rmximum，即最大的r，其確切定義如上節(jié)所述。不過r的含義更廣，而rm是指特定條件下的最大r。

一般說來，在種群動態(tài)研究中，種群的瞬時增長率r較周限增長率

應用更廣，這是因為：(1)r為正值、負值或零，能表示種群的正增長；負增長和零增長；而

表示的是t＋1時和t時的種群Nt＋1和Nt的比率。(2)r具有可加性。例如褐家鼠的瞬時增長率r，若以周為時間單位表示，則r＝0.104，但若以年為時間單位(每年52周)，則r＝0.104×52＝5.4。因此，種群的瞬時增長率r是種群動態(tài)研究中一個十分有用的參數(shù)。

r,rm和R0關系r和rm

r為種群瞬時增長率rm指在空間、食物不受限制，在最適密度穩(wěn)定的年齡分布、無天敵和疾病威脅，環(huán)境和食物條件最好情況下種群最大的瞬時增長率r和R0

r和R0

與密度有關的種群增長模型最簡單的增長率隨種群大小而變化的(因而是具密度影響效應的)連續(xù)增長模型，就是邏輯斯蒂模型(logisticmodel)，又稱為阻滯增長模型，它假定隨著種群密度的增加，其密度阻滯效應是逐漸地、按比例地增加的。

1．模型的假定和概念結構

(1)設想有一個環(huán)境條件所允許的最大種群值，稱為環(huán)境容納量或負荷量(carryingcapacity)，通常以及表示。當種群大小達到K值時，將不再增長，即

(2)設想使種群增長率降低的影響是最簡單的，即其影響隨著密度上升而逐漸地、按比例地增加。例如，種群中每增加一個個體就對增長率降低產(chǎn)生1／K的影響。若K＝100，每個個體產(chǎn)生1／100＝0.01的抑制影響，或者說，每一個個體利用了1／K的空間，若種群中有N個個體，就利用了N／K的空間，而可供繼續(xù)增長的剩余空間就只有(1－N／K)了。

2．S型種群增長曲線

按此兩點假定，種群在有限環(huán)境下的增長將不再是“J”型的，而是“S”型的(Sigmoid)(圖4－8)。

S增長曲線=rN

環(huán)境阻力dNdtK值時間種群的指數(shù)/邏輯斯諦增長模型之比較K=1000=rNK-NKdNdt種群大小K—2邏輯斯蒂增長的實例高斯(Gause，1934)研究大草履蟲(Parameciumcaudatum)實驗種群為例，說明種群的邏輯斯請增長。高斯在0.5毫升的培養(yǎng)液中放置了5個大草履蟲，以后每隔24小時統(tǒng)計其數(shù)量，經(jīng)過反復實驗，得到其邏輯斯諦曲線。

=rNK-NKdNdt邏輯斯蒂增長的基本特征(1)邏輯斯蒂增長有一最大值—K值，它表示種群的環(huán)境容納量。

(2)當種群密度上升時，種群能實現(xiàn)的有效增長率逐漸降低，即種群增長具有密度效應。即種群密度與增長率之間，存在著反饋機制。一方面，隨著時間延長，密度在不斷上升；另一方面，隨著密度上升，種群的增長率隨之而下降。顯然，這是一種十分明顯的密度制約(density-dependant)作用。

(3)邏輯斯蒂方程描述的密度增長對于增長率的下降的抑制效應是按比例的，每增加一個個體，就產(chǎn)生1／K的影響。因此，種群能實現(xiàn)的增長程度為種群密度本身的函數(shù)，即

(4)邏輯斯蒂增長方程所描述的增長曲線是呈“S”型的。“S”型的邏輯斯蒂曲線在N＝K／2處有一個拐點在拐點上巖最大。在到達拐點前，值隨種群增加而上升，稱為正加速期(positiveaccelerationperiod)；在拐點以后，值隨種群增加而下降，稱為負加速期(negativeaccelerationperiod)。

邏輯邏輯斯蒂曲線分為五個時期

(1)開始期(initialphase)，也可稱為潛伏期(latentphase)。(2)加速期(acceleratingphase)。

(3)轉換期(inflectingphase)。

(4)減速期(deceleratingphase)。

(5)飽和期(asymptoticphase)，種群密度達到環(huán)境容納量，達到飽和。

SGROWTHCURVE

TheS-curve,showingapopulationfirstgrowingexponentially,thenfluctuatingaroundcarryingcapacity.JcurvecomparedtoanS(sigmoid)curveTheJcurveofpopulationgrowthisconvertedtoanScurvewhenapopulationencountersenvironmentalresistancecausedbyoneormorelimitingfactors4.2.4自然種群的數(shù)量變動種群增長季節(jié)消長種群波動：不規(guī)則波動、周期性波動種群的爆發(fā)種群平衡種群的衰落和滅亡生態(tài)入侵4．2．4自然種群

的數(shù)量變動

野外種群不可能長期地、連續(xù)地增長。只有在一種生物被引入或占據(jù)某些新棲息地后，才出現(xiàn)由少數(shù)個體開始而裝滿“空”環(huán)境的