有殼變形蟲化石的古環(huán)境意義

有殼變形蟲化石的古環(huán)境意義

1有殼變形蟲的物種組成及豐富的環(huán)境生態(tài)體系第四紀(jì)環(huán)境的變化已經(jīng)成為過去人們關(guān)注的焦點(diǎn)。為了獲得地球歷史時期環(huán)境變化的信息，地球表面上的各種類型的地質(zhì)載體，如蘑菇、冰心、方向盤、黃土、紅土、深海沉積物和湖泊沉積物，已經(jīng)進(jìn)行了豐富多彩的研究和分析，并取得了許多成果。然而,由于各代用指標(biāo)的復(fù)雜性、多解性和不確定性,在解釋古環(huán)境變化方面常常面臨諸多困境,因此,尋找更多、更有效的、能記錄古環(huán)境信息的替代性指標(biāo)成為當(dāng)前環(huán)境變化研究的關(guān)鍵。在眾多指標(biāo)當(dāng)中,生物指標(biāo)尤其是那些低等原生動物或昆蟲(如搖蚊等),由于具有相對較窄的生態(tài)幅和較短的生命周期,能夠直接而靈敏地反映環(huán)境狀況的變化而受到人們的青睞,有殼變形蟲(Testateamoebae)便是其中重要的一類。有殼變形蟲(又名“有殼肉足蟲”或“有殼根足蟲”,Testateamoebae,thecamoebians,testacean)是一類具外殼的陸相淡水原生動物(圖1),屬原生生物界(Protista)肉鞭門(Sarcomastigophora)根足總綱(Rhizopoda),因其偽足具有葉狀、絲狀或網(wǎng)狀的不同形態(tài),因此劃分為葉足綱(Lobosea)、絲足綱(Filosea)和網(wǎng)粒綱(Granuloreticulosea)。有殼變形蟲大小一般在20～250μm,廣泛棲息于湖泊、泥炭、沼澤、土壤等各種淡水潮濕環(huán)境,甚至在苔蘚尤其是泥炭蘚以及高等植物葉、莖表面的水膜里都有分布,其死亡后的殼體則保存于泥炭、湖泊、河流等沉積物中。與其他化石指標(biāo)相比,有殼變形蟲在古環(huán)境重建方面具有無可比擬的優(yōu)勢:有殼變形蟲的外殼有蛋白質(zhì)性質(zhì)的(如表殼蟲Arcella和匣殼蟲Centropyxis)、膠粘性質(zhì)的(如砂殼蟲Difflugia和梨殼蟲Nebela)、硅質(zhì)殼(如旋扁殼蟲Lesquereusia和方殼蟲Quadrullela)和鈣質(zhì)殼(如卵形隱砂殼蟲Cryptodifflugiaoviformis),但是大部分種類的殼是以自體分泌有機(jī)質(zhì)膠結(jié)砂粒等形成的,具有抗酸蝕而不在低pH值介質(zhì)中溶蝕的特點(diǎn),因而在缺乏鈣質(zhì)化石的地層中是特別有用的環(huán)境標(biāo)志;有殼變形蟲的數(shù)量巨大,在土壤中其含量可達(dá)106～108/m2個,年生物量可達(dá)1～200g;大部分有殼變形蟲具有相對較窄的生態(tài)幅,對環(huán)境變化敏感,它們的繁殖速率快,生命周期短,能夠迅速地響應(yīng)周圍環(huán)境的變化。國際上對有殼變形蟲的研究始于19世紀(jì)初期,且主要集中在形態(tài)描述和物種分類方面,到20世紀(jì),隨著顯微技術(shù)的提高,尤其是掃描電子顯微鏡的應(yīng)用,使得大量新種得以發(fā)現(xiàn)和描述。第一次嘗試以有殼變形蟲反映水體環(huán)境變化研究的是德國學(xué)者Sch?nborn。此后,在歐洲各地和北美的五大湖泊開展了大量以有殼變形蟲指示湖泊營養(yǎng)水平和pH變化的研究。20世紀(jì)90年代初,國際上開始用有殼變形蟲開展古水文的定量重建研究,尤其是以泥炭蘚(Sphagum)形成的雨養(yǎng)型泥炭沉積物中的有殼變形蟲來定量重建古水位變化,極大地推動了全新世古環(huán)境變化研究的步伐,標(biāo)志性的工作如Charman等在英國北部和加拿大、Mitchell等在瑞士、Tolonen等在芬蘭以及Booth等在北美泥炭蘚沼澤開展的有殼變形蟲古生態(tài)學(xué)研究,他們各自建立了有殼變形蟲—環(huán)境變量數(shù)據(jù)庫,構(gòu)建了有殼變形蟲—古水文轉(zhuǎn)換函數(shù)模型,實(shí)現(xiàn)了該領(lǐng)域從定性到定量的跨越。我國學(xué)者對有殼變形蟲的研究起步較晚,且僅限于現(xiàn)代水體和土壤中的屬種分類和描述方面。有關(guān)沉積物中有殼變形蟲研究才剛剛起步,秦養(yǎng)民等在長江中下游地區(qū)的神農(nóng)架高山土壤、大九湖泥炭沉積物和天鵝洲長江故道、東湖、漲渡湖、梁子湖等河流和湖泊沉積物中均發(fā)現(xiàn)有大量的有殼變形蟲殼體,且發(fā)現(xiàn)了2個有殼變形蟲新種,這些工作為運(yùn)用有殼變形蟲開展古環(huán)境演化研究提供了十分寶貴的素材(圖1)。本文綜合分析了國內(nèi)外有關(guān)有殼變形蟲生態(tài)學(xué)與古生態(tài)學(xué)研究的最新進(jìn)展,結(jié)合筆者的研究成果,著重對有殼變形蟲在第四紀(jì)古環(huán)境重建及其生態(tài)學(xué)研究方面進(jìn)行了全面的綜述,指出有殼變形蟲在第四紀(jì)環(huán)境重建研究中的重要意義和研究前景。2研究中殼變形蟲的方法2.1有殼變形蟲的提取不同沉積物中的有殼變形蟲化石,其研究方法略有不同。對于湖泊和河流沉積物,其分析方法與有孔蟲類似。首先稱取濕重為5g的樣品,人工散樣后,置于孔徑為300μm銅篩內(nèi)水洗,以去除樣品中粗的雜質(zhì)顆粒,將通過篩的部分再置于35μm銅篩內(nèi)繼續(xù)水洗,以去除殼體上的雜質(zhì),然后將篩內(nèi)余下的部分轉(zhuǎn)入培養(yǎng)皿中,置于60℃烘箱內(nèi)烘干,最后在雙目體視顯微鏡下挑選、鑒定和統(tǒng)計(jì)[18,19,20,21,22,23,24]。這樣介于35～300μm的有殼變形蟲被分選出來,盡管小于35μm的個體會漏掉,但是只占整個有殼變形蟲(20～250μm)的極少部分。也有極少數(shù)學(xué)者為了統(tǒng)計(jì)精確而使用孔徑為15μm的銅篩甚至不過篩而直接觀察。泥炭沉積物中有殼變形蟲的提取方法和孢粉的分析方法類似:將泥炭樣按一定間隔各取體積2cm3于250mL燒杯中,加入3片石松孢子(LycopodiumclavatumL.)作為外源計(jì)數(shù)標(biāo)記。加入100mL蒸餾水,煮沸10分鐘,同時用玻璃棒輕輕攪拌。溶液分別過300μm和15μm的銅篩,再將15μm篩內(nèi)的剩余部分用少量水緩慢沖洗轉(zhuǎn)入100mL離心管,這樣介于15～300μm的有殼變形蟲被分選出來。然后在于3000r/min轉(zhuǎn)速下離心3分鐘;棄去上浮液,在管內(nèi)剩余部分中加入2滴5%的番紅精染色,再用蒸餾水沖洗2次后裝入小瓶,向瓶中加入甘油數(shù)滴保存;鑒定時吸取一滴于載玻片上,蓋上蓋玻片,在200×和400×顯微鏡下鑒定和計(jì)數(shù),每個樣品至少統(tǒng)計(jì)150個殼體。2.2殼變形蟲的鑒定截至目前,全球共發(fā)現(xiàn)有殼變形蟲2000余種,其中我國報道了大約300種,有關(guān)有殼變形蟲鑒定的專著不多,較為經(jīng)典的有Meisterfeld、Ogden等、Charman和Gauthier-Lièvre等的著作。這些著作基本包括了目前發(fā)現(xiàn)的幾乎所有有殼變形蟲的種類描述和分類標(biāo)準(zhǔn),成為目前有殼變形蟲鑒定的主要參考資料。3沉積巖芯對有殼變形蟲群落結(jié)構(gòu)的控制作用有殼變形蟲在古湖泊學(xué)研究中是十分有用的指示生物,隨著湖泊營養(yǎng)環(huán)境條件的改變,有殼變形蟲的群落會發(fā)生演替,優(yōu)勢種也會隨之發(fā)生變化:在湖泊發(fā)育的貧營養(yǎng)階段一般不產(chǎn)有殼變形蟲,或者只出現(xiàn)那些喜貧營養(yǎng)狀況的種類,如Centropyxisaculeate等,到中營養(yǎng)階段,因?yàn)榧?xì)菌和藻類的大量繁殖,為有殼變形蟲提供了大量的食物來源,它們的種類和數(shù)量會迅速上升,而到(超)富營養(yǎng)階段,由于水質(zhì)惡化,水中溶解氧的減少,有殼變形蟲的密度會下降,那些不耐污染的種類也隨之滅絕[4,24,25,26,27,28,29,30]。這一現(xiàn)象在全球許多古湖泊研究中都得到了印證,如60年代以前在日本琵琶(Biwa)湖大量生活的Difflugiabiwae,由于該湖周圍的人類活動使水體發(fā)生了富營養(yǎng)化,到20世紀(jì)80年代,D.biwae因?yàn)樗w的污染而從該湖中滅絕。秦養(yǎng)民等在天鵝洲長江故道近30年來的環(huán)境變化研究中也發(fā)現(xiàn),由于該地區(qū)人類活動的干擾導(dǎo)致水體發(fā)生了富營養(yǎng)化,到80年代時,指示低營養(yǎng)水平的D.biwae和D.tuberspinifera的數(shù)量急劇減少,而反映高營養(yǎng)水平的D.oblonga成為優(yōu)勢種,到90年代由于自然保護(hù)區(qū)的建立,該區(qū)環(huán)境狀況得到改善,D.biwae和D.tuberspinifera的數(shù)量又重新恢復(fù)。因而沉積巖芯中不同深度沉積物中的有殼變形蟲生物多樣性及其種類組合特征不但可以靈敏地反映歷史時期水體的環(huán)境狀況,同時還可以反映人類活動對生物環(huán)境的影響。水體溫度的變化對有殼變形蟲的群落結(jié)構(gòu)有直接或者間接的影響,如溫度升高會引起藻類的繁殖,為有殼變形蟲提供更多的食物,促進(jìn)它們的生長和繁殖,這個特性在古溫度的恢復(fù)方面也是十分有用的。McCarthy等結(jié)合有殼變形蟲組合與孢粉記錄,重建了加拿大紐芬蘭地區(qū)12000年以來的古溫度變化。結(jié)果表明,在11～10kaBP的“新仙女木時期”(YoungerDryas),指示貧營養(yǎng)水平的Centropyxisaculeate和Difflugiaurceolata是優(yōu)勢種,反映了溫度較低,湖泊有機(jī)物質(zhì)輸入較少的狀況,而到后來的全新世“大暖期”(Hypsithermal),代之以指示中富營養(yǎng)水平的D.oblonga和Pontigulasiacompressa為優(yōu)勢種,反映了氣溫回升,湖泊有機(jī)物質(zhì)增加的氣候特點(diǎn)。有殼變形蟲也可以和其他指標(biāo)結(jié)合來反映水體的pH值、鹽度,甚至浮游藻類的濃度及陸源碎屑物沉積速率等。如Scott等在加拿大Erie湖中發(fā)現(xiàn)D.bidens的高含量與高沉積速率有關(guān),而不同湖區(qū)D.tricuspis、D.oblonga和D.urceooata占優(yōu)勢的3個不同組合,分別反映了不同湖區(qū)水體中有機(jī)碳含量逐漸降低的情況。Patterson等在詹姆斯(James)湖發(fā)現(xiàn)D.trocuspis的高含量與浮游藻類的富集有關(guān),另外,Burbidge等在溫尼伯(Winipeg)湖、Collins等在維吉尼亞(Virginia)湖中均發(fā)現(xiàn)Cucurbitellatricuspis的出現(xiàn)與富營養(yǎng)化有很好的相關(guān)性。又如Centripyxisaculeata一直以來被認(rèn)為是貧營養(yǎng)湖泊的指示生物,Kerr曾經(jīng)把C.aculeata放在富有細(xì)菌而無藻類的池塘中培養(yǎng),發(fā)現(xiàn)該種在這種低營養(yǎng)水體中生長良好,進(jìn)一步佐證了該種是貧營養(yǎng)水體的指示生物。有殼變形蟲對水體pH值的指示也是非常靈敏的,Patterson等在詹姆斯湖的研究發(fā)現(xiàn),由于采礦引起該湖水體酸化,隨著距污染源距離的增加,水體污染程度逐漸降低,pH值則逐漸升高,同時有殼變形蟲的多樣性指數(shù)(SDI)也隨之逐漸上升。著名的機(jī)會種C.aculeata在pH<5.5的污染源附近沒有出現(xiàn),而在pH>6.5的遠(yuǎn)離污染源水體中含量很高,研究也發(fā)現(xiàn)C.aculeate對高pH環(huán)境有很好的適應(yīng)能力。重金屬污染物在湖泊水體中非常穩(wěn)定,重金屬元素的累積不僅能對原生動物產(chǎn)生毒害作用,而且可以在食物鏈中富集,給人類帶來較大的潛在危害。實(shí)踐表明,用水體中的有殼變形蟲等原生動物來評價重金屬的毒性是可行的。由于有殼變形蟲處在食物鏈的下層,常常對Co、Cu、Cr、Hg、As、Pb等重金屬更容易富集,某些種類如D.protaeiformis和Centripyxisaculeata對極端污染環(huán)境有很好的耐受能力[27,30,31,32,35,36]。沉積物中不同深度的有殼變形蟲不但可以反映重金屬的毒性狀況,還可以反映重金屬的變化趨勢。另外,有殼變形蟲也可以反映水體的鹽度,盡管大部分有殼變形蟲是營淡水生活的,但是也有一些是廣鹽性的,如三足蟲屬(Trinema)、磷殼蟲屬(Euglyphya)和匣殼蟲屬(Centropyxis)的一些種類可以在半咸水環(huán)境中生活,有學(xué)者曾報道C.aculeata在鹽度<5‰的環(huán)境中是優(yōu)勢種。有殼變形蟲作為古湖泊學(xué)和古生態(tài)的指示生物有著十分廣闊的應(yīng)用前景,但是也存在一些問題,例如目前還沒有建立起定量化的研究方法,有殼變形蟲反映湖泊營養(yǎng)態(tài)的變化機(jī)理還不十分清楚,而且湖泊中各種因子對有殼變形蟲的影響是十分復(fù)雜的,這都需要我們利用諸如梯度分析等生態(tài)學(xué)方法對各環(huán)境因子進(jìn)行排序,建立相關(guān)的數(shù)學(xué)模型。另外,還應(yīng)該加強(qiáng)有殼變形蟲的生態(tài)學(xué)和生物學(xué)研究,包括食性、捕食、休眠、繁殖等行為。4重建對比及對有殼變形蟲的應(yīng)用雨養(yǎng)泥炭沼澤(Ombrotrophicpeatbogs)是泥炭地(peatlands)的一種,一般在高山或亞高山盆地中發(fā)育,其養(yǎng)分補(bǔ)給主要源于大氣降水(包括雨、雪和空氣塵埃)。因?yàn)樵谶@類沼澤表面或者靠近沼澤表面的水流動較緩慢并且十分有限,所以沉降到沼澤的物質(zhì)基本保留在原處。因此,這些泥炭沉積物中往往保存了原始的古氣候信息[5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17]。在歐洲和北美亞高山泥炭地開展的大量研究表明,水位(Watertabledepth)或濕度(moistures)是影響有殼變形蟲分布的主要環(huán)境因子。不同的有殼變形蟲要求不同的環(huán)境水分,某些種類對地下水位具有十分狹小的忍耐區(qū)間(<4cm),對水位變化十分敏感,所以可以建立現(xiàn)代有殼變形蟲—地下水位轉(zhuǎn)換函數(shù)模型,來定量重建歷史時期高分辨率的古水位的變化曲線,該方法已經(jīng)成功地應(yīng)用在歐洲和北美亞高山泥炭地下水位重建研究中[5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,39,40,41,42,43]。由于泥炭地下水位高度對有殼變形蟲的群落組成具有主導(dǎo)作用,應(yīng)用有殼變形蟲重建古水位變化已經(jīng)成為該研究最為深入的領(lǐng)域。英國學(xué)者Woodland最早嘗試以有殼變形蟲定量重建泥炭地古水位變化,根據(jù)多元統(tǒng)計(jì)學(xué)的新理論,首次建立了一系列的古水文轉(zhuǎn)換函數(shù)模型。隨后世界各地迅速開展了大量基于有殼變形蟲的泥炭地古水位重建研究,同時不斷開創(chuàng)新的建模工具和檢驗(yàn)方法,有效地改進(jìn)了推斷模型的預(yù)測能力。代表性的工作如Charman等在加拿大、新西蘭和北歐,Chiverrell在英國,Mitchell等在瑞士,Booth等在北美開展的大量研究。Charman將英格蘭北部200年來和愛沙尼亞50年以來有殼變形蟲記錄的水位曲線與儀器測量值進(jìn)行了對比,發(fā)現(xiàn)有殼變形蟲重建的水位值與儀器的測量值雖然有一定差異,但其揭示的水位變化趨勢基本一致,而且發(fā)現(xiàn)重建的水位與夏季降水量密切相關(guān),并且和溫度也有一定的相關(guān)性。Charman在研究英格蘭北部泥炭沼澤4500年以來的水位變化時發(fā)現(xiàn)有殼變形蟲重建的水位變化曲線反映了2750aBP全新世“亞北方期”(Sub-boreal)向“亞大西洋期”(Sub-Atlatic)過渡時,氣候由暖干轉(zhuǎn)向冷濕的特征。Nichols等結(jié)合有殼變形蟲、泥炭腐殖化度、正構(gòu)烷烴C23/C29比值等3項(xiàng)指標(biāo)重建了美國密歇根泥炭地3000年以來的水位和濕度變化,3項(xiàng)指標(biāo)反映的氣候變化趨勢十分一致。Hughesa等結(jié)合有殼變形蟲、植物化石和腐殖化度研究了加拿大紐芬蘭地區(qū)泥炭8500年以來的環(huán)境變化過程,發(fā)現(xiàn)這些指標(biāo)揭示的泥炭表層濕度(BogSurfaceWetness,BSW)變化過程與“北大西洋冰筏漂移”事件(StackedIceRaftedDebris,IRD)及宇宙射線同位素記錄之間有較好的一致性。這些多指標(biāo)、高分辨率的研究充分說明有殼變形蟲是一種十分良好的古水文、古氣候重建的代用指標(biāo)。盡管國外在以有殼變形蟲重建古水文方面的應(yīng)用十分成功,但是我國至今尚未開展相關(guān)研究。雨養(yǎng)泥炭沼澤大多分布在亞高山地區(qū),而且在我國分布具有區(qū)域性;另外,國內(nèi)對現(xiàn)代有殼變形蟲與環(huán)境參數(shù)間的相互關(guān)系研究還非常落后,尚未建立不同區(qū)域的有殼變形蟲數(shù)據(jù)庫;以及泥炭地地下水測量歷史數(shù)據(jù)還十分缺乏,這些都限制了該指標(biāo)在中國泥炭地古氣候重建研究領(lǐng)域的應(yīng)用。5有殼變形蟲在海相陸相地層和海底的群落結(jié)構(gòu)及種類組成海相、陸相和海陸過渡相地層的辨認(rèn),是古生物工作、尤其是新生代古生物工作中面臨的一個重要課題。含有正常海相化石群的地層固然可以確定為海相,但不含海相化石的并不一定便屬非海相地層。以自體分泌有機(jī)質(zhì)膠結(jié)砂粒形成的殼為主的有殼變形蟲化石,具有抗酸蝕而不在低pH值的介質(zhì)中破壞的作用。當(dāng)?shù)貙又锈}質(zhì)化石溶解時,有殼變形蟲還能存在,提供地層屬于陸相的證據(jù)。值得指出的是在長江口、珠江口等河口潮間帶和河床沉積物中,在南海經(jīng)湛江灣的濱岸沉積物中,曾發(fā)現(xiàn)有殼變形蟲與有孔蟲共同產(chǎn)出,而這種陸相與海相生物殘骸混生的現(xiàn)象被認(rèn)為是海陸過渡相沉積物的特征。在阿根廷的低鹽瀉湖、英國威爾士南部的沼澤地、海槽和蘇格蘭北部海濱,以及北美東海岸的沼澤高鹽地都發(fā)現(xiàn)有大量有殼變形蟲。Gehrels等還將大西洋兩岸海濱的有殼變形蟲群落進(jìn)行了對比,發(fā)現(xiàn)大西洋兩岸有殼變形蟲群落結(jié)構(gòu)和組成十分相似。因此,在不見鈣質(zhì)微體化石(如有孔蟲、介形蟲、輪藻等)的“啞地層”中,可以因發(fā)現(xiàn)有殼變形蟲而證明其屬于陸相;在一部分含有孔蟲等海相化石的地層中,又可以因發(fā)現(xiàn)有殼變形蟲而證明其接近海岸或者屬海陸過渡相。有殼變形蟲在重建海平面變化的研究中往往是和有孔蟲一起開展的。Gehrels等在一些由沿海盆地轉(zhuǎn)變?yōu)樾〉年懙睾粗?發(fā)現(xiàn)了大量的有殼變形蟲(如C.aculeata等),這為海相陸相地層的研究和海平面變化的重建模擬提供了有力的證據(jù)。在加拿大不倫瑞克、新思科舍等地沿岸沼澤區(qū)的許多鉆孔中,發(fā)現(xiàn)大量有殼變形蟲和有孔蟲共同產(chǎn)出,如以耐半咸水(鹽度小于5%)的C.aculeata為優(yōu)勢種的組合特征反映了冰期過后,一些海濱低地形成了陸地湖泊。Charman指出,有殼變形蟲在淺海的潮上帶和潮間帶上部海水中有十分狹窄的垂直分布,它們一般可以忍受低鹽度(一般為0～5psu,psu為實(shí)用鹽度單位),但是偶爾在鹽度為13psu的環(huán)境中也有發(fā)現(xiàn)。鹽度和粒度對物種的組成有一定影響,但是,在海濱,控制有殼變形蟲分布的最大限制因子是發(fā)生潮汐時的平均最高海平面。有殼變形蟲與有孔蟲一起在海相陸相地層辨認(rèn)和海平面變化研究方面是十分有用的輔助工具,但是在處理樣品時要防止混養(yǎng),因?yàn)樵诤I或海底打鉆過程中所用泥漿中有可能含有有殼變形蟲化石,很容易混入鉆孔樣品中而給分析帶來干擾。但是有殼變形蟲在反映海平面變化方面的價值卻勿容懷疑,有關(guān)我國第四紀(jì)海侵旋回的調(diào)查正方興未艾,要求我們充分的認(rèn)識和利用有殼變形蟲。6對有殼變形蟲全球分布的初步研究有關(guān)原生動物的生物地理學(xué)研究爭議頗大,傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為,由于單細(xì)胞原生動物個體小,它們可以隨著空氣、風(fēng)力、候鳥、灰塵等向各處任意遷徙,其擴(kuò)散不會受到地理屏障的影響,因此認(rèn)為單細(xì)胞原生動物都是世界廣布的,不存在地理分布格局。然而另一些學(xué)者認(rèn)為,外界力量對原生動物的攜帶能力是有限的,在許多地區(qū)存在地方種(土著種)。如Hillebrand指出,隨著地理距離的增加,硅藻和纖毛蟲的相似性分別呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢,Smith認(rèn)為某些有殼變形蟲如Nebela(Apodera)vas僅分布在岡瓦納大陸,在北半球沒有分布(圖2),這與Finaly所認(rèn)為的該種在全北區(qū)分布的觀點(diǎn)相悖。著名原生動物學(xué)家Foissner認(rèn)為,并非所有的有殼變形蟲都是世界廣泛分布的,如Nebelidae、Distomatopyxidae和Lamtopyxidae等科的一些種類就存在嚴(yán)格的地域性分布,它們在岡瓦納與古勞倫斯大陸、熱帶和溫帶大陸的分布差異很大。Meisterfeld指出,不僅淡水有殼變形蟲存在一定的地理格局,生活在一些海濱空隙中的有殼變形蟲也有嚴(yán)格的地帶性分布,如Heteroglypha,Lamtopyxis,Lamtoquadrula,Moghrebia,Paracentropyxis,Pentagonia和Pseudonebela等屬的種類僅在出現(xiàn)在非洲熱帶地區(qū),Alocodera,Ampullataria,Certesella,Cornuapyxis,Oopyxis,Pileolus和Suidifflugia等屬只發(fā)現(xiàn)于南美中南部,而Wailesella,Deharvengia和Playfairina屬僅在印度尼西亞和澳大利亞發(fā)現(xiàn)。這些觀點(diǎn)都認(rèn)為原生動物和高等動植物一樣也存在著地理分布格局。還有一些學(xué)者則持中立觀點(diǎn),認(rèn)為原生動物既有世界廣布的種類,也存在著一定地理分布格局的種類,如Wilkinson對比了兩極地區(qū)的有殼變形蟲分布特征,認(rèn)為個體小于100～150μm的種類是世界性分布的,大于這個范圍的種類存在明顯的地理分布區(qū)。而有殼變形蟲個體大小在20～250μm,顯然它們的大部分屬于世界廣布種。然而,關(guān)于有殼變形蟲生物地理學(xué)的研究尚待進(jìn)一步深入研究,不能武斷地根據(jù)個別地區(qū)的發(fā)現(xiàn)來預(yù)測全球的情況。如秦養(yǎng)民等最近在長江中下游地區(qū)的漲渡湖沉積物中發(fā)現(xiàn)的有殼變形蟲新種——漲渡五角蟲Pentagoniazhangduensis,該屬(Pentagonia)最早由Gauthier-Lièvre等在1958年發(fā)現(xiàn)于非洲,曾認(rèn)為是非洲特有屬(土著種)。而該種在東亞地區(qū)的發(fā)現(xiàn)顯然與有殼變形蟲存在地帶性分布這一論點(diǎn)相矛盾,但是也不能輕易地得出有殼變形蟲在全球廣泛分布的結(jié)論來;又如楊軍等在長江中游木蘭湖發(fā)現(xiàn)的有殼變形蟲新種Difflugiamulanensis,同時發(fā)現(xiàn)了原來認(rèn)為只出現(xiàn)于日本琵琶湖的Difflugiabiwae,就認(rèn)為它們存在著地理分布格局,即屬于東亞特有種,對此,本文認(rèn)為尚需進(jìn)一步的檢驗(yàn),需要全球范圍調(diào)查數(shù)據(jù)支持,事實(shí)上,秦養(yǎng)民等在天鵝洲長江故道和漲渡湖沉積物中均發(fā)現(xiàn)了D.mulanensis和D.biwae記錄。因此,要不斷開展不同區(qū)域不同生境有殼變形蟲的調(diào)查和生態(tài)學(xué)研究工作,以期獲得更為可靠而豐富的證據(jù)。除了上述幾個方面,有殼變形蟲在反映土地利用變化、大氣和水質(zhì)檢測等方面也十分有用。例如農(nóng)田中常用的化學(xué)肥