高寒海拔帶植物杜鵑葉片氣孔長(zhǎng)度和密度隨海拔高度的變化規(guī)律

高寒海拔帶植物杜鵑葉片氣孔長(zhǎng)度和密度隨海拔高度的變化規(guī)律

杜鵑花和杜鵑是杜鵑科的一種常見的綠色灌木，在保護(hù)水源和保護(hù)水土方面發(fā)揮著重要作用。以杜鵑屬為優(yōu)勢(shì)種的高寒灌叢和高寒灌木林,其種群結(jié)構(gòu)、生理生態(tài)、生長(zhǎng)特征等對(duì)環(huán)境變化的敏感性強(qiáng)。探討高山杜鵑和烈香杜鵑對(duì)環(huán)境變化的生態(tài)適應(yīng)性策略,對(duì)進(jìn)一步理解未來(lái)氣候變化對(duì)高寒植物生長(zhǎng)的可能影響具有重要意義。植物氣孔主要位于葉的表面,是控制水分和氣體交換的重要通道,與植物的光合作用、呼吸作用和蒸騰作用等密切相關(guān)。氣孔長(zhǎng)度和密度對(duì)溫度、CO2濃度、降水、光照等環(huán)境因子的變化十分敏感。研究葉片氣孔長(zhǎng)度和密度與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系,是理解植被適應(yīng)氣候變化的基礎(chǔ)。以植物臘葉標(biāo)本為材料,研究氣孔長(zhǎng)度和密度隨環(huán)境變化的演變規(guī)律,是探討植物對(duì)氣候變化作出響應(yīng)的主要方法之一。然而,從標(biāo)本館獲得的葉片氣孔參數(shù),除受到大氣CO2濃度改變的影響外,其他環(huán)境因子,如溫度、水分和養(yǎng)分等,也可能與CO2同時(shí)起作用。本文通過(guò)建立大氣溫度、大氣CO2濃度等環(huán)境因子隨海拔的變化關(guān)系,以杜鵑葉片氣孔長(zhǎng)度和密度對(duì)海拔變化的響應(yīng)規(guī)律,來(lái)反映高寒植物對(duì)氣候變化反應(yīng)的趨勢(shì),從方法上能有效地彌補(bǔ)植物臘葉標(biāo)本研究的缺陷。更重要的一點(diǎn)是,通過(guò)研究高寒植物氣孔參數(shù)(氣孔長(zhǎng)度和氣孔密度)隨環(huán)境條件的變化,能從機(jī)制上部分解釋高寒植物生長(zhǎng)與氣候變化的關(guān)系,并進(jìn)一步揭示高寒植物對(duì)其生存環(huán)境的適應(yīng)對(duì)策,以期為預(yù)測(cè)未來(lái)高寒植被的動(dòng)態(tài)變化提供可靠的理論基礎(chǔ)和實(shí)驗(yàn)依據(jù)。1研究領(lǐng)域和方法1.1氣象及降水量特征研究區(qū)位于甘肅省興隆山自然保護(hù)區(qū)的東南部(35°45′~35°46′N,104°05′~104°06′E),海拔2000~3100m。年平均氣溫4.1℃,年平均降水量621.6mm,年平均蒸發(fā)量918.6mm,空氣相對(duì)濕度68%。烈香杜鵑分布在山地海拔2900~3100m的南坡(平均坡度16°,平均坡向SW40°),高山杜鵑分布在山地海拔2600~3100m的北坡(平均坡度26°,平均坡向NE47°)。2種杜鵑群落的垂直結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,上層為杜鵑灌木層,下層為草本層。1.2氣孔密度和厚度的測(cè)量2009年8月22日在研究區(qū)不同海拔高度處進(jìn)行采樣,在北坡(2600~3100m)采集高山杜鵑葉片,在南坡(2900~3100m)采集烈香杜鵑葉片(2種植物的葉片均為常綠硬葉),并同時(shí)用高度計(jì)和羅盤記錄采樣點(diǎn)的高度、坡度和坡向信息。同一海拔高度隨機(jī)選擇30棵健康植株作為平行樣,每株選取3片典型葉片(發(fā)育成熟、健康、無(wú)蟲叮咬痕跡),用FAA固定液(70%酒精∶乙酸∶福爾馬林溶液=90∶5∶5)固定保存。根據(jù)植物表皮的特征,用鉻酸法獲取高山杜鵑和烈香杜鵑葉片的下表皮(上表皮無(wú)氣孔)。所有葉片表皮在顯微成像系統(tǒng)(MoticDigitalImaging,中國(guó))中拍攝測(cè)量。在100倍的放大率下選擇5~6個(gè)視野用于氣孔密度測(cè)量。氣孔長(zhǎng)度即兩保衛(wèi)細(xì)胞外連接點(diǎn)距離。在400倍的放大率下選擇10個(gè)視野,每個(gè)視野至少選擇30個(gè)氣孔用于氣孔長(zhǎng)度的測(cè)量。所有葉片氣孔長(zhǎng)度和密度的數(shù)據(jù)在Excel軟件中進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,分別計(jì)算每個(gè)海拔高度烈香杜鵑或高山杜鵑的葉片氣孔長(zhǎng)度和密度的平均值。為了建立高山杜鵑和烈香杜鵑生長(zhǎng)期間大氣平均溫度、大氣平均CO2濃度隨海拔的變化關(guān)系,用AMMR(多元回歸法)模擬大氣壓力和大氣溫度隨海拔高度升高的衰減速率,并結(jié)合理想氣體方程推算CO2濃度(μmol·L-1)的垂直衰減率。2氣孔長(zhǎng)度和密度對(duì)大氣溫度和復(fù)配的響應(yīng)從圖1可見,高山杜鵑葉片氣孔長(zhǎng)度隨海拔高度升高有下降趨勢(shì)(n=32,R=-0.495,P=0.00398),氣孔密度有顯著增加趨勢(shì)(n=46,R=0.725,P<0.0001)。烈香杜鵑葉片氣孔長(zhǎng)度隨海拔高度升高先增大后減小(n=16,R=0.386,P=0.01665),氣孔密度隨海拔升高先減小后增大(n=16,R=0.428,P=0.0104),2種杜鵑葉片氣孔長(zhǎng)度和密度對(duì)海拔變化的響應(yīng)存在差異。葉片氣孔長(zhǎng)度和密度對(duì)海拔高度變化的響應(yīng),實(shí)際上是氣孔長(zhǎng)度和密度對(duì)海拔高度引起的環(huán)境因子的響應(yīng)。大量的研究表明,植物葉片氣孔長(zhǎng)度和密度的變化與大氣溫度和大氣CO2濃度的變化密切相關(guān)。不同海拔高度處大氣溫度和大氣CO2濃度是存在顯著差異的(圖2)。高山杜鵑和烈香杜鵑生長(zhǎng)季為每年的4—10月。隨海拔高度升高,高山杜鵑和烈香杜鵑生長(zhǎng)期間大氣平均氣溫和大氣平均CO2濃度逐漸降低[-0.76℃·(100m)-1和-0.11μmol·L-1·(100m)-1]。高山杜鵑葉片氣孔長(zhǎng)度和密度的海拔變化,表現(xiàn)出其葉片氣孔長(zhǎng)度和密度對(duì)不同海拔高度間大氣溫度和大氣CO2濃度變化的響應(yīng),即隨著溫度和CO2濃度的升高,高山杜鵑氣孔長(zhǎng)度有增大趨勢(shì),氣孔密度有減小趨勢(shì)。高山杜鵑通過(guò)增加氣孔長(zhǎng)度并減小氣孔密度來(lái)適應(yīng)環(huán)境溫度和CO2濃度的變化。烈香杜鵑葉片氣孔長(zhǎng)度和密度隨海拔變化表現(xiàn)出非線性特征。在海拔3020~3030m高度處,葉片氣孔長(zhǎng)度和密度分別出現(xiàn)了極大值和極小值(圖1),而此海拔高度恰好對(duì)應(yīng)于坡度和坡向的變點(diǎn)(坡度出現(xiàn)極大值,坡向由半陰坡轉(zhuǎn)為陰坡)(圖3陰影)。由此推論,局地地形變化可能是引起烈香杜鵑葉片氣孔長(zhǎng)度和密度隨海拔高度升高呈現(xiàn)非線性變化的重要因素之一。3氣孔分布的變化賀新強(qiáng)等以5種木本植物的臘葉標(biāo)本為材料,觀測(cè)了近100a以來(lái)氣孔密度的變化。結(jié)果表明,隨著大氣CO2濃度升高,3種植物的氣孔密度明顯降低,2種植物氣孔密度無(wú)明顯變化。鄭淑霞等以黃土高原4種典型的C3植物臘葉標(biāo)本為材料,觀測(cè)了1930—2002年氣孔長(zhǎng)度和密度的時(shí)間演變規(guī)律,發(fā)現(xiàn)4種植物對(duì)環(huán)境變化的反應(yīng)有差異,但大部分植物的氣孔長(zhǎng)度和密度有明顯的降低趨勢(shì)。通過(guò)分析高山杜鵑葉片氣孔長(zhǎng)度和密度與溫度和CO2濃度之間的關(guān)系發(fā)現(xiàn),其葉片氣孔長(zhǎng)度隨溫度和CO2濃度的升高而增大,氣孔密度隨溫度和CO2濃度的升高而減小,氣孔密度的變化趨勢(shì)符合臘葉標(biāo)本的研究結(jié)果,但氣孔長(zhǎng)度的變化趨勢(shì)卻與臘葉標(biāo)本不一致,造成差異的可能原因是不同植物氣孔長(zhǎng)度對(duì)溫度和CO2濃度的反應(yīng)不同。烈香杜鵑相比于高山杜鵑,其葉片氣孔長(zhǎng)度和密度的變化除了受到溫度和CO2濃度的影響外,局地地形條件的影響也不容忽視。分布在坡度較大區(qū)域的烈香杜鵑,其葉片氣孔長(zhǎng)度相比坡度較小區(qū)域的烈香杜鵑有增大的趨勢(shì),而氣孔密度有減小的趨勢(shì)(圖1、圖3)。此外,分布在半陽(yáng)坡的烈香杜鵑,其葉片氣孔長(zhǎng)度相比半陰坡的烈香杜鵑有增大趨勢(shì),而氣孔密度有減小趨勢(shì)(圖4)。坡度較小的區(qū)域相比坡度較大的區(qū)域,地形平坦有利于水分的匯集,因此在相同的蒸散發(fā)條件下,土壤濕度大。半陰坡相比半陽(yáng)坡,光照時(shí)間短,地表的蒸散發(fā)作用弱,因此土壤的濕度大。由此推論,局地地形條件造成的土壤濕度的變化,可能是影響烈香杜鵑葉片氣孔長(zhǎng)度和密度變化的重要因素。高山杜鵑分布在陰坡,而烈香杜鵑主要分布在半陽(yáng)坡。陰坡與半陽(yáng)坡相比,溫度低,土壤濕度大,高山杜鵑葉片氣孔發(fā)育基本不受水分條件的限制。分布在半陽(yáng)坡的烈香杜鵑則處于相對(duì)干旱的環(huán)境中,其生長(zhǎng)發(fā)育與水分條件密切相關(guān),葉片氣孔發(fā)育受到水分的影響也是合理的。這也在另一方面提醒我們,以植物臘葉標(biāo)本為材料研究耐旱植物臘葉標(biāo)本葉片氣孔長(zhǎng)度和密度變化時(shí),需要考慮土壤濕度對(duì)氣孔發(fā)育的影響。同一物種來(lái)源于濕潤(rùn)區(qū)和干旱區(qū)的2個(gè)種群采用不同的氣孔行為,前者盡量使葉片和繁殖結(jié)構(gòu)維持高