第一章 原核生物的形態(tài)、構造和功能-2014

1第一章原核微生物的形態(tài)、構造和功能

Prokaryotes內容提要：本章介紹了細菌、放線菌、藍細菌、支原體、立克次氏體和衣原體等原核微生物的形態(tài)、大?。患毎慕Y構、成分與功能以及它們的繁殖方式和菌落特征。2什么是原核微生物?是指一大類細胞核無核膜包裹，只有被稱作核區(qū)的裸露DNA的單細胞生物,亦即廣義的細菌。原核微生物的主要類群：根據形態(tài)特征：細菌（狹義）、放線菌、藍細菌、支原體、立克次氏體、衣原體和螺旋體。根據生理生化和分子生物學特征：真細菌和古生菌3原核細胞真核細胞細胞核有明顯核區(qū)，無核膜、核仁有核膜，核仁細胞器無線粒體，能量代謝和許多物質代謝在質膜上進行有線粒體，能量代謝和許多合成代謝在線粒體中進行核糖體分布在細胞質中，沉降系數為70S分布在內質網膜上，沉降系數為80S

原核細胞和真核細胞的區(qū)別真核細胞原核細胞4第一節(jié)細菌—Bacteria定義：一類細胞細短、結構簡單、胞壁堅韌、多以二分裂方式繁殖和水生性較強的原核生物。分布:

大氣、水體、土壤、動植物體內應用：細菌發(fā)酵產品生產,農業(yè)殺蟲菌劑、細菌肥料生產，細菌浸礦，微生態(tài)制劑，污水處理等。

危害：人、動物、植物的傳染病、食物和工農業(yè)產品腐爛變質。5一、細菌的形態(tài)(Bacterialform)、構造和功能（一）形態(tài)和染色6特殊形態(tài)的細菌7特殊形態(tài)的細菌柄細菌、腎形菌、臂微菌、網格硫細菌、貝日阿托氏菌(絲狀)、具有子實體的粘細菌等是特殊形態(tài)的細菌。81、球菌球形菌Coccus：球形或近球形，根據空間排列方式不同又分為單、雙、鏈、四聯、八疊、葡萄球菌。不同的排列方式是由于細胞分裂方向及分裂后情況不同造成的。9單球菌：細胞分裂沿一個平面進行，新個體分散而單獨存在.如尿素微球菌(Micrococcusureae)腦膜炎Neisseriameningitidis10雙球菌：細胞沿一個平面分裂，新個體成對排列.

如肺炎雙球菌(Diplococcuspneumoniae)11鏈球菌：細胞沿一個平面進行分裂，新個體不但可保持成對的樣子，并可連成鏈狀.如：乳鏈球菌（Streptococcuslactis）無乳鏈球菌（Streptococcusagalactiae)溶血鏈球菌（Streptococcushemolyticus)咽炎、皮膚感染，膿鏈球菌Streptococcuspyogenes12四聯球菌：細胞分裂是沿兩個相垂直的平面進行，分裂后每四個細胞特征性地連在一起，呈田字形.

如四聯微球菌（Micrococcustetragenus）13八疊球菌：細胞按三個互相垂直的平面進行分裂后，每八個球菌特征性地連在一起成立方體形.

如藤黃八疊球菌（Sarcinaureae)14葡萄球菌：細胞無定向分裂，多個新個體形成一個不規(guī)則的群體，猶如一串葡萄。如:金黃色葡萄球菌（Staphylococcusaureus)白色葡萄球菌（Staphylcoccusalbus)152、桿形菌Bacillus(Bacterium)：桿狀或圓柱形，徑長比不同，短粗或細長。是細菌中種類最多的。16桿菌(bacillus)及其排列狀態(tài)桿菌的形態(tài)：短桿狀、長桿狀、棒桿狀、梭狀桿狀、月亮狀、竹節(jié)狀等；按桿菌細胞繁殖后的排列方式則有鏈狀、柵狀、“八”字狀等。短桿菌長桿菌梭狀芽孢桿菌17Scanningelectronmicrographsillustratingexternalfeaturesoftherod-shapedbacteriumE.coli.183、螺旋菌(spirilla)螺旋狀的細菌稱為螺旋菌。

根據其彎曲情況分為：

弧菌（vibrio)：螺旋不滿一圈，菌體呈弧形或逗號形

例：霍亂弧菌、逗號弧菌

螺旋菌(spirillum)：螺旋滿2—6環(huán)，螺旋狀

例：干酪螺菌

與螺旋體Spirochaeta區(qū)別：無鞭毛。螺旋體(spirochaeta)：旋轉周數在6環(huán)以上，菌體柔軟。

例：梅毒螺旋體Vibriocholerae194、細菌的大小如何測量：顯微測微尺

球菌直徑0.5-1μm

桿菌直徑0.5-1μm,長為直徑1-幾倍

螺旋菌直徑0.3-1μm，長1-50μm

細菌大小也不是一成不變的。

細胞重量10-13-10-12g204、細菌的大小(1)長度單位：微米(μm)(2)表示：球菌：直徑桿菌：寬×長

螺菌：寬、長、螺距通常球菌直徑：0.2—

1.5

μm，

桿菌:長1—5μm,寬0.5—1μm。例如：E.coli：平均長度：2μm；寬度0.5μm1500個大腸桿菌頭尾相接等于3mm;109個大腸桿菌重1mg.21常見細菌菌體大小

（常用單位μm

）

Nanobacteria

(納米細菌)

小于0.05μmStreptococcuslactis

(乳酸鏈球菌）

0.5~1μmStaphylococcusaureus（金黃色葡萄球菌）0.8~1μmEscherichiacoli（大腸埃希氏菌）0.5×(1~3)μmBacillussubtilis（枯草芽孢桿菌）(0.8~1.2)×(1.2~3)μmVibriocholerae（霍亂弧菌）

(0.3~0.6)×(1~3)μm

SPirillumvolutans（迂回螺菌）

(1.5~2)×(10~20)μmThiomargaritanamibia(納米比亞嗜硫珠菌)

100-750μm

225、細菌的染色細菌染色法死菌活菌：用美蘭或TTC（氯化三苯基四氮唑）等作活菌染色正染色負染色：莢膜染色法等簡單染色法鑒別染色法革蘭氏染色法抗酸性染色法芽孢染色法姬姆薩染色法23242526(二）細菌細胞的構造基本構造細胞壁(Cellwall)細胞膜(Cellmembrane)細胞質(Cytoplasm)細胞核(Cellnucleus)，核區(qū)特殊構造鞭毛(Flagella)菌毛(Fimbriae)性菌毛（Poli）糖被（Glycocalyx)莢膜(Capsule)粘液層(Slimelayer)芽孢(Endospoere，Spore)27(1)細菌細胞壁

定義是一層包圍在細胞表面，內側緊貼細胞膜的一層較為堅韌、略具彈性的結構，主要成分為肽聚糖，占細胞干重的10%-25%。功能

固定細胞外形，保護細胞28革蘭氏染色與細菌細胞壁革蘭氏染色(Gramstaining)過程

細菌菌體涂片——固定——結晶紫染色——碘液媒染——乙醇脫色——沙黃或番紅復染結果判斷

菌體呈藍紫色者為革蘭氏陽性菌——G+

菌體呈紅色者為革蘭氏陰性菌——G-2930細胞壁的功能:1、固定細胞外形和提高機械強度，決定細胞的抗膨壓（保護細胞免受滲透壓變化的破壞）2、為細胞的生長、分裂和鞭毛運動所必需決定細菌的基本形態(tài)；3、阻攔大分子有害物質進入細胞，決定對溶菌酶的敏感性和對青霉素的抗性；4、決定細胞的抗原性以及對抗生素和噬菌體的敏感性。31細菌細胞壁的構造321）G+和G-細菌的肽聚糖肽聚糖(peptidoglycan)又稱粘肽，胞壁質或粘質復合物，是真細菌細胞壁中的特有成分。由肽和聚糖兩部分組成G+肽聚糖的肽包括四肽尾和肽橋，聚糖由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸兩種單糖交互連接。G-肽聚糖位于外膜脂多糖層之內，四肽尾的第三個氨基酸是只存在于原核生物細胞上的特殊氨基酸內消旋二氨基庚二酸（m-DAP），沒有特殊的肽橋，前后兩單體間的連接僅通過甲四肽尾的第四個氨基酸（D-Ala）的羧基與乙四肽尾的第三個氨基酸（m-DAP）的氨基直接相連。33(1)肽聚糖：肽聚糖是由多糖鏈經短肽相交聯而形成的網絡狀分子，是真細菌細胞壁特有的成分，構成細菌細胞壁堅硬的骨架部分。

短肽交聯多糖鏈34n（M）（G）革蘭氏陽性細菌細胞壁肽聚糖的單體圖解左：簡化的單體分子間的連接；右：單體的分子構造。箭頭示溶菌酶的水解位點35圖3.18肽聚糖的相互交聯。(a)鏈間直接連接的大腸桿菌(E.coli)肽聚糖，是許多革蘭氏陰性細菌的代表模式。(b)金黃色葡萄球菌(S.aureus)的肽聚糖，是許多革蘭氏陽性細菌的代表模式。細菌細胞壁肽聚糖結構36

2)磷壁酸t(yī)eichoicacid（垣酸）和

外膜outermembrane①磷壁酸占壁干重40~50%，是以磷酸多元醇分子的重復結構單位為主鏈（骨架）的陰離子多聚物。在多數情況下，磷壁酸分子中的磷酸多元醇是磷酸甘油，或磷酸核糖醇，主要有兩大類：磷酸甘油型磷壁酸核糖醇型磷壁酸37

根據結合部位的不同分為：

壁磷壁酸:含量多，通過共價鍵與肽聚糖分子結合,并延伸到肽聚糖分子表面,帶有負電荷。

膜磷壁酸:與細胞質膜的脂類結合，也稱脂磷壁酸。38磷壁酸的生理功能①提高膜上合成酶的活力(通過分子上的大量負電荷吸附細胞周圍的鎂離子），增強細胞膜的穩(wěn)定性；②貯藏元素；③調節(jié)細胞內自溶素(autolysin)的活力，防止細胞自溶死亡；④構成噬菌體的特異性吸附位點;

⑤形成表面抗原決定簇的主要成分，可用于菌種鑒定；⑥增強某些革蘭氏陽性致病菌（如A族鏈球菌）與其寄主間的粘連，避免被白細胞吞噬，并有抗補體的作用。39②外膜G-細菌細胞壁特有的結構，位于壁的最外層，化學成分為脂多糖、磷脂和幾種外膜蛋白。40a)脂多糖(LPS,lipopolysaccharide)：類脂A：為一種糖磷脂，由N-乙酰匍糖胺雙糖、磷酸與多種長鏈脂肪酸組成，它是細菌內毒素的主要成分。核心多糖：由2-酮-3-脫氧辛糖酸（KDO)、L-甘油-D-甘露庚糖、半乳糖及葡糖胺這樣一組糖類組成。它一邊通過KDO殘基連接在類脂A上，另一邊通過葡萄糖殘基與O-側鏈相連。O-側鏈（特異性多糖）：是由多糖組成的重復單位，結構復雜，位于菌體的外表面，又稱菌體抗原。由于各種革蘭氏陰性菌多糖鏈的種類、排列順序和空間構型都不同，造成革蘭氏陰性菌的O-抗原有不同的特異性。LPS分子一般都是由三部分（區(qū)段）組成G-菌的脂多糖成分具有毒性，由于它與細菌表面緊密結合，只有在菌體裂解時才被釋放出來，故稱為內毒素（endotoxin)

。41革蘭氏陰性菌細胞壁的脂多糖

(Lipopolysaccharide)42脂多糖(lipopolysaccharide，LPS)

沙門氏菌屬脂多糖中的類脂A結構43LPS層的主要功能①構成某些革蘭氏陰性細菌致病物質—內毒素的物質基礎；②控制細胞的透性，起自我保護作用。它可以阻止溶菌酶、抗生素和染料等侵入菌體，也可以阻止周質空間中的酶外漏；③作為重要的抗原因子決定了革蘭氏陰性菌抗原的多樣性；④是許多噬菌體吸附的受體。44b)外膜蛋白outermembraneproteins嵌合在LPS和磷脂層外膜上的20多種蛋白，已知其中的脂蛋白具有使外膜層與內壁肽聚糖層緊密連接的功能；孔蛋白是可控制某些物質進入外膜的三聚體跨膜蛋白。45細菌細胞壁的構造性質

革蘭氏陽性菌

G+革蘭氏陰性菌G-

內壁層外壁層厚度(nm)

20~802~38層次

單層

多層

肽聚糖結構

多層，75%亞單位交鏈，網絡堅緊單層，30%亞單位交鏈，網絡疏松

與細胞膜關系

不緊密

緊密肽聚糖

占胞壁干重30~95%

5%~20%無

磷壁質（酸）有或無無革蘭氏陽性菌和陰性菌細胞壁的比較146革蘭氏陽性菌和陰性菌細胞壁的比較2性質

革蘭氏陽性菌

G+革蘭氏陰性菌G-

內壁層外壁層蛋白質

無

無有

脂多糖

一般無

無11%~22%

脂蛋白

一般無有或無

有對青霉素

敏感

不夠敏感

對溶菌酶

敏感

不夠敏感

<2約20%類脂質473）古生菌的細胞壁又稱古細菌或古菌，是一些生態(tài)類型獨特的原核生物，如產甲烷菌和大多數嗜極菌。假肽聚糖(pseudopeptidoglycan)：結構與肽聚糖相似，但多糖骨架由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔羅糖胺糖醛酸以β-1,3-糖苷鍵交替連接而成，肽尾由3個L型氨基酸組成，肽橋由一個L-Glu組成。48甲烷桿菌屬細胞壁中假肽聚糖的結構494）細胞壁缺陷型細菌1

①原生質體(Protoplast)

在革蘭氏陽性菌培養(yǎng)物中加入溶菌酶或通過青霉素阻止其細胞壁的正常合成而獲得的完全缺壁細胞即為原生質體。

特征

對環(huán)境條件很敏感，特別脆弱，保留有鞭毛，但不運動，可生長，可形成芽孢，可繁殖，形成菌落，生物活性不變。50細胞壁缺陷型細菌2

②原生質球(Spheroplast)、球狀體

指細胞壁未全部去除的細菌細胞，呈圓球形，可人為地通過溶菌酶或青霉素處理革蘭氏陰性菌而獲得。特征

細胞壁肽聚糖已被除去，但外壁層中的脂多糖、脂蛋白仍保留，對外界環(huán)境有一定抗性。51溶菌酶對細胞壁的作用◆可切斷NAM和NAG之間的

—1，4糖苷鍵，引起細菌裂解。

◆對Gˉ菌，在EDTA存在下，受溶菌酶作用。◆溶菌酶處理后的菌細胞應保存在弱高滲（0.1~0.2M）蔗糖液中。52青霉素對細菌細胞壁的作用Penicillium與轉肽酶結合，而使該酶失活，抑制了側鏈末端的丙氨酸與五肽橋的連接，破壞了細菌細胞壁的完整性（即抑制肽聚糖的合成），因此，Penicillium僅對正在生長著的細菌，且主要是對G+菌有效。53細胞壁缺陷型細菌3

③細菌L-型(BacterialL-form)細菌在某種環(huán)境條件下(實驗室或宿主體內)因基因自發(fā)突變而產生遺傳性穩(wěn)定的無壁類型。多形態(tài)，有的可通過細菌濾器而又稱濾過型細菌。由英國李斯特(Lister)醫(yī)學研究院發(fā)現而命名。

特征

生長緩慢，2~7天方見針尖樣小菌落，中心部分深埋于培養(yǎng)基內，如典型的油煎蛋狀，可回復或不可回復至親代。5455細胞壁缺陷型細菌4④支原體（mycoplasma):長期進化過程中形成的、適應自然生活條件的無細胞壁的原核生物，細胞膜中有甾醇可以提高細胞膜的機械強度。56細菌細胞周質空間

周質空間（Periplasmicspace）也稱壁膜空間

位于細胞壁和細胞膜之間的狹小空間，內含質外酶，包括RNA酶I，DNA內切酶I，青霉素酶和許多磷酸化酶。這些酶對細菌的營養(yǎng)吸收、核酸代謝、趨化性、抗藥性等有重要作用。57（2）細胞膜

細胞質膜（Cytoplasmicmembrane）也稱細胞膜（Cellmembrane）是緊貼在細胞壁內側、圍繞在細胞質外面的一層柔軟、脆弱富有彈性的半透性薄膜，厚約7～8nm，占細胞干重的10%左右。組成磷脂20%~30%，蛋白質50%~70%

少量糖蛋白、糖脂、微量核酸58細胞膜(cytoplasticmembrane）

觀察分離方法：（1)質壁分離

(2)鑒別性染色

(3)溶菌酶處理

(4)電鏡技術59液態(tài)鑲嵌模型：60細胞膜的功能：①

控制細胞內外物質（營養(yǎng)物質和代謝廢物）的運送、交換；

②維持細胞內正常滲透壓的滲透屏障作用；

③

合成細胞壁各種組分（LPS、肽聚糖、磷壁酸）和莢膜物質等大分子的場所；

④

進行氧化磷酸化或光合磷酸化的產能基地；

⑤

參與能量代謝，在細菌中，電子傳遞鏈和ATP合成酶均位于細胞膜；

⑥

提供鞭毛的著生點并提供鞭毛運動所需能量。61細菌細胞的內膜系統間體(mesosome)：

細胞膜內褶形成的一種管狀、層狀或串狀物，一般位于細胞分裂的部位或附近。

間體的功能：

(1)參與隔膜形成

(2)與核分裂有關

(3)類似線粒體功能62古生菌的細胞膜磷脂的親水頭為甘油，但疏水尾由長鏈烴（一般是異戊烯的重復單位）組成親水頭與疏水尾間通過特殊的醚鍵連接成甘油二醛或甘油四醚古生菌的細胞膜中存在著獨特的單分子層或單雙分子層混合膜在甘油分子的C3位上可連接多種不同于真細菌和真核生物細胞上的基團，如磷酸酯基、硫酸酯基、多種糖基等細胞膜上含有多種獨特脂類，僅在嗜鹽菌中就發(fā)現細菌紅素、α、β胡蘿卜素、番茄紅素、視黃醛和萘醌等63角鯊稀

四氫角鯊稀(1)磷脂中疏水尾由特殊的長鏈烴組成古生菌的細胞膜64(2)甘油與烴鏈由特殊的醚鍵連接65(3)存在獨特的單分子層膜或單、雙分子層混合膜。66（4）獨特的生態(tài)條件存在于極端特殊的生態(tài)環(huán)境下，有的是嚴格厭氧菌，有的是極端嗜鹽菌，還有的則是嗜熱嗜酸菌。6768一些產甲烷細菌:(a)亨氏甲烷螺菌;(b)史氏甲烷短桿菌;(c)巴氏甲烷八疊球菌;(d)馬澤氏甲烷八疊球菌;(e)布氏甲烷桿菌;(f)黑海甲烷袋狀菌.一些古生菌的形態(tài)69(3)細胞質(cytoplast)及其內含物(inclusin)細胞膜內除核質體外的一切半透明、膠狀、顆粒狀物質可總稱為細胞質。70細胞質功能：細胞質中含有豐富的酶系，是營養(yǎng)物質合成、轉化、代謝的場所。主要成分有：核糖體、貯藏物、各種酶類、中間代謝物及質粒等,少數細菌還存在有伴孢晶體或氣泡等。細胞質內形狀較大的顆粒狀構造為內含物，包括各種貯藏物和氣泡、羧酶體等。71核糖體（ribosome)

分散在細胞質中的顆粒狀結構，由核糖體核酸（占60%）和蛋白質（占40%）組成。細菌的核糖體沉降系數為：70s，由50s大亞基和30s小亞基構成。功能：是細胞合成蛋白質的機構。72細胞內含物73例1：聚-β-羥丁酸（poly-β-hydroxybutirate，PHB）聚β－羥丁酸顆粒是許多細菌細胞質內常含有的碳源類儲藏物.PHB不溶于水,易被脂溶性染料(如蘇丹黑)著色。功能:貯存碳源、能源和降低滲透壓。許多好氧菌和光合厭氧菌都含有聚β－羥丁酸顆粒。①貯藏物74概念：是普遍存在的貯藏物，大小為0.5—1μm

，主要成分是多聚偏磷酸鹽的聚合物，分子呈線狀，嗜堿性強，用美蘭染色時著色較深，呈紫紅色，與菌體其他部位不同，故稱異染粒。功能：貯存磷元素和能量，降低滲透壓。含異染顆粒的細菌種類:棒狀桿菌和某些芽孢桿菌等.

例2：異染粒（metachromaticgranule）75細菌細胞內含物異染顆粒聚-b-羥丁酸顆粒76例3：硫粒:是硫元素的貯藏體功能：

a.好氧硫細菌的能源

b.厭氧硫細菌的電子供體形成：當環(huán)境中H2S含量高時，在體內積累S；當H2S不足時,S氧化成硫酸鹽，以提供細菌細胞生命活動所需能量：H2S→S→SO4-277淀粉粒和肝糖:都是α-1,4或α-1,6糖苷鍵的葡萄糖聚合物。這些貯藏物通常較均勻地分布在細胞質內，顆粒較小。若這類貯藏物大量存在時，用碘液對其染色，肝糖粒能被碘液染成紅色，淀粉粒被碘染成藍色。脂肪粒：脂肪粒的折光性較強，它可被脂溶性染料染色；細胞生長旺盛時，脂肪粒增多，細胞遭破壞后，脂肪粒可游離出來。例4：肝糖、淀粉粒、脂肪滴78細菌細胞內含物4肝糖粒硫滴79②磁小體(magnetosome)存在于趨磁細菌如水生螺菌屬(Aquaspirillum)和嗜膽球菌屬(Bilophococcus)大小均勻20～100nm數目不等2～20顆平截八面體、平行六面體、六棱柱體等磷脂、蛋白質或糖蛋白膜包裹Fe3O4,具有導向功能可應用于制作磁性定向藥物和抗體及生物傳感器等80趨磁水生螺菌(Acuaspirillummagnetotacticum)電鏡照片磁細菌在磁場中做波狀遷移鏈狀排列的磁性顆粒分離的磁小體磁小體(magnetosome)成分為F3O4,外有一層磷脂、蛋白質或糖蛋白包裹，具導向功能。81是自養(yǎng)細菌所特有的內膜結構。有以蛋白質為主的單層膜包圍，厚約3.5nm，內含固定CO2所需的1，5-二磷酸核酮糖羧化酶和5-磷酸核酮糖激酶，是自養(yǎng)細菌固定CO2的場所

③羧酶體（Carboxysome)或稱多角體(Polyhedralbody)82③羧酶體（carboxysome）存在于一些自養(yǎng)細菌胞內的多角形或六角形內含物，內含1，5二磷酸核酮糖羧化酶，是自養(yǎng)細菌固定二氧化碳的場所。存在于硫桿菌屬（Thiobacillus）、貝日阿托氏菌屬（Beggiatoa）、硝化細菌和一些藍細菌中。圖示硫桿菌的羧酶體。羧酶體83④氣泡

由蛋白質膜構成的充滿氣體的泡狀物。有些細菌細胞質中含有幾個或多個氣泡。常見于光合細菌和水生細菌。氣泡的功能：■調節(jié)細胞比重，加大菌體的浮力,借氣泡漂浮能力，以使其漂浮在合適的水層中，使無鞭毛菌在合適的環(huán)境中生長?！鰵馀菸湛諝?，空氣中的氧氣可供代謝需要。例：許多光合細菌和水生細菌、鹽桿菌常含有氣泡。84（4）細菌細胞核

特征位于細胞質內，無核膜，無核仁，僅為一核區(qū)，稱為核質體(nuclearbody)、擬核（Nucleoid）、原核(Protonucleus)或核基因組只有一條染色體(Chromosome)，主要為DNA，還有少量RNA和蛋白質，但無組蛋白染色體為雙螺旋的大分子鏈構成的環(huán)形結構。靜止期呈球形或不規(guī)則的棒狀或啞鈴形DNA總長0.25~3mm,E.coliDNA長1mm,MW為3x109Da,約5x106bp,至少含5x103個基因細菌細胞活躍生長時，復制先于細胞分裂而細胞內往往有2~4個核區(qū)，低速生長時可見有1~2個核區(qū)85細胞核外DNA——質粒1

質粒(Plasmid)為染色體外存在的一種能自我復制的小環(huán)狀DNA分子較染色體小，約（2~100)x106D每個菌體可含1~數個質粒不同質粒之間可重組，質粒與染色體也可重組質粒對菌體生存并不是必需的，但攜帶有編碼某些特性的基因，其存在可使細菌細胞具有某些特性86細菌細胞核外DNA—質粒2

細菌質粒

性狀1大腸桿菌中的F因子使宿主產生性纖毛，決定性別2大腸桿菌中的Col因子產生蛋白質類殺菌素-大腸菌素3大腸桿菌中的Ent因子產生腸毒素4大腸桿菌中的Hty因子決定溶血素的產生5大腸桿菌中的RYB質粒使宿主產生限制性內切酶和甲基化酶6許多G-細菌中的R因子抗磺胺藥和多種抗生素7金黃色葡萄球菌中的P128因子抗Cd+2,Hg+2等重金屬離子8假單胞菌中的降解性質粒降解某些復雜芳香族化合物9根癌病農桿菌中的Ti質粒

能使感染植株發(fā)生根癌病

872.細菌細胞的特殊構造（1）糖被（glycocalyx)定義某些細菌在一定的營養(yǎng)條件下向細胞外分泌的一層粘性物質.分類莢膜或大莢膜(Macrocapsule)—有一定外形，厚約200nm，粘性較大，穩(wěn)定微莢膜(Microcapsule)——厚度在200nm以下，與細胞接合較緊，不易觀察到粘液層(Slimelayer)——較疏松，無明顯形狀，可懸浮于基質中，增加培養(yǎng)液黏度菌膠團(zoogloea)——包裹了一群細胞的糖被88莢膜的觀察：熒光顯微鏡負染色特殊染色熒光顯微鏡下的莢膜89（c）（d）粘液層（a）SEM和莢膜（b）熒光顯微鏡照片粘液層（c）和莢膜（d）示意圖（a）（b）9091莢膜的生理功能保護作用，莢膜富含水分和極性基團，可保護細胞免受干旱損傷；能保護菌體免受噬菌體和其他物質（溶菌酶和補體）的侵害；能抵御吞噬細胞的吞噬；作為透性屏障和離子交換系統，可保護細菌免受重金屬離子的毒害；貯藏養(yǎng)料，是細胞外碳源和能源的儲備物質；表面附著作用，是某些病原菌必須的粘附因子；信息識別作用；堆積代謝廢物；為主要表面抗原（K抗原），是有些病原菌的毒力因子；9293莢膜與菌落形態(tài)光滑（Smooth,S-)型菌落——產莢膜的細菌在固體培養(yǎng)基上形成的菌落表面濕潤、有光澤、呈粘液狀，稱S-型菌落。粗糙（Rough,R-)型菌落——不產莢膜的細菌形成的菌落表面干燥、粗糙、稱R-型菌落。94莢膜的形成條件

（1）莢膜的形成是微生物的遺傳特征之一，是“種”的特征。但不是細菌的必要結構，失去莢膜的菌株照樣能夠生活。

(2)莢膜的形成與組成明顯受培養(yǎng)基成分和培養(yǎng)條件的影響（與環(huán)境密切相關）。如腸膜明串珠菌(Leuconostomesenterondes)以蔗糖為碳源時合成葡聚糖成分的莢膜。95莢膜與生產實踐的關系應用：莢膜也可以成為有價值的材料。危害：食品變質發(fā)粘；增強致病力；造成嚴重齲齒等。下節(jié)課提問：透明質酸（Hyaluronicacid)、硫酸軟骨素(chondroitinsulfate)、黃原膠（xanthan)的發(fā)酵生產96(2)鞭毛（flagellum）1.概念：某些微生物表面由細胞內生出的細長、波曲的蛋白質結構。鞭毛的長度：一般為15—20μm，最長可達70μm。鞭毛的直徑：為0.01—0.02μm.

2.鞭毛的觀察：

1)從固體培養(yǎng)基上的菌落形態(tài)判斷

2)光學顯微鏡（懸滴法或水浸片法）

3)光學顯微鏡特殊鞭毛染色

4)電鏡

5)半固體穿刺培養(yǎng)97細菌鞭毛組成和功能（Flagella)

鞭毛的主要成分是蛋白質，另有少量的多糖或脂類。鞭毛蛋白占細胞蛋白的2%，為15000~40000Da鞭毛蛋白是一種抗原物質，鞭毛抗原又稱H抗原。由于各細菌的鞭毛蛋白的氨基酸組成不同而抗原性質不同，可通過血清學反應進行分類鑒定。鞭毛的功能主要是運動。9899細菌鞭毛(flagellum)電鏡照片（引自“FoundationsofMicrobiology）100鞭毛的著生方式101102鞭毛的結構由鞭毛絲．鞭毛鉤．基體三部分組成：鞭毛絲：中空螺旋狀、絲狀結構，球蛋白亞基螺旋排列。鞭毛鉤：又稱鉤形鞘，是連接鞭毛絲和基體的一個彎曲筒狀部分，蛋白質亞基組成。G–菌：L環(huán)、P環(huán)、S環(huán)、M環(huán)G+菌：S環(huán)，M環(huán)基體：由若干個盤狀物即環(huán)組成。103104鞭毛絲的細微結構與橫切面8蛋白亞基10蛋白亞基105106鞭毛運動的機理“旋轉論”，“揮鞭論”之爭“拴菌”試驗tethered-cellexperiment把單毛菌鞭毛的游離端用相應抗體“拴”在載玻片上，在光鏡下觀察細胞的行為，結果發(fā)現，該菌只能在載玻片上不斷打轉而未作伸縮揮動，因而肯定了“旋轉論”的正確性。107108鞭毛運動與細菌的趨避性運動趨避性運動：化學趨避性運動氧趨避性運動光趨避性運動109（或線毛、傘毛、纖毛、須毛）某些菌體表面存在的短而多的附屬物。纖毛比鞭毛更短、更細，且又直又硬。中空、數量很多，不具有運動功能，但與G-菌的致病性、吸附等有關。(3)菌毛(fimbria）110

菌毛(fimbria)，是一種長在細菌體表的纖細、中空、短直、數量較多的蛋白質類附屬物，具有使菌體附著于物體表面的功能。比鞭毛簡單，無基體等構造，直接著生于細胞質膜上。直徑一般3-10nm，每菌有250~300條。多存于G-

致病菌中，參與菌體吸附于宿主粘膜上皮細胞上。大腸桿菌菌毛（fimbria）

(引自“FoundationsofMicrobiology”)111細菌纖毛

長約0.5~6mm，個別可達20mm，直徑約3~10nm由纖毛蛋白(pillin)組成與鞭毛相似，起源與細胞膜內側基粒上不具運動性，但可有助于細胞在固體物表面的黏附112細菌纖毛

分類

普通纖毛（Commonpili）可增加細菌吸附于其他細胞和物體的能力性纖毛(Sexpiliorconjugalpili)少，僅1~4根，是細菌傳遞游離基因的器官，細菌結合時遺傳物質的通道113細

菌

纖

毛普通纖毛圖性纖毛圖114（4）性毛(pilus)115大腸桿菌性毛（pili）電鏡照片(引自“FoundationsofMicrobiology)性毛又稱性菌毛(pilus)，長度比菌毛長，數量少，每個細胞僅一至少數幾根，其構造和成分與菌毛相同。

功能：參與細菌結合作用，傳遞遺傳物質。116概念：某些細菌在生長后期或在一定環(huán)境條件下，細胞內形成一個圓形、橢圓形、厚壁、含水量低、抗逆性強的休眠結構，稱為芽孢。（5）芽孢(endospore，spore)芽孢芽孢囊（Sporangium)117特殊的休眠構造——芽孢

某些細菌在其生長發(fā)育后期，在細胞內形成一個圓形或橢圓形、厚壁、含水量極低、抗逆性極強的休眠構造，稱為芽孢或內生孢子(spore，Endospore)。主要種類：芽孢桿菌屬和羧菌屬118

Figure.GramstainofBacillusanthracis（炭疽桿菌）,thecauseofanthrax（炭疽熱）119Shape,locationandrelativesizetothesporeofparentcell120細菌芽孢結構示意圖1212、細菌芽孢構造的模式圖122芽孢的結構芽孢的外壁層厚而致密，主要成分為脂蛋白，通透性差,不易著色。核心含有大量的DNA、RNA、蛋白質酶等物質，還含有2,6—吡啶二羧酸（DPA）,DPA是芽孢特有的成分。一般以DPA-Ca的形式存在。皮層主要含芽孢肽聚糖、DPA-Ca，皮層體積大，比較致密。芽孢平均含水量低,約40%.芽孢的組成和結構芽孢有多層結構，主要包括孢外壁、芽孢衣、皮層和核心。123軸絲形成

前孢子形成皮層形成

孢子外殼層形成芽孢成熟芽孢囊裂解芽孢釋放

芽孢的形成過程隔膜形成124★1、對高溫、干燥、輻射、化學藥物有強大的抵抗力?！?、含水量低、壁厚而致密，通透性差,不易著色，折光性強。★3、芽胞內新陳代謝幾乎停止，處于休眠狀態(tài)，但保持潛在萌發(fā)力?！?、一個芽孢萌發(fā)只產生一個營養(yǎng)狀態(tài)的細胞。芽孢的特性125芽孢的本質即不是細菌生活周期的必經階段，也不是細菌繁殖的一種形式，又不是對環(huán)境的消極反應，而是一種生命形式，一種獨立的休眠體。1264、芽孢耐熱的分子機制：（1）滲透調節(jié)皮層膨脹學說（2）吡啶二羧酸鈣（DPA）學說127芽孢耐熱機制滲透調節(jié)皮層膨脹學說：芽孢衣對多價陽離子和水分的透性很差，皮層的離子強度很高，使皮層產生了極高的滲透壓奪取芽孢核心的水分使皮層充分膨脹、核心高度失水賦予了芽孢極強的耐熱性。另一種學說認為芽孢抗熱與DPA-Ca能穩(wěn)定芽孢中的生物大分子有關。128在桿菌中能形成芽孢的種類較多，在球菌和螺旋菌中只有少數菌種可形成芽孢。產生芽孢的幾個屬：(Bacillus)芽孢桿菌屬(Clostridium)梭狀芽孢桿菌屬(Sporosarcina)芽孢八疊球菌屬能形成芽孢的細菌種類129（6）伴孢晶體（parasporalcrystal）少數芽孢桿菌，如Bacillusthuringiensis（蘇云金芽孢桿菌）在形成芽孢的同時，會在芽孢旁形成一個菱形或雙錐形的堿溶性蛋白晶體（即δ內毒素）稱為伴孢晶體。它的干重可達芽孢囊的約30%，由18種氨基酸組成，大小約0.6＊2.0μm。伴孢晶體對200多種昆蟲尤其是鱗翅目昆蟲的幼蟲有毒殺作用，因此可以用做生物農藥。130細菌芽孢的伴孢晶體芽孢和伴孢晶體圖131（三）細菌的繁殖一般為無性繁殖，二分裂法。同形裂殖：裂殖后形成的子細胞大小相等。異形裂殖：分裂產生兩個大小不等的子細胞。細菌分裂過程：①菌體伸長，核質體分裂，隔膜形成②形成橫隔壁③子細胞分離1.裂殖2.芽殖方式（1）二分裂（2）三分裂（3）復分裂132細菌繁殖2球菌的分裂圖桿菌的分裂圖133桿菌二分裂格形暗網菌三分裂蛭弧菌復分裂1342.芽殖在母細胞表面（尤其在一端）先形成一個小突起，待其長大到與母細胞相仿后再相互分離并獨立生活的一種繁殖方式。芽生細菌135二、細菌的形態(tài)(一）個體形態(tài)細菌形態(tài)不是一成不變的，受環(huán)境條件影響（如溫度、培養(yǎng)基濃度及組成、菌齡等）異常形態(tài)一般，幼齡，生長條件適宜，形狀正常、整齊。老齡，不正常，異常形態(tài)?；危河捎诶砘蛩卮碳ぃ璧K細胞發(fā)育引起衰頹形：由于培養(yǎng)時間長，細胞衰老，營養(yǎng)缺乏，或排泄物積累過多引起。136菌體的特殊形態(tài)137▼影響細菌形態(tài)的因素

培養(yǎng)時間培養(yǎng)溫度培養(yǎng)基成分濃度pH值138（二）細菌的群體形態(tài)菌落

（Colony）：一個或幾個細菌在固體培養(yǎng)基上經分裂生長形成的成千上萬個細胞聚集在一起肉眼可見的群體即為菌落。各種細菌菌落的形狀、大小、光澤、邊緣、質地、隆起度、有無色素等等不一，可作分類依據。139

固體培養(yǎng)時的群體形態(tài)：①菌落（colony)②單菌落（clone)③菌苔(lawn)cultureplate▲固體培養(yǎng)時的群體形態(tài)

1、種類：▲半固體培養(yǎng)時的群體形態(tài)：液體培養(yǎng)時的群體形態(tài)140菌落形態(tài)1、大小2、顏色3、透明度4、表面狀態(tài)5、質地6、邊緣形態(tài)7、隆起形狀（正面觀）菌落的特征包括：1412、細菌的固體培養(yǎng)特征

菌落（colony）：是指在固體培養(yǎng)基上，由一個細菌或孢子生長、繁殖形成的肉眼可見的群體。

菌落特征:

濕潤,較光滑，較透明，較粘稠，易挑起，質地均勻，菌落正反面及邊緣與中央部位的顏色一致。

生物學意義:微生物分類鑒定的指征之一。

菌苔（bacteriallawn）：是指在固體培養(yǎng)基上由許多細菌或孢子生長、繁殖形成的肉眼可見、相互連成一片的大量菌落群體。142Samplesweretakenfromthenumberedcoloniesandexaminedmicroscopically143細菌菌落的特征一般都較小，菌落與培養(yǎng)基結合不緊密，用接種針容易挑起，多數表面較光滑、濕潤、較粘稠，易挑取，質地均勻，色澤多樣，菌落正反面或邊緣與中央顏色一致。144（三）影響菌落形態(tài)的因素各種微生物在一定條件下形成的菌落，其形態(tài)特征有一定的穩(wěn)定性和專一性，因而可以作為識別、鑒定菌種的一個依據，但也受某些因素的影響，觀察時應加以注意。1、鄰近菌落2、培養(yǎng)時間3、培養(yǎng)基成分4、培養(yǎng)溫度145第二節(jié)放線菌—Actinomycetes本節(jié)提要：放線菌的基本形態(tài)放線菌的生活史和繁殖放線菌的培養(yǎng)特征146Actinomycetes是一類具有絲狀分枝的單細胞，主要以外生孢子的形式繁殖，革蘭氏陽性，與細菌同屬原核微生物。放線菌菌落中的菌絲常從一個中心向四周輻射狀呈放射狀生長，并因此而得名。放線菌有特殊的土霉味。分布：含水量較低、有機物豐富、呈微堿性的土壤中。估計每克土壤中約含放線菌孢子107個。概述147應用：放線菌對人類最突出的貢獻就是它能產生大量的、種類繁多的抗菌素。放線菌還是酶類、維生素的生產菌；有的放線菌有固氮能力；放線菌在自然界物質循環(huán)中也起著重要作用，由于它們具有較強的分解復雜有機物的能力，對于土壤肥力的提高也有重要作用。危害：只有極少數放線菌對人類構成危害，某些Actinomyces（放線菌屬）菌種引起動物放線菌?。ㄆつw、腦、肺和足部感染），某些Nocardia（諾卡氏菌屬）引起人和動物的諾卡氏菌病；還有少數放線菌能引起植物病害。148鏈霉菌菌落對其他細菌的拮抗149放線菌的基本特點

分枝絲狀體，原核微生物革蘭氏染色陽性反應不運動大部分腐生菌，少數寄生菌，也有致病菌應用：抗生素的主要產生菌許多酶和維生素的產生菌甾體轉化、石油脫蠟、污水處理某些與植物共生固氮150一、放線菌的形態(tài)構造

★由分枝狀菌絲組成。菌絲無隔膜，仍屬單細胞。菌絲直徑與桿菌相似（1

m左右）；細胞壁含磷壁酸、二氨基庚二酸，不含幾丁質、纖維素；革蘭氏陽性。（一）以典型的鏈霉菌屬（Streptomyces)為代表，菌絲根據形態(tài)和功能不同可分為：基內菌絲(Substratemycelium)或稱營養(yǎng)菌絲(Vegetativemycelium)—生于培養(yǎng)基內，吸收營養(yǎng)氣生菌絲(aerialmycelium)或稱二級菌絲(sec