中國(guó)裸燕麥種質(zhì)資源的研究一

中國(guó)裸燕麥種質(zhì)資源的研究一

麥冬是水稻科的一種一級(jí)草本植物。它通常分為兩類：皮麥冬（帶殼）和裸燕麥（裸粒）。我國(guó)是大粒裸燕麥的起源中心,栽培的燕麥主要為裸粒型,栽培歷史悠久,主要分布在華北、西北和西南高寒干旱地區(qū),其籽實(shí)主要用于食用,秸稈則是優(yōu)良的飼草來源。國(guó)外栽培的燕麥以帶稃型為主,其中大部分用于飼養(yǎng)家禽和家畜,少量作糧食。近年來隨著科技的發(fā)展和人們對(duì)燕麥營(yíng)養(yǎng)保健價(jià)值的認(rèn)識(shí)不斷深入,一些國(guó)家還將其用于開發(fā)保健品和化妝品。本文就燕麥種質(zhì)資源的收集和評(píng)價(jià)作一簡(jiǎn)要回顧,為我國(guó)今后深入開展燕麥種質(zhì)資源的收集、評(píng)價(jià)與利用工作提供指導(dǎo)。1我國(guó)優(yōu)質(zhì)大麥資源的收集和保存1.1陰山山地氣候條件目前,認(rèn)為燕麥有四大世界起源中心:第一是中國(guó)西部;第二是地中海北岸;第三是前亞伊朗高原一帶;第四是東非的埃塞俄比亞高原。我國(guó)西部地區(qū)是裸燕麥的起源地,該區(qū)地形極為復(fù)雜,海拔1500~3000m,絕大部分地區(qū)年均溫-5~11℃,全年降水量500mm以下。起源于其他3個(gè)地區(qū)的燕麥為皮燕麥。1.2降水量dme燕麥主要分布在北半球的溫帶地區(qū),我國(guó)燕麥種植主要集中在3個(gè)區(qū)域。一是華北早熟裸燕麥區(qū),包括內(nèi)蒙古的土默特平原和山西省的大同盆地,地勢(shì)平坦,海拔1000m左右,年降水量300~400mm,且年際間、月季間變動(dòng)大,年均溫4~6℃;二是北方中、晚熟裸燕麥區(qū),包括新疆、甘肅、青海、陜西、寧夏、內(nèi)蒙古的陰山南北、山西省晉西北高原及太行山、呂梁地區(qū)、河北省壩上地區(qū)、北京市的燕山山區(qū)和黑龍江大小興安嶺,本區(qū)地形極為復(fù)雜,海拔500~1700m,干旱、多風(fēng),年降水量300~450mm,年均溫2.5~6℃;三是西南晚熟燕麥區(qū),主要分布在云、貴、川的高山和平壩區(qū),年降水量1000mm左右,年均溫5℃。1.3皮燕麥資源分區(qū)我國(guó)燕麥品種資源的收集、整理工作始于20世紀(jì)50年代末,1980年和1996年,先后編輯出版了2冊(cè)燕麥品種資源目錄,共計(jì)編入目錄資源2978份,其中裸燕麥1699份(國(guó)內(nèi)1663份,國(guó)外36份),皮燕麥1278份(國(guó)內(nèi)309份,國(guó)外969份),野燕麥1份。其中,原產(chǎn)于13個(gè)省的裸燕麥資源1663份,以晉、蒙、冀為多,分別有953份、458份和81份。分布在9個(gè)省的皮燕麥資源只有309份,以青、蒙、新較多,分別為95份、64份和62份。我國(guó)先后從亞、歐、北美、南美、大洋洲26個(gè)國(guó)家引入皮燕麥969份和裸燕麥36份,引入燕麥資源較多的(份數(shù))國(guó)家有丹麥(502份)、加拿大(103份)、前蘇聯(lián)(84份)、美國(guó)(63份)和匈牙利(52份)。此外,全國(guó)燕麥科研、教學(xué)單位還有1400余份資源未入編目錄,因此,實(shí)際上我國(guó)擁有燕麥種質(zhì)資源數(shù)為4400~4500份。1.4燕麥種子保存情況作物種質(zhì)資源的保存方法有種子保存、植株保存和離體保存。目前,我國(guó)國(guó)家農(nóng)作物種質(zhì)保存中心長(zhǎng)期庫(kù)(溫度-18±1℃,相對(duì)濕度<50%)中保存了燕麥種子共1142份,其中皮燕麥995份,裸燕麥147份;此外,一些地方研究單位采用中期庫(kù)(溫度-4±2℃,相對(duì)濕度<50%)保存和活體保存共保存了燕麥種質(zhì)資源504份,其中,河北省壩上農(nóng)科所3份,內(nèi)蒙古農(nóng)科院7份,內(nèi)蒙古烏盟農(nóng)科所26份,內(nèi)蒙古錫盟農(nóng)科所15份,青海省農(nóng)科院5份,青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院283份,山西省高寒作物所59份,中國(guó)農(nóng)科院草原所56份,中國(guó)農(nóng)科院品資所50份。2燕麥種質(zhì)的篩選和研究燕麥種質(zhì)資源的性狀主要包括植物學(xué)性狀、生物學(xué)性狀、農(nóng)藝性狀、抗性性狀和籽實(shí)品質(zhì)性狀等。馬得全等在對(duì)燕麥種質(zhì)資源收集的基礎(chǔ)上,對(duì)我國(guó)2977份燕麥種質(zhì)進(jìn)行了綜合鑒定,并從中篩選出一批優(yōu)異的種質(zhì)。王柳英在西寧地區(qū)對(duì)632份皮燕麥的總體性狀及變化范圍進(jìn)行了分析研究,他們的研究為燕麥引種、選育和推廣工作積累了寶貴的資料。我國(guó)對(duì)燕麥種質(zhì)資源研究主要集中在對(duì)現(xiàn)有資源的鑒定和評(píng)價(jià),以及對(duì)優(yōu)良種質(zhì)的篩選。國(guó)外在對(duì)種質(zhì)資源鑒定和評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)上,開展了對(duì)優(yōu)良種質(zhì)中目的基因的分離和轉(zhuǎn)化工作,而我國(guó)在這方面的研究很少。2.1葉舌麥乳燕麥株高60~120cm,須根系,入土較深。幼苗有直立、半直立、匍匐3種類型;抗旱、抗寒者多屬匍匐型,抗倒伏、耐水肥者多為直立型。葉有突出膜狀齒形的葉舌,但無葉耳。圓錐花序,有緊穗型、側(cè)散型與周散型3種。普通栽培燕麥多為周散型,東方燕麥多為側(cè)散型。分枝上著生10~75個(gè)小穗;每一小穗有2片稃片,內(nèi)生小花1~3朵,也偶有4朵者,裸燕麥則有2~7朵。自花傳粉,異交率低。除裸燕麥外,籽粒都緊包在內(nèi)、外稃之間。種子粒色有白、黃、褐、棕和黑5種。不同熟性燕麥的植物學(xué)性狀也有所不同,與晚熟品種相比較,我國(guó)早熟品種多直立、植株矮小、葉色淺且小穗小花數(shù)量少。2.2燕麥的生長(zhǎng)特性燕麥?zhǔn)且环N耐寒性較強(qiáng)的自花授粉作物,3~4℃即可萌發(fā),適宜的發(fā)芽溫度15~25℃,土壤水分是田間最大持水量的60%~80%。燕麥對(duì)土壤的選擇不嚴(yán)格,適合多種土壤,要求日照時(shí)間長(zhǎng),一般要求全生育期光照時(shí)間≥680h。我國(guó)西南地區(qū)種植的是弱冬性燕麥,生育期在200d以上。北方燕麥為春性品種,大多數(shù)在85~100d,生育期≤76d的燕麥極早熟品種有16個(gè),是生產(chǎn)上耐遲播救災(zāi)的好品種。王柳英對(duì)632份皮燕麥的研究結(jié)果,不同品種生育期為75~138d,平均為108d。2.3皮燕麥種子產(chǎn)物的力燕麥的農(nóng)藝性狀主要包括有效分蘗數(shù)、種子千粒重、全株粒重和秸稈產(chǎn)量等。燕麥不同品種的平均有效分蘗數(shù)為1.5~11.4個(gè)。其中裸燕麥農(nóng)家品種普遍比育成品種的分蘗力強(qiáng),有效分蘗數(shù)最大的是廣靈大莜麥(ZY0321),有效分蘗數(shù)11.4個(gè)。皮燕麥的平均分蘗數(shù)為5.6個(gè)。由于穎殼占皮燕麥種子重量的32%以上,因此皮燕麥千粒重高于裸燕麥。我國(guó)裸燕麥品種種子千粒重大于34g的有10份。皮燕麥種子千粒重的變異較大,為13.2~58.3g,平均為29.1g,其中大于40g的品種有9個(gè)。我國(guó)皮燕麥全株粒重1.5~14.9g,平均為5.9g。秸稈產(chǎn)量3030~14910kg/hm2,平均為8731.5kg/hm2。2.4抗燕麥稈銹病基因資源的篩選燕麥的抗性性狀主要包括抗病性、抗旱性和抗寒性,燕麥種質(zhì)資源中豐富的抗性基因資源是燕麥適應(yīng)不同地理氣候區(qū)域以及不良外界環(huán)境條件的基礎(chǔ)?？共⌒?燕麥的抗病種質(zhì)主要有抗堅(jiān)黑穗病種質(zhì)、抗燕麥紅葉病種質(zhì)和抗燕麥稈銹病種質(zhì)。我國(guó)抗堅(jiān)黑穗病種質(zhì)比較豐富,皮燕麥占鑒定種質(zhì)的39.4%,裸燕麥占鑒定種質(zhì)的39.4%。我國(guó)抗燕麥紅葉病種質(zhì)和抗燕麥稈銹病種質(zhì)比較少,對(duì)1151份種質(zhì)抗堅(jiān)黑穗病的鑒定結(jié)果,只有76份抗病資源,BYDV抗原十分缺乏;從我國(guó)現(xiàn)有資源中篩選出來的抗燕麥稈銹病種質(zhì),多屬于國(guó)外引進(jìn)品種。抗旱性:陸大彪利用1981年的自然條件對(duì)300種燕麥的抗旱性性狀進(jìn)行鑒定,篩選出山西臨縣小裸燕麥等30種表現(xiàn)較強(qiáng)的抗旱性種質(zhì)。辛國(guó)榮等牧草抗旱性研究表明,利用葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量、氣孔寬度、脯氨酸含量等生理生化指標(biāo)評(píng)價(jià)和反復(fù)干旱相結(jié)合來進(jìn)行燕麥抗旱性鑒定的方法是可行的,為我國(guó)燕麥種質(zhì)資源抗旱性的全面鑒定提供了理論基礎(chǔ)?？购?燕麥廣泛分布于溫寒地帶,在我國(guó)多分布于東北、華北、西北高寒地區(qū),普遍具有良好的抗寒性。我國(guó)在燕麥抗寒性種質(zhì)鑒定方面的研究報(bào)道較少。2.5不同品種的乳膠質(zhì)量和脂肪酸含量燕麥的籽實(shí)品質(zhì)性狀主要包括蛋白含量、脂肪含量和亞油酸含量。1986-1995年中國(guó)農(nóng)科院作物品種資源所聯(lián)合內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)科院和湖北農(nóng)科院測(cè)試中心對(duì)我國(guó)1000多種燕麥種質(zhì)資源的籽粒營(yíng)養(yǎng)成分進(jìn)行分析,篩選出蛋白含量高(蛋白含量≥18%)的品種85份,其中裸燕麥81份,皮燕麥4份;脂肪含量高(脂肪含量≥8%)的品種112份,其中裸燕麥52份,皮燕麥60份;亞油酸含量高(亞油酸含量≥48%)的品種57份。龔海等通過對(duì)《全國(guó)燕麥品種資源第二編目》中的995份材料的蛋白含量、脂肪含量和亞油酸的含量進(jìn)行了分析,結(jié)果表明,我國(guó)裸燕麥品種蛋白含量在15%以下的比重較大,脂肪含量多數(shù)為5%~7%,亞油酸含量40%~45%的占多數(shù)。皮燕麥品種蛋白含量最高可達(dá)l7.92%,最低為8.71%,多數(shù)為10%~15%;脂肪含量在7%以上的占多數(shù);亞油酸含量多數(shù)集中在40%以下,最高可達(dá)46%以上。裸燕麥在我國(guó)山西的品種是高蛋白、中脂肪類型,錫盟的品種為高脂肪、低亞油酸類型,青海的品種為高亞油酸、低脂肪類型,河北、內(nèi)蒙古、烏盟的品種低蛋白、低亞油酸類型比重較大。皮燕麥主要由國(guó)外引入,美國(guó)品種為高脂肪、低蛋白質(zhì)類型,加拿大、中國(guó)的品種為中蛋白、中脂肪、中亞油酸類型,匈牙利、原蘇聯(lián)、丹麥、智利的品種為中蛋白、高脂肪、低亞油酸類型。3rapd標(biāo)記在燕麥dna分子標(biāo)記分析方面的應(yīng)用和研究目前,我國(guó)對(duì)燕麥種質(zhì)資源的分子遺傳學(xué)研究主要集中在遺傳差異和品種鑒定方面。李連朝對(duì)l7個(gè)不同倍性水平的燕麥種質(zhì)收集物的種子醇溶蛋白進(jìn)行了分析,發(fā)現(xiàn)應(yīng)用反相高效液相色譜技術(shù)分析燕麥種子醇溶蛋白可以對(duì)燕麥種質(zhì)進(jìn)行染色體倍性水平鑒定和收集物鑒定,羅桂花用聚丙稀酰胺凝膠電泳法對(duì)青海34種皮燕麥農(nóng)家品種進(jìn)行了同工酶分析,結(jié)果表明過氧化物酶同工酶不宜作為燕麥品種鑒定的生化指標(biāo)。王茅雁利用RAPD標(biāo)記對(duì)我國(guó)8個(gè)燕麥種共21份材料的遺傳差異及類群劃分進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)各種之間的遺傳距離普遍大于種內(nèi)的遺傳距離,周青平對(duì)2種高產(chǎn)燕麥品種DNA分子的RAPD標(biāo)記分析,2個(gè)品種存在較大的遺傳差異,兩者親緣關(guān)系較遠(yuǎn),以上2個(gè)研究表明,用RAPD標(biāo)記對(duì)燕麥進(jìn)行遺傳關(guān)系和分類研究是可行的。此外,我國(guó)還在遺傳轉(zhuǎn)化方面進(jìn)行了少量的研究,萬士梅通過微彈轟擊法將bar基因注入燕麥植株,觀察自交產(chǎn)生的轉(zhuǎn)基因后代,結(jié)果表明bar基因在后代植株中能夠穩(wěn)定表達(dá)。徐傳祥以微彈轟擊法轉(zhuǎn)化獲得的含bar基因燕麥T1代為材料,研究了bar基因在T3世代中的表達(dá),發(fā)現(xiàn)bar基因在轉(zhuǎn)基因燕麥T3中能夠穩(wěn)定表達(dá).且表達(dá)水平不受葉位和除草劑的影響。我國(guó)在遺傳轉(zhuǎn)化方面所開展的研究主要集中在表達(dá)載體的構(gòu)建,而在轉(zhuǎn)化受體系統(tǒng)的建立和轉(zhuǎn)化體的篩選方面尚未見報(bào)道,國(guó)外在這2個(gè)方面已開展了大量的研究工作。目前,國(guó)外燕麥分子遺傳學(xué)研究除了在遺傳差異分析和品質(zhì)鑒定、遺傳轉(zhuǎn)化方面進(jìn)行了大量研究外,在目的基因的分離、構(gòu)建分子連鎖圖譜、分子標(biāo)記和基因定位三方面也開展了大量工作。1990年,Bell和Malberg對(duì)編碼燕麥精氨酸脫羧酶的cDNA(AdccDNA)進(jìn)行了分離。1992年,O’Donoughue等采用RFLP標(biāo)記構(gòu)建出第1張二倍體A染色體組燕麥的遺傳圖譜,開始了燕麥分子連鎖圖譜構(gòu)建的研究,由于燕麥遺傳作圖和分子標(biāo)記的迅速發(fā)展,使人們能夠利用這一有力工具對(duì)燕麥的一些重要功能基因進(jìn)行定位研究,其中對(duì)抗病基因進(jìn)行定位是目前的研究熱點(diǎn)。而我國(guó)在這些方面沒有研究,我國(guó)燕麥種質(zhì)資源豐富,其中不乏優(yōu)異種質(zhì)資源,開展這方面的研究將會(huì)具有廣闊的發(fā)展前景和重要意義,將成為我國(guó)燕麥遺傳育種工作者面臨的重大任務(wù)。4抗氧化合物及基因檢測(cè)4.1我國(guó)是裸燕麥的起源中心和主產(chǎn)國(guó),燕麥種質(zhì)資源豐