祁連山北坡垂直帶森林和高山灌叢土壤有機碳和全氮分布特征

祁連山北坡垂直帶森林和高山灌叢土壤有機碳和全氮分布特征

土壤碳庫是地球生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫。世界上大約1500毫克碳作為有機狀態(tài)存在于土壤中。這是地球植被碳庫（500.600pg）的兩倍，也是地球碳庫（750pg）的兩倍。如果世界上重現氧化二氧化合物濃度繼續(xù)增加，世界氣候將發(fā)生顯著變化，土壤作為大氣co的來源仍然存在爭議。這是因為土壤中的有機物質含量和輸出之間的平衡是一致的。增溫被認為會加速土壤中的碳向大氣中排放,而CO2濃度增加則被認為會促進植物生長,從而增加土壤中碳的輸入量。準確估算土壤碳庫儲量及收支狀況,對正確評價土壤在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)、全球氣候變化中的作用有重要意義。氮素是植物的主要養(yǎng)分來源之一,在地球上大多數地方都是陸地植物生長的主要限制因子,一方面,土壤碳氮比通常被認為是土壤氮素礦化能力的標志,碳氮比低有利于微生物在有機質分解過程中的養(yǎng)分釋放,土壤中的有效氮增加;反之,微生物在分解有機質的過程中會存在氮受限,從而與植物存在對土壤無機氮的競爭,不利于植物的生長及NPP的增加。另一方面,NPP的大小以及植物組織中的碳氮比又直接決定了植物體死亡以后,枯落物分解進入土壤的量和速率。從而,碳素和氮素在生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)中被緊密的聯系在一起。在國際地圈-生物圈研究計劃中,青藏高原被列為全球氣候變化的敏感區(qū)域,這種極端環(huán)境下發(fā)育的植被和土壤對氣候變化極為敏感,是研究生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化響應與適應機制的天然實驗室。由于水熱因子的差異,高原不同部位發(fā)育了不同類型的山地垂直帶,相對于高原東部或東南部的山地,高原東北部的祁連山山地以高寒半干旱為特征,發(fā)育了以山地荒漠為基帶的垂直帶,近年來對于祁連山山地的研究多集中于以青海云杉(Piceacrassifolia)為主體的水源涵養(yǎng)林的結構和功能上,而對于垂直帶土壤性質,特別是對氣候變化具有反饋作用的土壤碳、氮等特征方面的工作開展較少。我們選擇祁連山北坡山地垂直帶為對象,研究垂直帶上山地草原、森林、高山灌叢土壤的碳、氮分布格局,目的是闡述以下幾方面的問題:1,祁連山山地垂直帶主要植被類型下土壤碳、氮分布特征;2,同一植被類型下土壤碳、氮分布的空間差異;3,土壤碳、氮分布與溫度、水分等氣候因子之間的關系。從而為研究祁連山山地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應提供基礎資料,為理解青藏高原對氣候變化響應的區(qū)域差異提供科學依據。1研究區(qū)氣候條件祁連山地理位置為93°30′~103°E,36°30′~39°30′N,屬大陸性高寒半干旱,半濕潤的森林草原氣候。山脈由西北走向東南,起伏延綿千余公里,相對高差懸殊,主峰祁連山素珠鏈峰高5564m,導致氣候在水平、垂直方向都有明顯的差異。研究區(qū)設在甘肅省張掖市肅南裕固族自治縣東北部的排露溝流域,地理坐標100°17′E,38°24′N,海拔2100~3800m,年均氣溫1.5℃,7月份平均氣溫10~14℃;年降水在290.2~467.8mm間變化,年均374.1mm,平均相對濕度60%(1994~2004年)。關于祁連山北坡垂直帶植被分布情況已有詳細報道,主要有干性灌叢草原植被帶(2100~2500m),森林草原植被帶(2500~3300m),亞高山灌叢草甸植被帶(3300~3800m)。2山地森林土壤樣品采集2005-07在研究區(qū)域沿海拔梯度設置土壤采樣點,主要包括了垂直帶的3種植被類型:山地草原,山地森林,高山灌叢。其中,山地草原優(yōu)勢種有短花針茅(Stipabreviflora)、長芒草(S.bungeana)、冰草(Agropyroncristatum)(2400m)、紫花針茅(Stipapurpurea)、甘青針茅(S.przewalskyi)等(2600m);山地森林為青海云杉(Piceacrassifolia)純林。高山灌叢優(yōu)勢種有箭葉錦雞兒(Caraganajubata)、吉拉柳(Salixgilashanica)等。因為青海云杉林是祁連山地區(qū)的主要森林類型,我們重點在云杉林設置了多個采樣點,采樣點具體分布情況見表1。每個采樣點挖取3個剖面,共挖取土壤剖面30個,土壤采樣采取機械采樣方法,主要采集土壤表層0~10cm,10~20cm,20~30cm,30~40cm樣品。樣品分兩份,一份由環(huán)刀取樣放進密閉自封袋回實驗室測土壤水分和容重;另一份裝入土壤布袋,回實驗室風干,過1mm篩,然后磨細,分析土壤有機碳、全氮。土壤有機碳測定采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法,土壤全氮測定采用凱氏定氮法,土壤水分在105℃溫度下烘干10h左右測定。另外,土壤碳密度計算采用公式SOCt=∑i=1kSOCi=∑i=1kCiDiEi(1?Gi)/10SΟCt=∑i=1kSΟCi=∑i=1kCiDiEi(1-Gi)/10式中SOCt為單位面積土體的碳密度(kg/m2),k為土壤所分層次,Ci為土壤有機碳含量(%),Di為容重(g/cm3);Ei為土層厚度(cm);Gi為大于2mm的石礫所占的體積百分比(%)3回歸的測定和數據制作數據分析采用SPSS10.0軟件中的相關、回歸(LinerRegression),平均值的比較(One-WayANOV)等方法,數據制圖采用Sigmaplot9.0軟件。4結果與分析4.1土壤水分隨年齡的分布隨著海拔的上升,土壤水分含量呈現上升趨勢(圖1)。土壤水分含量最低值出現在海拔2400m處山地草原,其表層40cm深度平均水分含量11.43%,沿土壤剖面深度增加略有遞增的現象,這主要跟2400m處山地草原地帶氣溫高,降水少,地表植被蓋度低,表層土壤水分蒸發(fā)強度大有關。土壤水分的最高值出現在海拔3100m處的青海云杉林,平均含量達到51.67%,是2400m處山地草原的4.5倍,一方面,隨海拔上升,大氣降水增加,土壤變得相對濕潤;另一方面,3100m云杉林季節(jié)性凍土分布比較普遍,生長季氣溫逐步升高,凍土融化的水分成為土壤水分的重要來源,這也是海拔3100m及更高海拔土壤水分普遍保持較高水平的一個原因。海拔2600m處草原土壤水分含量16.16%,由于處于陽坡或半陽坡,蒸發(fā)量大,土壤水分含量比低于其海拔高度的森林(2550m青海云杉林)要低26%。對于青海云杉林,其所分布的區(qū)域土壤水分條件從較低海拔的20%左右到林線地帶的50%左右,表現出較大的土壤水分適應性。高山灌叢分布于高海拔地帶,土壤水分與3100m以上云杉林相當,保持在50%左右。根據張虎等在同一地區(qū)所做的氣溫與海拔之間的回歸關系TH=15.5-5.369×10-3H(TH代表年均溫,H代表海拔高度),我們計算了祁連山垂直帶各海拔梯度處的年均溫(表1),其中,依據上述回歸關系式計算所得海拔2600m處年均溫1.54℃與分布于2570m地面氣象站1994~2004年多年平均值1.5℃十分接近。4.2土壤有機碳含量垂直帶土壤有機碳含量隨海拔上升可以分為3個變化區(qū)間段:2400m處的山地草原有機碳含量最低,表層40cm平均有機碳含量為1.43%;2550~2950m間包括了陰坡和半陰坡的青海云杉林以及陽坡草地,土壤平均有機碳含量變化范圍為3.57%~5.16%;3100m(包括3100m)以上海拔土壤有機碳含量明顯增加,平均有機碳含量變化范圍為8.51%~9.66%(圖2)。以不同植被類型而言,山地草原的平均有機碳含量為2.48%,青海云杉林平均有機碳含量為6.53%,高山灌叢平均有機碳含量為8.50%。對于山地草原,研究區(qū)域海拔2400m山地草原和2600m山地草原在海拔高度上相差200m,同屬于栗鈣土,但土壤有機碳含量卻存在較大差異,2600m草原土壤有機碳含量是2400m草原的2.5倍;在土壤剖面層次上,2400m山地草原有機碳含量沿剖面深度逐漸增加,在30cm深度出現相對的峰值1.8%,而2600m山地草原則在土壤表層10cm出現有機碳含量的最高值3.99%,沿剖面深度逐漸降低。2400m山地草原主要以短花針茅、長芒草、冰草等為優(yōu)勢種,接近于荒漠草原類型,由于極低的生產力,地表凋落物輸入相應的較少,因而,土壤有機碳含量低;同時,植被稀疏,地表覆蓋度低,表層土壤有機碳容易遭到侵蝕而流失或者淋溶到較深土層,從而造成表層0~10cm的有機碳含量比10cm以下層次的有機碳含量低。而2600m山地草原主要優(yōu)勢種有甘青針茅、紫花針茅等,接近于高寒草原類型,由于分布在較高的海拔,限制生產力的水分條件相應的好于2400m山地草原,因而生產力高于2400m山地草原,輸入土壤的有機質來源相應的較多,同時氣溫較低,有機質的分解速率相對較慢,所以具有較高的土壤有機碳含量。祁連山草地栗鈣土平均有機碳含量2.48%,高于耿遠波等報道的內蒙草原暗栗鈣土(1.85%)、典型栗鈣土(1.60%)、淡栗鈣土(1.23%)的有機碳含量,與青藏高原草地栗鈣土土壤有機碳含量2.23%比較接近。對于青海云杉林,由于地形、氣候以及云杉生理習性等因素的影響,采樣區(qū)域海拔2700m以下青海云杉在陰坡或半陰坡呈斑塊狀分布,2700m以上則呈現相對聚集分布,在3300m左右形成云杉林線。從采樣點的分布來看,我們對青海云杉的土壤采樣覆蓋了青海云杉在垂直帶上的整個分布區(qū)域,相應的點也代表了青海云杉的不同生產力分布以及不同的溫度、水分等環(huán)境因素條件。方差分析結果顯示7個海拔高度處土壤有機碳之間存在顯著差異(F=29.575,P=0.000),但海拔2550~2950m間的4個采樣點之處的有機碳含量沒有顯著差異,3100~3300m間的3個采樣點青海云杉林土壤有機碳含量之間也沒有顯著差異。與分布于3100m以下的云杉林土壤有機碳含量相比較,>3100m的云杉林土壤有機碳含量顯著增加,表層40cm平均有機碳含量達到9.19%,是3100m以下云杉林土壤有機碳含量的1.94倍。盡管3100m以上3個采樣點云杉林土壤有機碳之間的差異沒有達到顯著性水平,但隨著海拔的進一步上升,云杉逐漸變得稀疏,土壤有機碳含量有降低的趨勢,3300m林線處土壤有機碳含量是3100m處的88%。對于3100m以下云杉林與3100m以上云杉林土壤有機碳含量存在的顯著差異,我們認為,氣候因子起主要作用,在祁連山地區(qū),海拔每增加100m,年均溫降低0.58℃,降水增加4.3%,同時,由于3100m以上季節(jié)性凍土的普遍存在,使得土壤水分含量是較低海拔土壤水分含量的2倍,低溫和高的土壤水分含量有利于有機碳的累積。而2550m~2950m間云杉林土壤有機碳含量不存在差異,甚至2950m云杉林土壤有機碳含量還低于更低海拔處的云杉林有機碳含量,這可能跟2950m海拔處云杉林處于整個云杉林分布的中間地帶有關,相對于有機質的輸入,適宜的溫度、水分條件更有利于微生物對有機質的分解,從而導致土壤有機碳含量較低。青海云杉林土壤有機碳含量隨剖面深度增加沒有明顯的逐漸降低規(guī)律,這可能是森林土壤的淋溶過程導致,但表層0~10cm土壤有機碳含量都高于10cm以下各層次的含量。青海云杉林土壤表層有機碳含量最高值11.67%,同青藏高原東部貢嘎山暗針葉林15.31%相比較,高原東北部的祁連山針葉林土壤有機碳含量明顯偏低,這可能是兩地針葉林的生產力差異導致,貢嘎山暗針葉林(峨嵋冷杉林)生產力達到12.930t/(hm2·a),凋落物量為2809.925kg/(hm2·a);而青海云杉林年凈生產量為3.80t/(hm2·a),凋落物量為2166kg/(hm2·a),分別為貢嘎山的30%和77%,從而導致輸入土壤的有機質來源相對較少。高寒灌叢平均有機碳含量8.50%,是整個云杉林的平均有機碳含量的1.3倍,但卻稍低于3100m以上的云杉土壤有機碳含量。4.3土壤全氮含量垂直帶土壤全氮分布與有機碳分布規(guī)律大體相同,沿海拔上升土壤全氮含量增加,且海拔3100m以上(包括3100m)土壤全氮含量明顯高于3100m以下土壤全氮含量(圖3)。從植被類型上看,山地草原的全氮含量最低,表層40cm平均值為0.195%,高寒灌叢全氮含量最高,達到0.4403%,而青海云杉林的土壤全氮含量平均值則為0.351%。對于云杉林,全氮分布類似于有機碳分布:3100m海拔處出現了整個垂直帶土壤全氮的最高值0.527%,2550~2950m間的4個海拔取樣點處土壤全氮含量平均值為0.253%,相互之間不存在顯著差異(F=0.559,P=0.657);3100~3300m3個取樣點處的土壤全氮含量平均值為0.499%,是3100m以下云杉林土壤全氮含量的1.97倍,相互之間差異也不顯著(F=3.026,P=0.123),但3100m、3200m云杉林比3300m云杉林土壤全氮含量高18%和14%左右。對于山地草原,全氮分布與有機碳分布存在一定的差異:海拔2400m處山地草原有機碳含量在30cm出現相對峰值,但全氮含量表層0~10cm,10~20cm,20~30cm都在0.15%左右,沒有明顯差異;2600m處山地草原的有機碳含量低于較低海拔處的云杉林有機碳含量,但全氮含量與2550~2950間的云杉林沒有顯著差異,表層0~10cm土壤全氮含量甚至稍高于低海拔(2550m,2650m)的云杉林。4.4土壤理化性質與有機碳的關系土壤中氮主要以有機態(tài)存在,它一般占全氮含量的95%以上,土壤全氮量的消長取決于有機質含量的變化,研究區(qū)整個垂直帶土壤有機碳與全氮含量呈顯著正相關(r=0.922,p=0.000)(圖4),對碳氮含量做線性回歸分析,可以求得回歸方程:y=18.094x-0.0911(y代表有機碳含量,x代表全氮含量),有機碳和全氮之間的顯著正相關關系進一步解釋了垂直帶土壤碳氮分布規(guī)律的相似性。另外,碳氮比被認為是土壤氮礦化能力的重要指標,土壤有機質模型CENTURY就是根據碳氮比來決定有機質分解過程中是發(fā)生礦化(Mineralization)還是微生物固持(Imobilization),較低的碳氮比有利于氮的礦化養(yǎng)分釋放,通常認為土壤碳氮比在25~30∶1以下會出現凈礦化。山地草原土壤碳氮比在7.8~16.2之間,青海云杉林在15.3~24.7之間,高寒灌叢在17.6~20.4。總體來說,祁連山垂直帶土壤的碳氮比是適合微生物的礦化的,即微生物在分解有機質的過程中是不受氮限制的,有利于分解過程中的養(yǎng)分釋放。4.5對土壤有機碳、氮分布的影響以采樣期間的垂直帶土壤水分含量、垂直帶各海拔梯度的年平均氣溫與垂直帶土壤有機碳、全氮含量做相關分析,結果顯示土壤水分與碳、氮含量有著極顯著的正相關關系(r=0.913,0.874,n=117,p=0.000),年平均氣溫與碳、氮含量則呈現極顯著負相關關系(r=-0.883,-0.869,n=10,p=0.001)。說明了氣候對整個垂直帶的土壤碳、氮分布的決定作用。土壤有機碳主要來源于地表凋落物、微生物生物量的輸入,輸出過程則是在微生物的作用下以CO2的形式向大氣中釋放;土壤中95%的氮以有機態(tài)的形式存在,主要來源于枯枝落葉和動物尸體,也有少量來源于大氣氮沉降和生物固氮,土壤氮的輸出主要是土壤中的有機質分解,分解后大部分被植物吸收利用,部分氮經過硝化、反硝化或揮發(fā)以氣態(tài)釋放到大氣中。在土壤碳、氮的蓄積過程中,氣候因子起著重要的作用。一方面,氣候條件制約植被類型、影響植被的生產力,從而決定輸入土壤的碳、氮的量;另一方面,從土壤碳、氮的輸出過程來說,微生物是其分解和周轉的主要驅動力,氣候通過土壤溫度和水分(同時影響土壤通氣狀況)等條件的變化,影響微生物對有機質的分解和轉化。4.6土壤碳密度的估算結果土壤容重沿海拔上升表現出降低的趨勢,除了海拔2400m處山地草原土壤容重在1g/cm3以上外,其他類型土壤容重均<1g/cm3,且多數土壤剖面表現為表層土壤容重低于深層土壤容重(表2)。垂直帶土壤碳密度(表層40cm)變化范圍在6.1~19.3kg/m2之間,碳密度最高值出現在海拔3200m云杉林,最低值出現在2400m山地草原。由于受土壤容重以及礫石含量(表2)的影響,碳密度的最高值并沒有出現在有機碳含量最高值所出現的3100m云杉林,另外,不同植被類型土壤碳密度沿剖面深度的變化表現出較大的差異:海拔2400m處山地草原碳密度跟其有機碳含量變化類似,在土壤30cm深度處出現峰值;海拔2600m處山地草原碳密度表層0~10cm含量最高,沿土壤剖面逐漸降低;海拔2550m~2950m間云杉林的碳密度沿土壤剖面逐漸降低,而3100m~3300m間云杉林土壤碳密度沿土壤剖面逐漸增加;高山灌叢碳密度沿土壤剖面從上往下逐漸增加(表2)。土壤碳密度由于排除了面積因素的影響而以土體體積為基礎來計算,已成為評價和衡量土壤中有機碳儲量的一個極其重要的指標。不同學者對針葉林土壤碳密度的估算結果不盡相同:解憲麗等給出了溫帶常綠針葉林土壤碳密度20.79kg/m2;李克讓等估算結果為常綠針葉林土壤碳密度17.98kg/m2;周玉榮研究結果表明溫性針葉林土壤碳密度18.96kg/m2,而云冷杉土壤碳密度36.079kg/m2在所有的森林類型中最高。祁連山森林土壤碳儲量的80%存儲在表層40cm,據此我們計算了青海云杉林在其整個垂直帶分布中的土壤碳密度,其變化范圍在14.16~24.12kg/m2,平均值為18.13kg/m2,與上述針葉林的土壤碳密度具有很好的可比性,但這個數值只有周玉榮關于云冷杉碳密度結果的一半。主要原因可能是青海云杉林一般情況下是純林,且研究區(qū)域多為次生林,生產力比較低,凋落物的輸入相對較少。與王金葉對青海云杉林碳密度估算的結果23.15kg/m2相比較,我們估算的云杉林碳密度只有其結果的78.3%。由于王金葉對青海云杉的采樣點涵蓋了不同年齡段的云杉,而我們的采樣則側重涵蓋青海云杉的不同分布區(qū)域,所以不同的采樣方法導致了結果比較的困難,但是前者的采樣區(qū)域在海拔2700m,由于青海云杉的分布區(qū)域在2500~3300m,且土壤有機碳含量受氣候因子的強烈影響,因而,理論上青海云杉林的土壤碳密度應該高于僅僅從海拔2700m處取樣的結果,我們的結論也證實了