利他行為生物學(xué)

利他行為生物學(xué)一、利他主義的體現(xiàn)形式利他主義有三種典型的體現(xiàn)形式：第一，“親緣利他”，即有血緣關(guān)系的生物個(gè)體為自己的親屬提供協(xié)助或作出犧牲，例如父母與兒女、兄弟與姐妹之間的互相協(xié)助。普通狀況下，這種以血緣和親情為紐帶的利他行為不含有功利的目的，因此有人把它稱為“硬核的利他”（hard-corealtruism）。但生物學(xué)的研究業(yè)已證明，“親緣利他”對(duì)生物個(gè)體來說并非沒有回報(bào)。根據(jù)“親緣選擇”理論，生物的進(jìn)化取決于“基因遺傳頻率的最大化”，能夠提供“親緣利他”的物種在生存競(jìng)爭(zhēng)中含有明顯的進(jìn)化優(yōu)勢(shì)。（Hamilton，1963）因此，“親緣利他”不僅在人類社會(huì)，并且在整個(gè)生物世界都是一種非常穩(wěn)定、非常普遍的行為模式。例如，當(dāng)幼鳥遭受攻擊時(shí)，諸多鳥類父母都會(huì)挺身而出，用偽裝受傷的辦法把猛禽引向自己，使兒女得以逃脫。在這一行為過程中，父親或母親即使可能因此喪生，但由于父母與兒女之間有1/2的基因完全相似，從“基因遺傳頻率最大化”的角度看,原則上只要能使2只以上的幼雛得以逃生，父親或母親作出的犧牲就是值得的。如果考慮到年幼兒女喪生的幾率遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出經(jīng)驗(yàn)豐富的父母，這類行為對(duì)生物繁衍所含有的“效率”就更一目了然了。因此，無論在人類社會(huì)或生物世界，“親緣利他”在父母與兒女關(guān)系上體現(xiàn)得尤為動(dòng)人和充足。而隨著親緣關(guān)系的疏遠(yuǎn)，“親緣利他”的強(qiáng)度也會(huì)逐步衰減。生物學(xué)家甚至設(shè)計(jì)出所謂的“親緣指數(shù)”，并根據(jù)它來計(jì)算“親緣利他”行為的得失和強(qiáng)弱。（Hamilton，1964）在這方面,生物學(xué)與經(jīng)濟(jì)學(xué)所包含的內(nèi)在邏輯相稱一致：全部生命體的行為看上去總好象設(shè)法使某一“目的函數(shù)”最大化。有人以前對(duì)《美國(guó)經(jīng)濟(jì)評(píng)論》和《美國(guó)博物學(xué)家》刊載的文章進(jìn)行過比較，成果發(fā)現(xiàn)這兩門學(xué)科有著驚人的相似性。典型的論文都是運(yùn)用優(yōu)化的辦法來預(yù)測(cè)某種現(xiàn)象，然后再作出統(tǒng)計(jì)檢查。(Tullock，1983）第二，“互惠利他”，即沒有血緣關(guān)系的生物個(gè)體為了回報(bào)而互相提供協(xié)助。生物個(gè)體之因此不惜減少自己的生存競(jìng)爭(zhēng)力協(xié)助另一種與已毫無血緣關(guān)系的個(gè)體，由于它們期待后來得到回報(bào)，以獲取更大的收益。從這個(gè)意義上說，“互惠利他”類似某種期權(quán)式的投資，因此有人把它稱為“軟核的利他”（soft-corealtruism）。例如，一種生活在非洲的蝙蝠，以吸食其它動(dòng)物的血液為生，如果持續(xù)兩晝夜吃不到血就會(huì)餓死；一只剛剛飽餐一頓的蝙蝠往往會(huì)把自己吸食的血液吐出某些來反哺那些頻臨死亡的同伴，盡管它們之間沒有任何親屬關(guān)系。生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)，這種行為遵照著一種嚴(yán)格的游戲規(guī)則，即蝙蝠們不會(huì)繼續(xù)向那些知恩不報(bào)的個(gè)體饋贈(zèng)血液。(Wilkinson，1984)顯然，這是一種非常典型的“互惠利他”。根據(jù)“邊際效用遞減律”，當(dāng)施惠者與受惠者互相換位時(shí)，同樣數(shù)量的血液將產(chǎn)生更大的邊際效用，從而使這類行為含有明顯的經(jīng)濟(jì)學(xué)含義。但是，由于施惠與回報(bào)存有著時(shí)間差，從而使這種期權(quán)式的投資含有很大的不擬定性。因此，“互惠利他”必然存有于一種較為長(zhǎng)久的重復(fù)博弈關(guān)系中，并且還規(guī)定形成某種識(shí)別機(jī)制，方便克制道德風(fēng)險(xiǎn)和個(gè)體的機(jī)會(huì)主義傾向。即使精密的“互惠利他”模型直到20世紀(jì)晚期才由博弈論專家阿克塞羅德建立起來，(Xelrod，1984)但它的基本思想?yún)s在200數(shù)年前亞當(dāng)·斯密敘述那只出名的“看不見的手”時(shí)，就被一針見血地指出過了。第三，“純正利他”，即利他主義者不追求任何針對(duì)其個(gè)體的客觀回報(bào)。例如，湯姆遜瞪羚（Thomson’sgazelles）的利他主義行為：當(dāng)獅子或獵豹靠近時(shí)，往往會(huì)有一只瞪羚在原地不停地跳躍向同伴們發(fā)出警告。生物學(xué)家觀察到，這是一種非常特殊的行為方式，它只發(fā)生在最早發(fā)現(xiàn)危險(xiǎn)的湯姆遜瞪羚身上。按照普通的行為原則，最早發(fā)現(xiàn)危險(xiǎn)應(yīng)當(dāng)最早逃跑才是最佳生存方略。但湯姆遜瞪羚的“英雄主義”卻放棄了第一時(shí)間逃生的機(jī)會(huì)，并以此代價(jià)向同伴報(bào)警，使自己暴露在捕食者面前。這一行為看上去頗似我們前面提到的母鳥保護(hù)幼鳥的行為，但它們的內(nèi)涵卻有明顯的差別。由于湯姆遜瞪羚所保護(hù)的并非是它的兒女或親屬，對(duì)個(gè)體來說這是一項(xiàng)沒有任何收益的投資。這一行為與吸血蝙蝠的“互惠利他”有著更明顯的區(qū)別，對(duì)個(gè)體來說這一行為的投資風(fēng)險(xiǎn)與預(yù)期回報(bào)存有著極大的不對(duì)稱，并且也不可能通過識(shí)別機(jī)制來剔除那些含有機(jī)會(huì)主義傾向的“搭便車”者。因此，有些生物學(xué)家，例如《自私的基因》一書作者里查德·道金斯甚至對(duì)湯姆遜瞪羚的行為作出了如此自私的解釋：高高跳躍的瞪羚是在向突襲者昭示——你瞧，我的體力有多棒！別來打我的主意，否則你會(huì)一無所獲的！還是去追殺我的那些孱弱的同伴們吧！(道金斯，1998a）我認(rèn)為這個(gè)解釋非常勉強(qiáng)并令人懷疑。且不說把這種只有人類“超級(jí)智慧”才想得出來的“炫耀式欺騙”強(qiáng)加給湯姆遜瞪羚與否公平，就是從進(jìn)化論角度看，其破綻也是顯而易見的：如果這種行為真有效，當(dāng)遭受猛獸攻擊時(shí)為什么不會(huì)有更多的湯姆遜瞪羚跟著一起“跳舞”呢？顯然，要對(duì)利他行為作出全方面闡明，僅僅滿足于“親緣利他”和“互惠利他”是不夠的。我們必須從生物學(xué)和經(jīng)濟(jì)學(xué)的角度對(duì)“純正利他”作出解釋，而這正是本文試圖達(dá)成的目的。二、純正利他行為的生物學(xué)基礎(chǔ)事實(shí)上，諸多生物學(xué)家，例如勞倫茲（K·Lorenz）、威爾遜（E·Wilson）、愛得華茲（W·Edewards）等，早就在一定意義上給出了“純正利他”行為的生物學(xué)解釋，他們的理論在生物學(xué)中被稱為“群體選擇理論”。該理論認(rèn)為，遺傳進(jìn)化是在生物種群層次上實(shí)現(xiàn)的，當(dāng)生物個(gè)體的利他行為有助于種群利益時(shí)，這種行為特性就可能隨種群利益的最大化而得以保存和進(jìn)化。（Wilson，1975）但“群體選擇理”論存有著一種很大的缺點(diǎn)，它無法解釋造成個(gè)體生存適應(yīng)性減少的“純正利他”行為如何才干通過生物個(gè)體的基因保存下來。因此，在主流生物學(xué)理論中占據(jù)主導(dǎo)地位的恰恰是與之對(duì)立的“個(gè)體選擇理論”?！皞€(gè)體選擇理論”認(rèn)為，“純正利他”行為與生物個(gè)體的生存適應(yīng)性成反比（只要想一想那只以生命為代價(jià)向同伴報(bào)警的湯姆遜瞪羚就能夠了），而利己行為卻與生物個(gè)體的生存適應(yīng)性成正比；一種利己的個(gè)體有更多的機(jī)會(huì)生存下來并繁殖自己的后裔，而這些后裔都有繼承其自私特性的傾向；只要前者的生存適應(yīng)性低于后者，不管這種差別在初始狀態(tài)多么微小，通過千百萬年的自然選擇，生存適應(yīng)性較低的生物性狀也會(huì)被無情裁減掉。以至于里查德·道金斯斬釘截鐵地說，“如果你認(rèn)真地研究了自然選擇的方式，你就會(huì)得出結(jié)論，但凡通過自然選擇進(jìn)化而產(chǎn)生的任何東西，都應(yīng)當(dāng)是自私的”，“對(duì)整個(gè)物種來說，‘普遍的愛’和‘共同的利益’等在進(jìn)化論上簡(jiǎn)直是毫無意義的概念”。(道金斯，1998b）但“個(gè)體選擇理論”并沒有解決由湯姆遜瞪羚所引發(fā)的深層矛盾，我們不仿把它稱為“湯姆遜瞪羚悖論”：首先，當(dāng)代生物學(xué)認(rèn)為，只有交互繁殖的種群才干保持相對(duì)恒定的基因庫，所謂進(jìn)化是生物種群的進(jìn)化而不是生物個(gè)體的進(jìn)化；（陳閱增，1997a）因此，“純正利他”行為作為一種符合種群利益最大化的生物性狀，在生物長(zhǎng)久演進(jìn)過程中保存下來是符合進(jìn)化論本身邏輯的；另首先，迄今為止全部生物學(xué)的實(shí)證研究似乎都證明了，生物進(jìn)化必須通過生物個(gè)體的基因介質(zhì)才干實(shí)現(xiàn)；有助于個(gè)體生存適應(yīng)性的生物性狀，才會(huì)在遺傳進(jìn)化中得以保存并持續(xù)強(qiáng)化；而與個(gè)體生存適應(yīng)性無益甚至有害的生物性狀，其有效信息最后都會(huì)在遺傳進(jìn)化中丟失和湮沒；因此，“純正利他”行為是不能從生物學(xué)意義上得到解釋的。(道金斯，1998c）“湯姆遜瞪羚悖論”給解釋“純正利他”行為提出了兩個(gè)極具挑戰(zhàn)性的問題：1、有助于種群利益最大化的生物性狀如何才干通過生物個(gè)體的基因介質(zhì)保存下來？2、有助于種群利益最大化的生物性狀通過什么途徑才干得到必要賠償和激勵(lì)？在我看來，這兩個(gè)問題不僅能夠回答，并且答案已經(jīng)包含在現(xiàn)存的生物學(xué)知識(shí)框架之中?！皞€(gè)體選擇理論”顯然建立在這樣一種前提上，即生物的遺傳性狀與遺傳介質(zhì)之間是一種直接的、一一對(duì)應(yīng)的關(guān)系。但我們不能不設(shè)問：除此之外，與否還存有一種間接的、非對(duì)稱的遺傳關(guān)系？事實(shí)上，當(dāng)代生物學(xué)已經(jīng)觀察到諸多非對(duì)稱的遺傳現(xiàn)象：兩種不同的、甚至完全相反的生物性狀，通過同一基因介質(zhì)實(shí)現(xiàn)遺傳；隨著其中一種被自然選擇，另一種也同時(shí)保存下來。最出名的例子是引發(fā)鐮狀紅細(xì)胞貧血病的隱性基因：鐮狀紅細(xì)胞貧血病對(duì)人類來說是一種非適應(yīng)性的生物性狀，但生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)，帶有這一基因雜合子的人卻含有較強(qiáng)的抗瘧疾能力，因此在非洲某些惡性瘧疾流行地區(qū)，這一隱性基因的出現(xiàn)頻率就很高。（陳閱增，1997b）以此推論，“純正利他”行為即使對(duì)生物個(gè)體是非適應(yīng)性的，但它對(duì)生物種群卻含有很高的生存價(jià)值；因此，在生物長(zhǎng)久演進(jìn)的過程中，它能夠與某些利己行為一起借助于同一種基因介質(zhì)以“隱性遺傳”的方式保存下來，這恰恰體現(xiàn)了生物性狀對(duì)生存環(huán)境高度的適應(yīng)性。為此，我們能夠建立一種簡(jiǎn)樸的遺傳模型來闡明這一假說：假設(shè)AA與Aa為利己型基因，aa為利他型基因；在Aa中A為顯性的等位基因，a為隱性的等位基因；如果利他行為的生存適應(yīng)力低于利己行為，那么根據(jù)自然選擇原理，aa型的利他基因最后將被裁減出局；但由于在Aa型利己基因中含有隱性的a，它并沒有隨aa的消失而消失；因此當(dāng)Aa型基因與Aa型基因通過減數(shù)分裂進(jìn)行繁殖時(shí)，根據(jù)“哈迪-溫伯格定律”，仍然有可能復(fù)制出AA（占25%）、Aa（占50%）和aa（占25%）三種類型的基因，從而實(shí)現(xiàn)利他行為的隱性遺傳。“純正利他”行為在“非零和博弈”條件下對(duì)生物個(gè)體生存適應(yīng)性的損益是另一種值得探討的問題。普通推斷，兩個(gè)含有“純正利他”傾向的生物個(gè)體更容易營(yíng)造一種協(xié)作氛圍；與兩個(gè)只有利己傾向的生物個(gè)體相比，它們可能含有更高的生存適應(yīng)性。如果這一猜想是精確的，則我們能夠構(gòu)建一種博弈方陣來解決“純正利他”行為的賠償和激勵(lì)問題（葉航，a）：--------------------------------------||利己主義者|利他主義者--------------------------------------|利己主義者|-5，-5|12，-2--------------------------------------|利他主義者|-2，12|5，5如果我們以X代表利己主義者，以Y代表利他主義者；根據(jù)以上假定則利己主義者的盼望適應(yīng)性為-5X+12Y，利他主義者的盼望適應(yīng)性為-2X+5Y；當(dāng)利己主義者與利他主義者的比率為7：3時(shí)，每個(gè)個(gè)體的適應(yīng)性都是同樣的（-5X+12Y=-2X+5Y→X：Y=7：3）；如果利己主義者與利他主義者的比率不不大于7：3，則利己主義者的適應(yīng)性會(huì)減少而利他主義者的適應(yīng)性則會(huì)增加；反之，則利己主義者的適應(yīng)性會(huì)增加而利他主義者的適應(yīng)性則會(huì)減少。因此，在生物種群及其個(gè)體行為模式中“利己行為”與“利他行為”將以某種大致固定的比例同時(shí)存有。它闡明，“純正利他”行為是能夠通過賠償激勵(lì)機(jī)制得到進(jìn)化的。事實(shí)上，這一結(jié)論的根據(jù)正是當(dāng)代生物學(xué)中的ESS理論。ESS理論是英國(guó)出名生物生態(tài)學(xué)家梅納德·史密斯1982年創(chuàng)立的，它在當(dāng)代生物學(xué)中被稱為“自達(dá)爾文生物進(jìn)化理論建立以來最重要的發(fā)展之一”。（道金斯，1998d）ESS是生物進(jìn)化穩(wěn)定方略（evolutionarilysbrstrategy）的縮寫，如果生物種群在進(jìn)化過程中能夠形成某種穩(wěn)定的方略（行為）均衡，這種方略（行為）就是ESS。顯然，“利己”和“利他”都是在生命世界長(zhǎng)久演進(jìn)過程中所產(chǎn)生的、穩(wěn)定的生物行為。必須指出，用基因的隱性遺傳和ESS理論解釋“純正利他”行為不是向“群體選擇理論”的回歸。這一分析仍然是以“個(gè)體選擇理論”為基點(diǎn)的，但是它又與傳統(tǒng)的“個(gè)體選擇理論”不同，它把解釋的重點(diǎn)放在有助于群體利益（固然，歸根結(jié)底它也有助于群體中每一種個(gè)體）的生物性狀如何才干通過個(gè)體的基因介質(zhì)實(shí)現(xiàn)遺傳進(jìn)化，從而在現(xiàn)有的生物學(xué)知識(shí)框架下對(duì)“純正利他”行為作出符合實(shí)證規(guī)定的解釋。三、純正利他行為的經(jīng)濟(jì)學(xué)分析當(dāng)代生物學(xué)的進(jìn)化和遺傳理論認(rèn)為，物種演進(jìn)的目的是“基因遺傳頻率的最大化”。這一結(jié)論所包含的邏輯與經(jīng)濟(jì)學(xué)的理性假設(shè)完全一致。但我們并不能就此推論，全部生物都會(huì)按照“基因遺傳頻率最大化”的規(guī)定來“理性”地計(jì)算和規(guī)劃自己的行為。事實(shí)上，進(jìn)化的“理性”最初是通過“情感”、“偏好”等感性形式“殖入”生物的遺傳基因并成為生物個(gè)體的“自覺”行為，我們不妨把它稱為理性的“本能”。（Wright，1994；葉航，）對(duì)生物個(gè)體來說，“本能”所體現(xiàn)的正是生物進(jìn)化內(nèi)在的邏輯規(guī)定：所謂“理性”的行為，只但是是通過自然嚴(yán)格篩選后留存下來的、能夠被我們觀察到的、相對(duì)穩(wěn)定的生物行為罷了。（貝克爾，1995）“情感”與“偏好”是觸發(fā)生物行為的按紐。當(dāng)“情感”與“偏好”得不到滿足時(shí)，建立在生物化學(xué)、生物物理學(xué)和神經(jīng)動(dòng)力學(xué)基礎(chǔ)上的生物內(nèi)部平衡系統(tǒng)便會(huì)受到破壞，由此造成一系列生理或心理上的壓力。這種壓力超出一種閾值，生物個(gè)體就會(huì)產(chǎn)生行為的動(dòng)機(jī)，進(jìn)而通過一定的行為來實(shí)現(xiàn)自己的需要，方便消除和緩和身心的緊張狀態(tài)。因此，生物行為的遺傳首先體現(xiàn)為一種生物化學(xué)、生物物理學(xué)和神經(jīng)動(dòng)力學(xué)系統(tǒng)及其觸發(fā)機(jī)制的重構(gòu)與再現(xiàn)，本能或者由本能沖動(dòng)所引導(dǎo)的生物“理性”行為能夠看作是該系統(tǒng)由不平衡向平衡的運(yùn)動(dòng)過程。“理性人”是當(dāng)代主流經(jīng)濟(jì)學(xué)最基本的預(yù)設(shè)。按照該預(yù)設(shè)，一種人的行為總是追求本身“效用”的最大化，而所謂“效用”只但是是“偏好”的一種函數(shù)。（瓦里安，1997）經(jīng)濟(jì)學(xué)不研究“偏好”是如何產(chǎn)生的，那是生物學(xué)、進(jìn)化論、可能尚有心理學(xué)的任務(wù)。經(jīng)濟(jì)學(xué)的任務(wù)是在給定的“偏好”狀態(tài)、“偏好”構(gòu)造與“偏好”序列下研究行為主體如何“最大化”本身的“效用”。如果生物學(xué)業(yè)已證明，“純正利他”行為與“利己”行為同樣含有進(jìn)化優(yōu)勢(shì)，生物個(gè)體能夠通過基因介質(zhì)把觸發(fā)這種行為的“偏好”保存起來并遺傳下去；那么，只要給定這一“偏好”，我們就能夠?qū)Α凹冋毙袨樽龀鲈瓌t的經(jīng)濟(jì)學(xué)分析。在微觀經(jīng)濟(jì)學(xué)中，消費(fèi)集（consumptionset）X也可稱為選擇集（choiceset）X，普通假定集合X是k維實(shí)數(shù)空間Rk中的一種非負(fù)子集。如果行為主體對(duì)集合X中的選擇束含有偏好關(guān)系，而這些偏好關(guān)系又能滿足完備性、自返性、傳遞性和持續(xù)性的假定（事實(shí)上，這些假定已經(jīng)包含在“理性人”的預(yù)設(shè)中），則偏好關(guān)系就能夠用一種持續(xù)的效用函數(shù)來表達(dá)：即存有一種函數(shù)u：X→R，使得x1﹥x2，當(dāng)且僅當(dāng)u（x1）＞u（x2）。如此，我們就能夠把行為主體內(nèi)含的偏好關(guān)系轉(zhuǎn)化為一種函數(shù)關(guān)系：U=u（x1，x2，…，xn）（1）我把上述函數(shù)稱為“廣義效用”函數(shù)，由于其選擇集X中的偏好項(xiàng)xi能夠用來表達(dá)涉及經(jīng)濟(jì)偏好、道德偏好（我們能夠把“純正利他偏好”涉及在“道德偏好”中，由于“純正利他”是道德行為最明顯的特性）、情感偏好、審美偏好、甚至宗教偏好和信仰偏好在內(nèi)的全部偏好，只要這一偏好是相對(duì)穩(wěn)定的、可觀察的。（葉航，b）如果行為主體的資源總量為I，實(shí)現(xiàn)廣義效用所需的單位成本或影子價(jià)格分別記作p1,p2,…,pn，則其資源約束能夠表達(dá)為：p1x1+p2x2+…+pnxn=I（2）能夠證明，只要目的函數(shù)是持續(xù)的，約束集是閉的并且是有界的，則以式（2）為約束條件的廣義效用最優(yōu)（最大化）解就是：MU1/p1=MU2/p2=…=MUn/pn=λ（3）式中MUi=du/dxi，即xi的邊際效用；pi為i種偏好（x）的單位成本或影子價(jià)格；λ為約束資源的邊際效用；i=1，2，…，n。根據(jù)式（3），我們能夠得出以下幾點(diǎn)故意義的推論：第一，在廣義效用最大化過程中，行為主體將根據(jù)一定的偏好狀態(tài)、偏好構(gòu)造和偏好序列使自己的行為呈現(xiàn)出形態(tài)各異的“價(jià)值”取向。舉例來說，如果x1代表含有利己傾向的經(jīng)濟(jì)偏好，x2代表含有利他傾向的道德偏好，則當(dāng)MU1/p1＞λ時(shí)，行為主體的行為才會(huì)偏重經(jīng)濟(jì)選擇，體現(xiàn)出利己傾向；而當(dāng)MU2/p2＞λ時(shí)，行為主體的行為將偏重道德選擇，體現(xiàn)出利他傾向。特別地，當(dāng)MU2/p2＞λ且MU2/p2＞MU1/p1時(shí)，行為主體將為了利他目的放棄或部分放棄本身的物質(zhì)利益或經(jīng)濟(jì)利益。（葉航，）因此，追求本身效用最大化的行為主體不一定就是一種“自私自利”或“錢迷心竅”的人。人們的行為將取決于他們的偏好。事實(shí)上，在古典或新古典經(jīng)濟(jì)學(xué)中，經(jīng)濟(jì)學(xué)家就已經(jīng)關(guān)注過“優(yōu)越感”、“榮譽(yù)感”、“自豪感”、“成就感”、“責(zé)任感”、“道德感”等等純精神領(lǐng)域的偏好對(duì)人類行為的影響。而當(dāng)代主流經(jīng)濟(jì)學(xué)對(duì)“閑暇”和“炫耀”的研究，則更是一種眾所周知的事實(shí)。第二、就某一特定行為來說，行為主體的行為傾向取決于某一偏好的“成本—效用”比，即MUi/pi。舉例來說，如果x