作物品種產(chǎn)量穩(wěn)定性分析方法綜述

作物品種產(chǎn)量穩(wěn)定性分析方法綜述

在點(diǎn)重試驗(yàn)中，常見的g'e現(xiàn)象是品種穩(wěn)定性的主要原因。對品種穩(wěn)定性和廣泛適應(yīng)性的研究是提高品種生產(chǎn)力的重要手段之一。各級區(qū)域試驗(yàn)要對品種全面合理的評價,除了需要準(zhǔn)確、可靠、有代表性的試驗(yàn)資料外,也離不開有效的試驗(yàn)分析方法。前人在研究作物品種穩(wěn)定性、適應(yīng)性和G×E分析方面做了大量工作,提出了眾多的穩(wěn)定性分析方法。目前,以多元統(tǒng)計(jì)為基礎(chǔ)發(fā)展起來的一些新方法得到迅速發(fā)展,取得了較好的應(yīng)用效果,有著良好的應(yīng)用推廣前景。1在遺傳育種試驗(yàn)中的應(yīng)用作物品種的穩(wěn)定性和適應(yīng)性是作物遺傳改良的重要目標(biāo)。品種產(chǎn)量性狀表現(xiàn)型并非基因型與環(huán)境效應(yīng)的簡單相加,G×E早已被育種專家所認(rèn)識。由于這種G×E的存在,減少了遺傳型在不同環(huán)境條件下的一致表現(xiàn),從而使得基因型和表現(xiàn)型的相關(guān)性降低,在遺傳育種試驗(yàn)中,減少了從表現(xiàn)型試驗(yàn)結(jié)果來推斷基因型的可信程度。Kang(1998)對造成G×E的原因做了總結(jié),認(rèn)為G×E主要是作物基因組對環(huán)境刺激的反應(yīng)、生物脅迫、非生物脅迫以及表現(xiàn)型的可塑性等四個主要原因產(chǎn)生的。解釋品種穩(wěn)定性形成機(jī)制的學(xué)說主要有緩沖學(xué)說和因子補(bǔ)償學(xué)說。Eisemann等(1990)提出了在育種工作中處理G×E的三種方式:(1)忽略不計(jì);(2)避免或減少不良影響;(3)在育種和生產(chǎn)實(shí)踐中合理開發(fā)與利用。作物品種的穩(wěn)定性和適應(yīng)性往往決定品種的推廣價值和生產(chǎn)效益。在我國目前的生產(chǎn)條件下,各種自然災(zāi)害仍然較多,水利條件還不完善,分散經(jīng)營的特點(diǎn)使播期、肥力、密度千差萬別,因此要獲得高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn),首先應(yīng)解決產(chǎn)量高而不穩(wěn)的問題,同時也要考慮一定的豐產(chǎn)潛力,解決穩(wěn)而不高的問題。2作物品種穩(wěn)定性分析2.1用本底物的方法包括Ran等(1968)使用的表型指數(shù)(PT)、Francis等(1978)將變異系數(shù)(CV%)和平均產(chǎn)量(Xi)結(jié)合的基因型分組法、Langer等(1979)使用的平均產(chǎn)量極差(R)、郭世昌(1959)提出的變動指數(shù)(I.V.)以及俞世蓉和吳兆蘇(1986)提出的標(biāo)準(zhǔn)差(誤)比數(shù)(ai)。這些方法計(jì)算簡便,獨(dú)立于測定的單位,比較直觀,易于解釋,可較為簡單地用于評價在若干環(huán)境中試驗(yàn)的大量材料的穩(wěn)定性,尤其適于育種早代大量材料的多點(diǎn)無重復(fù)試驗(yàn)。然而,它們只是品種表型穩(wěn)定性的近似測度,很難反映出G×E作用的特性,不能反映基因型的穩(wěn)定性差異。2.2剖分ge方差方差分析最早用于G×E的研究,其存在的問題是各環(huán)境的試驗(yàn)誤差可能不同質(zhì)、試驗(yàn)資料可能不平衡等;由于它基于加性模型,能對主效有效分析,而將互作視為變異來源,僅對其顯著性檢測,不做具體分析,有時這種測驗(yàn)常會起誤導(dǎo)作用。既然品種的穩(wěn)定性概念來源于對互作的研究,人們很自然地想到通過剖分G×E方差來表征品種的穩(wěn)定性:如Roemer(1917)的環(huán)境方差S2xi、Plasted和Peterson(1959)的平均互作方差θˉθˉi、Plasted(1960)的平均互作方差θˉθˉ(i)、Wrick(1962)生態(tài)效價W2ii2以及Shukla(1972)的穩(wěn)定性方差Q2ii2,其中后面四種參數(shù)評價品種穩(wěn)定性的位次是一致的。由于它們均是從G×E入手估算品種穩(wěn)定性參數(shù),僅表示了互作大小,沒有反映出基因型隨環(huán)境變化的反應(yīng)方式;由于不同品種可能處在不同的基因型值水平,其穩(wěn)定性參數(shù)間難以直接比較,結(jié)果也不如回歸法精確。2.3境指數(shù)回歸模型Yates和Cochram(1938)首先提出用回歸方法研究G×E的設(shè)想與方法,環(huán)境指數(shù)估計(jì)是回歸方法的核心。多年來,大致形成了3種具有代表性的模型:基于品種表型值對環(huán)境指數(shù)回歸的Eberhart和Russell(1966)模型;基于品種的G×E互作效應(yīng)對環(huán)境指數(shù)回歸的Perkins和Jinks(1968)模型;綜合了前兩種方法的C.C.Tai(1971)模型。其共同特點(diǎn)是以兩個參數(shù)即回歸系數(shù)和離回歸均方描述品種的穩(wěn)定性。特別是Eberhart和Russell(1966)的模型,提出較早,且有完整的顯著性檢驗(yàn)方法,應(yīng)用更為普遍?；貧w方法應(yīng)用最多,其不足之處也較明顯,主要集中在以下4個方面:(1)自變量(環(huán)境指數(shù))與因變量(單個品種均值)彼此不獨(dú)立,違背了回歸分析的基本假定;(2)事實(shí)上品種對環(huán)境的反應(yīng)存在線性和非線性關(guān)系,而且較多情況下可由回歸解釋的G×E互作份額甚少;(3)所研究的資料用最小二乘法擬合很可能使品種的穩(wěn)定性參數(shù)受到1個或2個環(huán)境中的異常表現(xiàn)值的影響而得出錯誤的結(jié)論;(4)回歸模型只是一個描述模型而不具備預(yù)測品種的功能。所以,Westcott(1986)認(rèn)為用線性回歸方法分析G×E互作可能是不可靠的。2.4品種穩(wěn)定性和表現(xiàn)型i的關(guān)系在實(shí)際試驗(yàn)中,數(shù)據(jù)往往不能滿足方差分析對數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)的基本假定,這時方差分析可能得出不正確的結(jié)論,針對這種情況Hühn(1979)、Nassar和Hühn(1987)提出了一種不依賴總體分布,根據(jù)品種的排列秩次進(jìn)行品種穩(wěn)定性分析的非參數(shù)方法,用Si(1)(秩均差)、Si(2)(秩方差)和Si(3)(基因型i在環(huán)境j中表現(xiàn)型的秩次rij的變異與rij平均值的比值)來描述品種穩(wěn)定性。與常規(guī)的參數(shù)方法相比,Huhn(1990)認(rèn)為非參數(shù)方法具備以下5個特點(diǎn):(1)減少或避免了人為引起的偏差,如極端數(shù)據(jù)的影響;(2)對于表型值的分布無需假設(shè),可應(yīng)用于不同的性狀;(3)以品種秩次計(jì)算的穩(wěn)定性更便于實(shí)際應(yīng)用和解釋;(4)增加或刪除一個或幾個基因型甚至另外一組材料,不會象參數(shù)方法中的參數(shù)那樣造成很大的偏差;(5)在許多實(shí)踐工作,如育種和比較試驗(yàn)中的選擇工作中,基因型的排列順序是最重要的信息。因此,使用排序信息來估計(jì)表型穩(wěn)定性似乎是一種比較合適的方法。非參數(shù)方法與參數(shù)方法相比具有許多優(yōu)點(diǎn),如方法直觀通用,易于計(jì)算,生物學(xué)意義清楚,又回避了經(jīng)典方法中許多難以解決的問題,不足之處是統(tǒng)計(jì)精度比較低。一般來說,在育種初期,由于種子量少而采用多點(diǎn)無重復(fù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)時,可用此法。2.5環(huán)境分析方法鑒于品種表現(xiàn)對環(huán)境間的反應(yīng)多數(shù)情況不是簡單的線性關(guān)系,許多研究試探用非線性方法來揭示品種表現(xiàn)與環(huán)境的內(nèi)在聯(lián)系,如:非線性回歸分析方法、聚類分析法、主成分分析法、主分量分析法、偶圖法、多維標(biāo)度法、主坐標(biāo)分析法、對應(yīng)分析法、主效可加互作可乘模型法、模式分析法和GGE疊圖法等等,在諸多方法中,主效可加互作可乘模型法、模式分析法和GGE疊圖法,已成為分析作物區(qū)試數(shù)據(jù)中G×E的強(qiáng)有力工具。2.5.1ammi模型主效可加互作可乘模型(theadditivemaineffectsandmultiplicativeinteractionmodel,簡稱AMMI模型)起源于社會學(xué)和物理學(xué)領(lǐng)域,Guach(1988)最早將這一模型用于多點(diǎn)產(chǎn)量試驗(yàn)的資料分析。AMMI模型是將方差分析和主成分分析相結(jié)合在一個模型中同時具有可加和可乘分量的數(shù)學(xué)模型,兼具這兩個模型的優(yōu)點(diǎn),它通過從加性模型的殘差中分離模型誤差與干擾可以提高估計(jì)的準(zhǔn)確性,并且借助雙標(biāo)圖(Biplot,又稱偶圖或疊圖)直觀地描繪和分析基因型與環(huán)境交互作用的模式。2.5.2聚類分析質(zhì)量由Abou-El-Fittouh和Rawlings(1969)首次提出并用于多年多點(diǎn)品種試驗(yàn)的模式分析(Patternanalysis,簡記為PA)是將聚類分析和排序分析結(jié)合起來解釋G×E,因?yàn)榫垲惡团判虻穆?lián)合使用,可以使數(shù)據(jù)中不同信息得到互補(bǔ)。聚類分析通常采用三種方法評估聚類分析質(zhì)量,即基本類方差分析(BasicGroupANOVA)、詳細(xì)類方差分析(DetailedGroupANOVA)和貢獻(xiàn)分析(ContributionAnalysis),以此來決定保留的基因型類和環(huán)境類的個數(shù)、評估各基因型對環(huán)境聚類結(jié)構(gòu)的貢獻(xiàn)以及各環(huán)境對基因型聚類結(jié)構(gòu)的貢獻(xiàn)。排序分析則是尋求在新的坐標(biāo)軸上表達(dá)盡可能多的數(shù)據(jù)方差,其本質(zhì)是在雙標(biāo)圖上更為真實(shí)地、簡便地展示基因型和環(huán)境或者基因型類和環(huán)境類之間的相互關(guān)系。2.5.3品種環(huán)境互作在一般的區(qū)域試驗(yàn)中環(huán)境總體效應(yīng)E占產(chǎn)量總變異的80%以上,而品種總體效應(yīng)G和品種×環(huán)境互作(GE)多小于10%。盡管E占產(chǎn)量總變異的比例很大,它與品種評價卻沒有關(guān)系,與品種評價有關(guān)系的只是G和GE。而且,可靠的品種評價必須同時考慮G和GE。GGE疊圖法,首先將原先產(chǎn)量數(shù)據(jù)減去各地點(diǎn)的平均產(chǎn)量,由此形成的數(shù)據(jù)集只含品種主效應(yīng)G和品種-環(huán)境互作效應(yīng)GE,合成GGE。對GGE做單值分解,并以第一和第二主成分近似之。按照