報春花屬植物的核形態(tài)學研究

報春花屬植物的核形態(tài)學研究

報告屬的春天開花系屬于報告屬的春天花卉范疇，品種近500種，在中國分布近300種21種和18種。這是世界上報告的春花的重要組成部分（胡七寶，1999）。前人曾對報春花屬的系統(tǒng)分類進行了較多研究(陳封懷和胡啟明;Smith&Forrest,。Bruun()曾對100多種報春花進行過染色體的觀察和初步報道,至目前報春花屬(Primula)已有56%的種類有過細胞染色體數(shù)目報道(Nakata等,,但有關核型的研究報道不多。本文對九種報春花屬植物進行了核型研究。另外,偏花報春P.secundiflora,不同的分類學家對其系統(tǒng)位置提出不同的意見。最初由Balfour根據(jù)其鐘狀花冠于1913年將其放在鐘花報春組,這一處理得到了愛丁堡的園藝工作者的認同,并且,在Smith和Forrest(1928)提出的分類系統(tǒng)中被沿用。但是Wendelbo(1961a,1961b)認為偏花報春葉常綠,種子表面不光滑,花表面不被粉,這與鐘花報春組植物特征明顯不同,建議將偏花報春置于燈臺報春組(SectionProliferae)。陳封懷和胡啟明(私人通訊)認為偏花報春的花冠是界于鐘狀和漏斗狀之間的一種中間類型,并結合株型、葉形、花色與地理分布等特征,在《中國植物志》中將其放在燈臺報春組(SectionProliferae)。Richards(又根據(jù)花粉形態(tài)的差異將偏花報春置于燈臺報春組。Bruun(對報春花屬的細胞學研究表明偏花報春與鐘花報春組多數(shù)報春的染色體特征有著很大的差異,“P.secundiflora和P.vittata明顯與該組其它種類的染色體特征不同”,并提出“P.secundiflora和P.vittata應該被劃作一個亞組(subsection)處理”的建議。因此,本文將偏花報春分別與燈臺報春組和鐘花報春組報春的染色體特征進行了比較分析,從細胞學角度對偏花報春的系統(tǒng)位置進行了討論。1新鮮根的制備實驗材料均從原產地引種栽培于中國科學院昆明植物園苗圃(表1),憑證標本存放于中國科學院昆明植物所標本館(KUN)。本文的種類鑒定是依據(jù)《中國植物志》第59卷第2分冊。取長勢良好的新鮮根尖用0.002mol/L8-羥基喹啉于室溫預處理3～5h,卡諾氏Ⅰ固定液(無水乙醇∶冰乙酸=3∶1)冰水中固定30min,1∶1的1mol/LHCl與45%醋酸混合液于60℃水解50sec,卡寶品紅染色,常規(guī)壓片,光學顯微鏡下觀察、照相。間期核和有絲分裂前期染色體的形態(tài)劃分按Tanaka()的標準,中期染色體核型分析采用李懋學等的標準,核型對稱程度用著絲點端化值(Centromericterminalizationvalue,簡稱T.C)來衡量。分析時每種取5個分散良好的細胞進行測量計算,取平均值。2u3000細胞核型的初步研究報春花屬這9個種的間期核由一些染色較深的異染色質顆粒(染色中心chromocenter)均勻地散布于核間構成;有絲分裂前期染色體上,染色較深的異固縮節(jié)段和染色較淺的常染色質節(jié)段相間排列。根據(jù)Tanaka的分類標準,間期核屬于復雜染色中心型(complexchromocenter)(圖1:A),前期染色體屬于中間型(interstitialtype)(圖1:B),中期染色體的數(shù)目及核型分析結果如表2所示。(1)中甸海水仙報春Primulamonticola(Hand.-Mazz.)C.M.Hu,染色體數(shù)目為2n=16,體細胞中期染色體由12條中部著絲點染色體和4條亞中部著絲點染色體組成,其中第4、5、14和15號為亞中部著絲點染色體(圖1:D,1)。核型公式為2n=16=12m+4sm。核型不對稱性屬2A,T.C%值為59.45%。本種的染色體數(shù)目及核型均為首次報道。(2)高穗花報春P.vialiiDelavayexFranch.,染色體數(shù)目為2n=20,體細胞中期染色體由16條中部著絲點染色體、2條亞中部著絲點染色體和2條亞端部著絲點染色體組成,其中第17、19號為亞中部著絲點染色體,第12、13號為亞端部著絲點染色體(圖1:E,2)。核型公式為2n=16m+2sm+2st。核型不對稱性屬2A,T.C%值為60.00%。本種的染色體數(shù)目及核型均為首次報道。(3)偏花報春P.secundifloraFranch.,染色體數(shù)目為2n=22,體細胞中期染色體由18條中部著絲點染色體和4條亞中部著絲點染色體組成,其中第7、8、9和10號為亞中部著絲點染色體(圖1:3)。核型公式為2n=22=18m+4sm。核型不對稱性屬2B,T.C%值為57.89%。該種Nakata等()報道的結果為2n=22=20m+2sm,我們的結果與之相近。(4)海仙花報春P.poissoniiFranch.,染色體數(shù)目為2n=22,體細胞中期染色體由16條中部著絲點和6條亞中部著絲點染色體組成,其中第4、5、8、9、18和20號為亞中部著絲點染色體(圖1:F,4)。核型公式為2n=22=16m+6sm。核型不對稱性屬2B,T.C%值為59.11%。該結果與Nakata等()報道的相同。(5)霞紅燈臺報春P.beesianaForr.,染色體數(shù)目為2n=22,體細胞中期染色體由18條中部著絲點和4條亞中部著絲點組成,其中第3、6、21和22號為亞中部著絲點染色體,(圖1:5)。核型公式為2n=22=18m+4sm。核型不對稱性屬2A,T.C%值為57.71%。核型構成與Nakata等(報道的結果相同,但他們觀察到隨體(satellite),我們沒有觀察到。Bruun()描述的結果為,22條染色體中,有20條中部著絲點染色體和2條亞中部著絲點染色體,我們的結果與之有些差異。(6)桔紅燈臺報春P.bulleyanaForr.,染色體數(shù)目為2n=22,體細胞中期染色體由14條中部著絲點染色體和8條亞中部著絲點染色體組成,其中第9、10、16、18號為亞中部著絲點染色體(圖1:6)。核型公式為2n=22=18m+4sm,核型不對稱性屬2B,T.C%值為56.63%。該種的核型僅有Bruun()進行過初步的描述,但未進行詳盡的分析,他描述的22條染色體中,有18條中部著絲點染色體和4條亞中部著絲點染色體,我們的結果與之有些差異。(7)橙紅燈臺報春P.aurantiacaW.W.SmithetForr.,染色體數(shù)目為2n=22,體細胞中期染色體由16條中部著絲點染色體和6條亞中部著絲點染色體組成,其中第4、6、7、8、14和17號為亞中部著絲點染色體,第18號短臂上帶有隨體(圖1:7)。核型公式為2n=22=16m(1sat)+6sm。核型不對稱性屬2A,T.C%值為59.22%。Bruun對核型的描述為體細胞中期染色體由16條中部著絲點染色體,4條亞中部著絲點染色體及2條亞端部著絲點染色體組成,我們的結果與之有些差異。(8)粉被燈臺報春P.pulverulentaDuthie,染色體數(shù)目為2n=22,體細胞中期染色體由19條中部著絲點染色體、2條亞中部著絲點染色體和1條亞端部著絲點染色體組成,其中第3、17號為亞中部著絲點染色體,第16號為亞端部著絲點染色體(圖1:8)。核型公式為2n=22=19m+2sm+1st,核型不對稱性屬2B,T.C%值為56.61%。Bruun(對該種核型描述為,22條染色體中,有16條中部著絲點染色體、2條亞中部著絲點染色體和4條亞端部著絲點染色體。我們的結果與之有些差異。(9)錫金報春P.sikkimensisHook.,染色體數(shù)目為2n=20,體細胞中期染色體由14條中部著絲點染色體、4條亞中部著絲點染色體和2條端部著絲點染色體組成,其中第2、3、4和5號為亞中部著絲點染色體,第17、18號為亞端部著絲點染色體,第14號短臂上帶有隨體(圖1:C,9)。核型可用公式總結為2n=20=12m(1sat)+4sm+2T,核型不對稱性屬2A,T.C%值為54.25%。這個種的染色體較小,著絲點難于分辨,本文的結果是在比較分析了多個細胞的基礎上得出的。與以前的報道結果2n=22(Bruun,Zhukova,;Sakya&Joshi,),2n=18(Sharma&Sarkar,;Sharma,1970;Sarkar,;Nakata等,均不相同。從上述的觀察結果和以前的報道,我們可以歸納出以下幾點:1.報春花屬染色體基數(shù)有x=8,9,10,11,12,14(?)(Bruun,。本文報道的染色體基數(shù)有x=8,10,11。2.核型對稱程度較高,除了P.vialii和P.bulleyana的著絲點端化值分別為60.00%和60.64%外,其余7個種的T.C值均低于60%。3.錫金報春P.sikkimensis在細胞學上一直是一個有爭議的種,前人的報道結果有2n=22(Bruun;Zhukova,;Sakya&Joshi,;Nakata等,),2n=18(Sharma&Sarkar;Sharma,1970;Sarkar,;)。但本文的結果是2n=20,與以前所有的報道均不相同。我們重復實驗多次,并且也取了原產地不同的個體進行實驗,結果絕大多數(shù)為2n=20,但也發(fā)現(xiàn)有極少數(shù)個體的染色體數(shù)目為2n=22。鑒于這種情況,我們認為該種在遺傳變異過程中可能發(fā)生了染色體著絲點并合的羅伯遜結構變異Bruun)的報道中也曾經指出,錫金報春的染色體特征以其小、窄而不同于報春花屬其它所有種類。至目前,該種已經有過報道的染色體基數(shù)有x=9,10,11,那么這些基數(shù)在該種的整個地理分布范圍內的情況如何,是否與不同的地理居群有關,該種是否還有其它的染色體基數(shù)?由此我們認為對該種進行進一步的細胞學研究或是深入到細胞地理學的研究都是很有必要的。4.偏花報春P.secundiflora的組間定位在不同的分類系統(tǒng)中有所分歧,不同的分類學家依據(jù)其不同的性狀進行加權,進而將其放在不同的組(Section)。Smith&Forrest)等據(jù)其鐘狀花將其放在鐘花報春組(SectionSikkimensis);陳封懷和胡啟明(私人通訊)結合偏花報春的花冠形狀、株型、葉形、花色與地理分布等特征,在《中國植物志》中將其放在燈臺報春組(SectionProliferae);Richards(專著《Primula》中,根據(jù)側重強調花粉形態(tài)的差異而