富營養(yǎng)化湖泊藍(lán)藻水華的生態(tài)治理

富營養(yǎng)化湖泊藍(lán)藻水華的生態(tài)治理

隨著城市和工業(yè)的發(fā)展以及農(nóng)業(yè)化肥的大量使用，已處理的城市生活廢水和工農(nóng)業(yè)廢水直接排入湖泊和河流，導(dǎo)致氮、磷等養(yǎng)分積累，并大量繁殖低級(jí)水生生物，如蘭藻和其他水生生物，形成“水花”。水華的發(fā)生導(dǎo)致水體透明度下降,水質(zhì)惡化,產(chǎn)生異味,對(duì)湖泊(水庫)的多種用水功能(飲用、水產(chǎn)養(yǎng)殖等)和觀賞功能造成嚴(yán)重?fù)p害。很多水華藻類(如水華魚腥藻)能夠固氮,導(dǎo)致水體的富營養(yǎng)化進(jìn)程加速發(fā)展。國內(nèi)營養(yǎng)化湖泊類型中,藍(lán)藻型富營養(yǎng)化為典型代表,如巢湖、太湖、滇池和南京的玄武湖等。這些湖泊水華暴發(fā)期間,銅綠微囊藻是滇池水華的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。銅綠微囊藻含有肝毒素,對(duì)人類健康存在潛在危害。近幾年來,中央和地方為治理富營養(yǎng)化湖泊藍(lán)藻水華投入了大量資金,滇池耗資40億,太湖耗資100個(gè)億,一些小型城市湖泊的治理也是動(dòng)輒上億元。采用了控制污染源、底泥疏浚、氧化溝技術(shù)、直接打撈藻華、生化綜合除藻法,以及利用大型水生植物吸收營養(yǎng)鹽來控制富營養(yǎng)化等多種方法,這些措施在一定程度上緩解了營養(yǎng)鹽的人為增加引起的富營養(yǎng)化,但對(duì)水華的控制都沒有取得令人滿意的效果。藍(lán)藻水華是一個(gè)典型的生態(tài)問題,生態(tài)問題只能用生態(tài)學(xué)方法去解決?？刂坪椭卫碓迦A的關(guān)鍵是找到一種能夠直接有效殺死或者抑制藻類生長(zhǎng)的因子,經(jīng)濟(jì)而便于大規(guī)模使用,而且不會(huì)造成二次污染。使用化學(xué)殺藻劑雖然可以在一段時(shí)期內(nèi)有效的控制水華,但是價(jià)格昂貴,而且可能產(chǎn)生二次污染。即使化學(xué)殺藻劑不快速產(chǎn)生負(fù)面影響,也會(huì)增加湖泊底泥中有害物質(zhì)的濃度。而生物控藻因子(主要是微生物制劑)則不會(huì)產(chǎn)生類似問題,是一種很有前景的控藻因子。1控藻因子的應(yīng)用自然界中有很多生物都可以抑制藻類的生長(zhǎng),它們主要包括:藍(lán)藻病毒(噬藻體)、溶藻細(xì)菌、原生動(dòng)物、真菌和放線菌。它們直接分離于自然界,因此使用這些生物控藻,不會(huì)像營養(yǎng)源控制(下行調(diào)控)和“生物操縱”(Biomanipulation)那樣對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生根本的改變。它們適合在水華發(fā)生初期使用,短期內(nèi)控制藻類生物量或者阻止藻類大量增殖。原生動(dòng)物是水生食物鏈中的重要環(huán)節(jié),很多原生動(dòng)物可以取食藻類,有些甚至以藻類為惟一食物。在湖泊和海洋水生態(tài)系統(tǒng)中,藻類生物量的下降往往伴隨著原生動(dòng)物數(shù)量的急劇增加。比較各種控藻生物因子的環(huán)境適應(yīng)力、繁殖能力、控藻效力、宿主范圍、對(duì)宿主改變的適應(yīng)能力以及不利環(huán)境下的抗逆性等多種因素,人們認(rèn)為原生動(dòng)物是一種很有實(shí)用前景的控藻因子。原生動(dòng)物作為控藻因子有以下優(yōu)勢(shì):(1)原生動(dòng)物取食范圍廣。已經(jīng)分離到取食微囊藻、魚腥藻、束絲藻等滇池優(yōu)勢(shì)藻種的原生動(dòng)物。(2)原生動(dòng)物食量大,實(shí)驗(yàn)室中觀測(cè)到,只要原生動(dòng)物數(shù)目達(dá)到某一閥值,體系中的藻細(xì)胞會(huì)被迅速消耗殆盡。(3)很多原生動(dòng)物在食物耗盡時(shí)會(huì)形成包囊,度過食物缺乏期。當(dāng)藻類重新增多時(shí),包囊又會(huì)破壁復(fù)蘇成為食藻營養(yǎng)體。(4)包囊結(jié)構(gòu)具有很強(qiáng)的抗逆性,這種形式容易包裝和運(yùn)輸。(5)容易繁殖。原生動(dòng)物可以利用有機(jī)培養(yǎng)基大量發(fā)酵培養(yǎng)。2海藻原生動(dòng)物的科學(xué)研究食藻原生動(dòng)物主要分為:鞭毛蟲、變形蟲和纖毛蟲三個(gè)大類,下面將對(duì)三大類的主要食藻種類以及研究情況作簡(jiǎn)單的介紹。2.1微生物細(xì)胞的生長(zhǎng)目前報(bào)道的食藻鞭毛蟲主要屬于金滴蟲目(Chrysomonadida),特別是其中的棕鞭毛蟲(Ochromonas)。1973年,Daley等人在開放體系中培養(yǎng)藍(lán)藻時(shí),發(fā)現(xiàn)了一種引起組囊藻(Anacystisnidulans)死亡的污染物,將少量的污染物接種到純培養(yǎng)的組囊藻藻液中,會(huì)在6—24h內(nèi)將藻細(xì)胞生物量降至極低水平,同時(shí)體系中Ochromonas大量繁殖。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),組囊藻藻細(xì)胞的消失是由于Ochromonas的吞食作用,并不是由于相關(guān)的細(xì)菌或者鞭毛蟲釋放的溶藻性物質(zhì)。通過透射電鏡,還在Ochromonas的食物泡中發(fā)現(xiàn)了處于不同消化時(shí)期的組囊藻細(xì)胞。同時(shí)Prows和McIlhenny還報(bào)道了四種可以取食銅綠微囊藻的Ochromonas,分別是:Och.Bastrop、Och.ovalis、Och.malhammensisi和Och.danica。他們用電子顯微鏡和細(xì)胞化學(xué)等方法研究Ochromonas對(duì)藍(lán)藻細(xì)胞的吞食和消化,他們發(fā)現(xiàn)當(dāng)Ochromonas吃進(jìn)足夠多的微囊藻細(xì)胞之后,身體由葉片狀變成圓球狀。2.2吸食藻類種類對(duì)湖泊水華的影響早在1897年,Leidy就報(bào)道了Amoebaradiosa,A.verrucosa和A.proteus等變形蟲取食“藍(lán)綠藻”(Blue-greenalgae),當(dāng)時(shí)的藻類及原生動(dòng)物命名系統(tǒng)還不完善,所謂的“藍(lán)綠藻”相當(dāng)于今天的藍(lán)藻(Cyanobacteria)。Ho和Alexander于1974年也發(fā)現(xiàn)Amoebaradiosa和Amoebadiscoides可以取食組囊藻(Ancystisnidulans)以及三種魚腥藻,并發(fā)現(xiàn)這些變形蟲體內(nèi)有類似于溶菌酶的物質(zhì)可以降解吞入體內(nèi)的藻細(xì)胞。其他已報(bào)道的取食藍(lán)藻的葉足綱(Lobosea)原生動(dòng)物還有:Thecamoebasphaeronucleolus,Pelomyxapalustris。本實(shí)驗(yàn)室從滇池水樣中分離到了一種納氏蟲(Naegleria),取食魚腥藻,席藻(Phormidium),柱孢藻(Cylindrospermum),隱球藻(Aphanocapsa)等多種藻類,控藻效果顯著(圖1)。自然界中,有一類絲足類(Fliosea)變形蟲,它們與藻類關(guān)系密切,往往和藻類共生或寄生與藻類上,以藻類為主要食物。絲足類變形蟲身體呈圓球狀,放射性的發(fā)出絲狀偽足(Filopod),并以此移動(dòng)和取食。其中報(bào)道最多的食藻種類是核蟲類(Nuclearia)和吮噬類(Vampyrella)。1981年,Yamamoto從日本的Kasumingaura湖中分離到了一種核蟲,這種核蟲可以在銅綠微囊藻(Microystisaeruginosa)、組囊藻(Anacystisnidulans)和桶狀魚腥藻(Anabaenacylindrica)的藻苔上形成食藻斑。這種核蟲通過刺透真核藻角星鼓藻(Staurastrum)和新月芽藻(Closterium)的細(xì)胞壁取食其細(xì)胞內(nèi)容物,但是它取食原核藻微囊藻或者魚腥藻時(shí),直接吞食整個(gè)藻細(xì)胞。通過分析藻苔上形成的各種溶藻斑,Yamamoto發(fā)現(xiàn)原生動(dòng)物形成溶藻斑的頻率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他溶藻因子(細(xì)菌和真菌),并據(jù)此推斷原生動(dòng)物可能是湖泊水華的主要控制因素。Huang和Wu于1982年利用藻苔食斑形成法從稻田里分離到了一種肉足類變形蟲和一種核蟲,這兩種變形蟲都可以以魚腥藻作為惟一食物,并且還可以取食念珠藻(Nostoc),顫藻(Oscillatoria)和單歧藻(Tolypothrix)等其他藻類。其中核蟲可以取食各個(gè)種類的魚腥藻,但是魚腥藻附生子和異型胞不被取食。這兩種變形蟲都可以顯著降低藻液中魚腥藻細(xì)胞生物量,當(dāng)食物耗盡時(shí),它們會(huì)形成包囊。對(duì)核蟲的進(jìn)一步研究還有Yamamoto、Daft和Cann等人的報(bào)道。本實(shí)驗(yàn)室從滇池水樣中分離得到了4種不同的核蟲?？梢姾讼x在滇池水環(huán)境中普遍存在,很可能對(duì)滇池水華有一定的控制作用。2.3藍(lán)藻和紅藻藻類的食性纖毛門(Ciliophora)包括三個(gè)綱:動(dòng)基片綱(Kinetofragminophora)、寡膜綱(Oligohymenophora)和多膜綱(Polymenophorea),現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)每個(gè)綱都有多種食藻纖毛蟲,尤其動(dòng)基片綱的食藻纖毛蟲種類很多。據(jù)目前為止的報(bào)道,該綱中有18個(gè)屬30多個(gè)種具有食藻能力,如:Holophrya、Merodinium(分裂蟲)、Trachelius、Sonderia、Bryophrya、Colpoda(腎形蟲)、Woodruffia、Furgasonia和Nassula(籃環(huán)蟲)等。其中對(duì)籃環(huán)蟲研究得最為深入。早在1941年,Thomas最先認(rèn)識(shí)到了籃環(huán)蟲在富藻類湖泊中重要的生態(tài)作用,他觀察到一個(gè)瑞士湖泊中顫藻(Oscillatoriarubescencs)水華的消退是由于大量金色籃環(huán)蟲(Nassulaaurea)的牧食作用(Grazing)。1959年,Poilvert對(duì)籃環(huán)蟲的食性范圍作了詳細(xì)研究,20種實(shí)驗(yàn)藻種中的9種(其中包括顫藻、束絲藻、魚腥藻和席藻)可以支持金色籃環(huán)蟲的大量增殖,其他種類只能維持其有限的繁殖。1983年,Brabrand等人嘗試了用籃環(huán)蟲作為一種生物控藻劑,并根據(jù)籃環(huán)蟲與顫藻的取食/被取食關(guān)系做了一系列的實(shí)驗(yàn)室和野外實(shí)驗(yàn)。1990年,Hildam等人對(duì)英國坎布里亞郡(Cumbria)三個(gè)湖泊中籃環(huán)蟲的取食作了詳細(xì)的觀察。通過長(zhǎng)時(shí)間對(duì)湖泊中藻類及原生動(dòng)物種類與數(shù)量上的觀察,他們發(fā)現(xiàn)湖泊中的主要水華藻類(水華束絲藻和顫藻)的大量繁殖和突然消退,和籃環(huán)蟲數(shù)量及生活形態(tài)(營養(yǎng)體/包囊)密切相關(guān)。隨著水華的消退,籃環(huán)蟲會(huì)形成包囊并沉到湖底,當(dāng)水華發(fā)生時(shí),包囊會(huì)萌發(fā)(Excystment)成為營養(yǎng)體,并回到湖面上層開始繁殖和牧食。1983年Takamura和Yasuno報(bào)道在日本的Kasumigaura湖中發(fā)現(xiàn)一種Condylostomavorticella取食藍(lán)藻和真核藻類。它們主要根據(jù)藻細(xì)胞的形態(tài)和大小選擇取食的藻類,它們偏好球狀的微囊藻(Mirocycystis)、聚球藻(Synechococcus)和束球藻(Gomphosphaeria),而不取食鏈狀的席藻(Phormidium)和束絲藻(Aphanizomenon)。本綱主要的食藻種類是前口蟲(Frontonia)、尾絲蟲(Uronema)和睫桿蟲(Ophryoglena)。Schaeffer發(fā)現(xiàn)顫藻(Oscillatoria)和鞘絲藻(Lyngbya)構(gòu)成一種前口蟲(Frontonialeucas)食物的重要成分。這種纖毛蟲可以取食比自己身體長(zhǎng)6到8倍的顫藻藻絲,被取食的藻絲卷曲在纖毛蟲體內(nèi)。一種海洋尾絲蟲在海洋中分離出的集胞藻(Synechococcus)培養(yǎng)物(還有伴生的細(xì)菌)中生活一年以上。在尾絲蟲(Uronema)對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期期間,它選擇性的主要取食集胞藻,藍(lán)藻數(shù)量下降了三個(gè)數(shù)量級(jí),而細(xì)菌的數(shù)量只下降了一個(gè)數(shù)量級(jí)。3生物控藻因子分析原生動(dòng)物的研究方法包括:分離、純化、培養(yǎng)、鑒定,實(shí)驗(yàn)室中食藻特性研究,小規(guī)模野外實(shí)驗(yàn)(Microcosm)和大規(guī)模野外實(shí)驗(yàn),最終建立與之相應(yīng)的生物控藻策略。以上也是對(duì)其他生物控藻因子研究所需的流程(圖2)。下面將對(duì)上述步驟作簡(jiǎn)單介紹:3.1原生動(dòng)物的純化在噬藻體、溶藻菌、真菌和原生動(dòng)物等一系列控藻因子中,原生動(dòng)物的體積和運(yùn)動(dòng)能力最強(qiáng)。因此用于分離食藻原生動(dòng)物的水樣不應(yīng)經(jīng)過微孔過濾(孔徑1μm的濾膜可以阻止絕大部分原生動(dòng)物通過),或者離心處理(3000r/min,1min的低速離心就可以沉降大部分的原生動(dòng)物),水樣中的雜質(zhì)可以用紗布過濾除去。在分離控藻因子之前,可以利用目標(biāo)藻類(如魚腥藻)的藻液富集環(huán)境水樣中的控藻因子,增大控藻因子的濃度,然后利用藻苔分離。原生動(dòng)物在藻苔平板上產(chǎn)生的食藻斑一般比噬藻體產(chǎn)生的噬藻斑或溶藻菌產(chǎn)生的溶藻斑大,而且擴(kuò)大速度最快(圖1)。原生動(dòng)物的純化可以利用原生動(dòng)物在藻苔平板上移動(dòng)速度快的特點(diǎn)進(jìn)行。將原生動(dòng)物培養(yǎng)物滴在藻苔平板上,培養(yǎng)一段時(shí)間會(huì)出現(xiàn)食藻斑,待食藻斑擴(kuò)大出接種區(qū),用牙簽挑取食藻斑邊緣物質(zhì)接種到新的藻苔平板上。這樣可以去除和原生動(dòng)物伴生的一些細(xì)菌和霉菌。一般來說,變形蟲在藻苔平板上移動(dòng)速度最快,因此這種方法最適合變形蟲的分離。如果需要純化一種移動(dòng)較慢的原生動(dòng)物(比如纖毛蟲),其中還污染了移動(dòng)較快的變形蟲,只能在顯微鏡下挑出原生動(dòng)物的營養(yǎng)體或者包囊,轉(zhuǎn)接到新的藻板上,經(jīng)過多次挑選能得到單克隆的細(xì)胞株。3.2分子進(jìn)化的影響以往原生動(dòng)物的微觀形態(tài)結(jié)構(gòu)和生活特性是其鑒定的主要標(biāo)準(zhǔn),但是對(duì)于一種新分離得到的原生動(dòng)物來說,要通過形態(tài)結(jié)構(gòu)確定其所屬的種類需要豐富的經(jīng)驗(yàn)和較長(zhǎng)的時(shí)間。生物細(xì)胞中編碼rRNA的保守基因,已成為確定物種分類地位的重要標(biāo)識(shí)和研究分子進(jìn)化的重要參數(shù)。由于分子克隆技術(shù)的日益成熟,利用原生動(dòng)物的rDNA序列鑒定其分類地位已經(jīng)非常簡(jiǎn)便快捷,主要包括以下步驟:(1)總DNA的提取。操作方法和細(xì)菌總DNA提取基本一致。(2)PCR擴(kuò)增編碼rRNA基因中的保守區(qū)域。編碼rRNA的基因中存在一些和藍(lán)藻及細(xì)菌類似的極端保守區(qū)域,設(shè)計(jì)引物時(shí)應(yīng)注意回避這些保守區(qū)域。(3)克隆測(cè)序。因?yàn)榫幋arRNA的基因在基因組中有多個(gè)拷貝,直接對(duì)PCR產(chǎn)物測(cè)序往往效果不佳。(4)序列分析。利用基因數(shù)據(jù)庫(如NCBIGenBank)提供的BLAST分析,可以找到與已知rDNA相似性最高的基因序列,對(duì)應(yīng)物種的系統(tǒng)分類可以為待定原生動(dòng)物分類地位提供線索。原生動(dòng)物分類地位的最終確定還需要結(jié)合形態(tài)特征,生活史等鑒定標(biāo)準(zhǔn)。3.3微鏡觀察食藻原生動(dòng)物原生動(dòng)物的分離鑒定、形態(tài)觀察、食藻過程研究都需顯微鏡觀察和分析。而利用熒光顯微鏡可以很方便的觀察食藻原生動(dòng)物的取食及消化過程。藍(lán)藻細(xì)胞內(nèi)含有大量藻膽素,在紫外光激發(fā)下可以發(fā)射出紅色熒光,藻細(xì)胞被吞食進(jìn)入食物泡后,仍可以發(fā)出熒光。根據(jù)食物泡的大小和熒光強(qiáng)弱可以研究藻細(xì)胞物質(zhì)在原生動(dòng)物體內(nèi)的消化情況。(圖3)3.4cold-chase法原生動(dòng)物的食藻特性主要包括兩個(gè)方面:食藻范圍和食藻活性(包括以不同藻類為食物時(shí)的取食速率、消化速率以及繁殖速率)。和其他生物控藻因子不同,原生動(dòng)物的食藻范圍很廣泛,往往只要形態(tài)條件符合的藻類就可以被它們?nèi)∈?很多研究中利用惰性熒光顆粒(Inertlatexfluorescentmicrospheres)作為藻細(xì)胞的類似物,也可以被一些纖毛蟲吞食。Layboun發(fā)現(xiàn)一種馬氏蟲(Mayorella),不能直接取食眉藻(Calothrix),但是,當(dāng)眉藻藻絲被超聲波打成小段碎片之后,就可以被馬氏蟲取食,并在食物泡中消化。但是某種原生動(dòng)物可以取食某種藻類,并不意味著該原生動(dòng)物可以作為這種藻類的控制因子,只有當(dāng)藻類可以被消化,并且為原生動(dòng)物的大量繁殖提供物質(zhì)和能量時(shí),這種原生動(dòng)物才能顯著降低目標(biāo)藻類的生物量。研究原生動(dòng)物取食活性的方法可以分成三大類:(1)群體操作法,如顆粒大小分級(jí),稀釋,或者估計(jì)食物類似物消失的速率;(2)使用示蹤技術(shù)直接測(cè)定取食速率,如,熒光標(biāo)記物;(3)從自然種群的一些特征,比如原生動(dòng)物消化性酶類或者它們的食物泡內(nèi)容物推斷種群的取食特性。為了消除原生動(dòng)物消化同時(shí)還在取食的影響,研究原生動(dòng)物消化速率(Digestionrate)需要采用cold-chase的方法。在原生動(dòng)物取食進(jìn)入平臺(tái)期(體系中原生動(dòng)物數(shù)量接近飽和,并且還有足夠的食物)后,將體系稀釋100倍,使得體系中的藻細(xì)胞數(shù)量降到一個(gè)忽略的地步,認(rèn)為原生動(dòng)物此時(shí)已經(jīng)無法取食,同時(shí)開始記錄原生動(dòng)物體內(nèi)食物的消化情況。從cold-chase開始時(shí)刻以及之后4h內(nèi)一些時(shí)間點(diǎn)取樣,固定(一般采用CaCO3飽和的福爾馬林溶液,終濃度2%),制片,并在熒光顯微鏡下利用藍(lán)藻細(xì)胞中藻膽素的紅色自發(fā)熒光估計(jì)原生動(dòng)物體內(nèi)未被消化的食物量。對(duì)于單細(xì)胞藻類(比如微囊藻、集胞藻)可以直接數(shù)出每個(gè)原生動(dòng)物體內(nèi)的藻細(xì)胞數(shù)目。而對(duì)于鏈狀藻類(比如魚腥藻、席藻)被取食后進(jìn)入食物泡,失去細(xì)胞形態(tài),只有結(jié)合顯微鏡放大倍數(shù)測(cè)量每個(gè)食物泡的直徑,算出每個(gè)原生動(dòng)物中食物泡的總體積(可以認(rèn)為原生動(dòng)物固定后,其中食物泡成球形)。為獲得具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的數(shù)據(jù),每個(gè)時(shí)間點(diǎn)至少需要觀察100個(gè)以上原生動(dòng)物,因此,需要將觀測(cè)結(jié)果拍成照片(圖3),便于分析統(tǒng)計(jì)。用于表征消化速率的指標(biāo)有細(xì)胞內(nèi)容物半衰期T1/2和消化常數(shù)K,即單位時(shí)間內(nèi),被消化食物和初始時(shí)刻食物量的百分比。4控藻因子的控制在研究自然水體原生動(dòng)物的食藻過程中,有很多關(guān)于原生動(dòng)物大量繁殖導(dǎo)致水華消退的報(bào)道。但人為主動(dòng)利用原生動(dòng)物控制藍(lán)藻水華奪得成功的報(bào)道不多,大都處于嘗試階段。本實(shí)驗(yàn)室對(duì)分離獲得的各種食藻原生動(dòng)物進(jìn)行了一系列控藻實(shí)驗(yàn),結(jié)果發(fā)現(xiàn),食藻原生動(dòng)物在實(shí)驗(yàn)室條件下對(duì)微囊藻、魚腥藻、束絲藻控藻效果非常好,但是對(duì)天然水華(采自云南滇池)的控制作用則不明顯。作者認(rèn)為以下因素限制了食藻原生動(dòng)物在天然水華中的控藻作用:(1)天然水體環(huán)境和實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)條件之間的差異。天然水體的化學(xué)成分、溫度、pH值都可能影響到原生動(dòng)物的食藻能力。(2)原生動(dòng)物數(shù)量的限制。當(dāng)原生動(dòng)物的數(shù)量相對(duì)藻類生物量達(dá)到一定優(yōu)勢(shì)時(shí),其控藻效果才會(huì)顯現(xiàn)。天然水體中,原生動(dòng)物增殖能力受到影響,而初次投加的原生動(dòng)物會(huì)被龐大的水體稀釋到遠(yuǎn)遠(yuǎn)達(dá)不到控藻的濃度。(3)天然水華的復(fù)雜性。天然水華中藻的種類很多,往往主要優(yōu)勢(shì)藻類(如微囊藻)數(shù)量的降低,反而引起次要藻類(如束絲藻或顫藻等)的繁盛,成為優(yōu)勢(shì)種,總體藻類生物量并未明顯降低。(4)天然水華的頑固性。滇池野生銅綠微囊藻細(xì)胞外有一層黏液層,可以減小外界環(huán)境對(duì)微囊藻細(xì)胞的影響,會(huì)對(duì)食藻原生動(dòng)物的取食產(chǎn)生極大