植物綠葉揮發(fā)物的合成及調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展

植物綠葉揮發(fā)物的合成及調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展

植物生活在封閉的環(huán)境中，不能像動(dòng)物那樣移動(dòng)自身的位置以避免外部環(huán)境的干擾和損害。為了適應(yīng)環(huán)境并生存下來(lái),植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中進(jìn)化出獨(dú)特的多層次防御應(yīng)答,通過(guò)多條信號(hào)途徑激活機(jī)體防御應(yīng)答體系,合成多樣性的防御化合物以對(duì)抗病蟲(chóng)害和機(jī)械損傷、干旱、低溫等不利的環(huán)境條件。這些防御化合物的合成過(guò)程,并非在所有植物中都能發(fā)生,而且不是維系植物生存所必需的,因此,這類(lèi)化合物歸為次生代謝物質(zhì)。根據(jù)其存在狀態(tài),這些防御化合物可分為揮發(fā)性和非揮發(fā)性?xún)纱箢?lèi)。其中,非揮發(fā)性次生代謝產(chǎn)物如生物堿、萜類(lèi)在植物直接防御應(yīng)答中發(fā)揮作用,而揮發(fā)性有機(jī)化合物(volatileorganiccompounds)不僅參與植物的直接防御過(guò)程,在植物間接防御應(yīng)答中亦發(fā)揮著重要的作用。綠葉揮發(fā)物(greenleafvolatiles,GLVs)是指植物產(chǎn)生的含6個(gè)碳原子的醛、醇及其酯,故又稱(chēng)C6揮發(fā)物。其名稱(chēng)源于葉片組織受擠壓或昆蟲(chóng)啃食后植物散發(fā)出來(lái)的氣味,所以有時(shí)英文也寫(xiě)為greennotecomponents、greenodour。近年來(lái),由于綠葉揮發(fā)物有別于其他揮發(fā)性有機(jī)化合物的一些特征,如普遍存在于植物中、損傷后快速釋放,該類(lèi)揮發(fā)物在植物防御應(yīng)答中的作用引起了越來(lái)越多研究者的關(guān)注。為了更好地理解這類(lèi)化合物在植物防御應(yīng)答中的作用并利用之,很有必要對(duì)該類(lèi)化合物在植物中的研究進(jìn)展進(jìn)行歸納、總結(jié)。本文將以綠葉揮發(fā)物產(chǎn)生及對(duì)植物的生態(tài)生理作用為主,全面綜述該類(lèi)化合物的研究進(jìn)展,以期為相關(guān)領(lǐng)域的研究人員提供參考。1c6醛的合成與釋放采用合成途徑關(guān)鍵酶基因突變體和酶活性抑制等方式,研究者對(duì)綠葉揮發(fā)物合成途徑進(jìn)行了研究,目前已基本闡明(Hatanakaetal.,1987;Salasetal.,2005;Matsui,2006)(圖1)。該類(lèi)化合物由十八碳烷酸途徑(octadecadienoicacidpathway)氫過(guò)氧化物裂解酶(hydroperoxidelyase,HPL)分支途徑而來(lái)。合成前體為亞油酸或亞麻酸,在II型脂肪氧合酶(lipoxygenase-2,LOX-2)作用下,在其13位發(fā)生加氧反應(yīng),生成的脂肪酸氫過(guò)氧化物(13-hydroperoxide,13-HPOT)隨后被13-HPL裂解為C12化合物和C6醛(Hatanakaetal.,1987)。當(dāng)合成前體為亞油酸(linoleicacid)時(shí),產(chǎn)物為正己醛;當(dāng)前體物質(zhì)為亞麻酸(linolenicacid)時(shí),產(chǎn)物為Z-3-己烯醛,經(jīng)異構(gòu)酶作用異構(gòu)化為E-2-己烯醛,Z-3-己烯醛也可以異構(gòu)化為E-3-己烯醛。這些揮發(fā)醛在乙醇還原酶的作用下還原為醇。E-3-己烯醛和正己醇乙?；?形成Z-3-乙酸葉醇酯和乙酸己酯。此外,己烯醛雙鍵衍生化,生成多于6個(gè)碳原子的綠葉揮發(fā)物,如4-羥基-E-2-己烯醛(Kohlmannetal.,1999)。此外,有些植物還會(huì)合成C5、C9揮發(fā)物,也屬于綠葉揮發(fā)物。常見(jiàn)的綠葉揮發(fā)物組分及結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖2。早在100多年前就有學(xué)者報(bào)道了綠葉組織中C6揮發(fā)醛的產(chǎn)生,但直到20世紀(jì)70年代,日本山口大學(xué)Hatanaka等學(xué)者才對(duì)該類(lèi)化合物在植物中的產(chǎn)生與分布特征進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究(Curtius&Franzen,1911;Hatanaka&Harada,1973;Hatanakaetal.,1976,1987)。Hatanaka和Harada(1973)從浸漬過(guò)的茶樹(shù)(Theasinensis)葉片中提取得亞麻酸和Z-3-己烯醛,發(fā)現(xiàn)Z-3-己烯醛易于異構(gòu)化為E-2-己烯醛。隨后,該研究小組測(cè)定了不同季節(jié)茶樹(shù)葉片中C6揮發(fā)醛和亞油酸及亞麻酸含量,發(fā)現(xiàn)E-2-己烯醛和Z-3-己烯醛開(kāi)始合成于4月中旬,7月份合成量達(dá)到最高,進(jìn)入秋季后這些物質(zhì)的合成量逐漸下降,冬季(即第一年12月份到第二年3月份)幾乎檢測(cè)不到;Z-3-己烯醇含量在每年的5到10月份比較穩(wěn)定;而亞油酸和亞麻酸含量除了在10月份出現(xiàn)一個(gè)高峰外,其他月份幾乎保持不變。Hatanaka等(1987)通過(guò)分析不同植物C6醛合成與LOX、HPL酶活性和亞油酸、亞麻酸含量的關(guān)系發(fā)現(xiàn):植物中普遍存在綠葉揮發(fā)物合成酶,但酶活性受植物種、環(huán)境溫度、晝夜節(jié)律及日照強(qiáng)度等影響,變化幅度較大。Zhuang等(1992)以大豆(Glycinemax)為研究材料,發(fā)現(xiàn)C6醛合成量與葉片的發(fā)育階段有關(guān),幼葉合成量較高,且以正己醛為主;成熟葉合成量顯著降低,且主要組分由正己醛轉(zhuǎn)變?yōu)榧合┤?。葉片發(fā)育過(guò)程中,亞麻酸和亞油酸變化趨勢(shì)與己烯醛和正己醛類(lèi)似。這些研究均采用機(jī)械或者冷凍損傷的方法測(cè)定葉片中綠葉揮發(fā)物含量,提示葉片中綠葉揮發(fā)物的組成和含量具有物種和生長(zhǎng)發(fā)育階段特異性。此外,高溫、強(qiáng)光照、空氣中高濃度的O3、氮素缺乏也可以誘導(dǎo)葉片C6揮發(fā)物的合成與釋放(Hatanaka,1993;Beauchampetal.,2005;Loretoetal.,2006)。除葉片外,植物其他部位也可以合成綠葉揮發(fā)物,且合成量受組織器官發(fā)育階段和溫度、光周期等環(huán)境因子影響。如成熟期影響著花生果實(shí)中正己醛的合成,成熟早期檢測(cè)不到該揮發(fā)物;成熟度不足的甜櫻桃(Cerasusavium)冷藏期間E-2-己烯醛和正己醇含量減少,而2-甲基-丙醛和2-甲基-丁醛含量增加,說(shuō)明成熟度和環(huán)境溫度影響著果實(shí)中揮發(fā)醛的形成(Patteeetal.,1970;Serradillaetal.,2010)。成熟度同樣影響著大豆種子綠葉揮發(fā)物組成與含量,成熟早期以E-2-己烯醛和正己醇為主,且含量隨種子成熟而下降;成熟后期以正己醛和正己醇為主(Bouéetal.,2003)。儲(chǔ)存溫度的高低影響著番茄(Solanumlycopersicum)果實(shí)鮮榨物中綠葉揮發(fā)物合成量,儲(chǔ)存溫度升高,合成量增加,但正己醛例外;當(dāng)環(huán)境溫度低于24℃時(shí),正己醛合成量隨溫度的升高而增加,但37℃時(shí)的合成量不及24℃時(shí)的合成量(Xu&Barringer,2009)。光照條件下生長(zhǎng)的豆科灌木轉(zhuǎn)移至黑暗條件下,枝條中綠葉揮發(fā)物合成與釋放量增加,且釋放量與光照生長(zhǎng)期光合作用活性緊密相關(guān),揭示綠葉揮發(fā)物的合成與釋放受光周期調(diào)控(Jardineetal.,2012)。植物除了在上述正常生理?xiàng)l件下合成綠葉揮發(fā)物外,致病菌侵染、有益微生物定植以及植食性昆蟲(chóng)啃食也是導(dǎo)致綠葉揮發(fā)物合成與釋放的重要環(huán)境生物因子。通過(guò)在菜豆(Phaseolusvulgaris)葉片接種假單胞菌(Pseudomonassyringaepv.phaseolicola),Croft等(1993)發(fā)現(xiàn)無(wú)毒株接種葉片后,E-2-己烯醛和Z-3-己烯醇含量顯著增加,而強(qiáng)毒株無(wú)此誘導(dǎo)活性。叢枝菌根真菌(arbuscularmycorrhizalfungi,AMF),一類(lèi)廣泛棲居于陸生植物根部的共生菌,不僅在植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)攝取過(guò)程中發(fā)揮著積極作用,其感染亦促進(jìn)了長(zhǎng)葉車(chē)前(Plantagolanceolata)完整植株綠葉揮發(fā)物Z-3-乙酸葉醇酯的釋放,釋放量與機(jī)械損傷/草食性昆蟲(chóng)攻擊引起的釋放量相當(dāng)(Fontanaetal.,2009)。Snoeren等(2010)通過(guò)分析植食性昆蟲(chóng)叮咬后不同生態(tài)型鼠耳芥(Arabidopsisthaliana)的揮發(fā)物發(fā)現(xiàn):不同生態(tài)型合成的綠葉揮發(fā)物組成與含量存在差別,提示植物遺傳背景影響著綠葉揮發(fā)物的合成。關(guān)于根組織綠葉揮發(fā)物產(chǎn)生特征目前尚未見(jiàn)文獻(xiàn)報(bào)道,但已有一些報(bào)道稱(chēng)藥用植物黃芪根中存在著綠葉揮發(fā)物。2010版《中華人民共和國(guó)藥典》規(guī)定:黃芪為豆科黃芪屬膜莢黃芪(Astragalusmembranaceus)或蒙古黃芪(A.membranaceusvar.mongolicus)的干燥根,屬常用補(bǔ)益類(lèi)中藥,主產(chǎn)于我國(guó)黑龍江、甘肅、內(nèi)蒙古、陜西、山西等地。徐懷德等(2011)研究發(fā)現(xiàn),陜西產(chǎn)膜莢黃芪干、鮮藥材中均含有正己醇、E-2-己烯醇、正己醛、E-2-己烯醛等綠葉揮發(fā)物;但鮮黃芪占有份額最大的是正己醇,E-2-己烯醇次之,再次為E-2-己烯醛,含量最低的是正己醛;而干黃芪中綠葉揮發(fā)物含量由高到低依次為:正己醛>正己醇>E-2-己烯醛。提示黃芪根生理狀態(tài)影響著綠葉揮發(fā)物的組成和含量。黃芪干藥材中正己醛含量的高低還與藥材產(chǎn)地有關(guān),道地產(chǎn)區(qū)——山西渾源產(chǎn)黃芪中正己醛含量遠(yuǎn)高于其他產(chǎn)地(Sunetal.,2010)。此外,黃芪藥材中正己醛含量還與藥材生長(zhǎng)年限有關(guān),道地產(chǎn)區(qū)5年生藥材中含量最高;脂肪氧合酶活性變化規(guī)律與正己醛類(lèi)似,5年生藥材中活性最高(Xieetal.,2009)。綜上所述,植物根、莖、葉、果實(shí)、種子均可以合成綠葉揮發(fā)物,但合成部位、組成和含量不僅與植物種及其生態(tài)型有關(guān),還與組織器官所處發(fā)育階段和生長(zhǎng)季節(jié)等因素有關(guān)。此外,晝夜節(jié)律、氣溫、病蟲(chóng)害和有益菌定植等外界環(huán)境因素也影響著綠葉揮發(fā)物的合成與釋放。這些研究對(duì)于揭示植物界綠葉揮發(fā)物多樣化的形成與分布特征具有重要意義。但現(xiàn)有研究材料多為模式植物鼠耳芥和其他重要經(jīng)濟(jì)作物,藥用植物中蘊(yùn)藏著大量天然活性物質(zhì),但綠葉揮發(fā)物在藥用植物中的產(chǎn)生特征尚未見(jiàn)文獻(xiàn)報(bào)道。此外,植物根際棲居著大量的微生物且這些微生物的組成和比例隨著植物生長(zhǎng)發(fā)育和季節(jié)而變化,但根際微生物對(duì)綠葉揮發(fā)物產(chǎn)生的影響如何,很值得進(jìn)一步進(jìn)行探討。2植物體內(nèi)葉綠素中hpl的表達(dá)目前,涉及綠葉揮發(fā)物合成調(diào)控機(jī)制的研究較少,且現(xiàn)有研究多采用關(guān)鍵酶基因克隆與表達(dá)分析、酶活性分析等手段。如Vancanneyt等(2001)以馬鈴薯(Solanumtuberosum)為研究材料,分析了該合成途徑關(guān)鍵酶HPL基因表達(dá)和酶活性,發(fā)現(xiàn)該基因表達(dá)與葉片發(fā)育階段有關(guān),幼嫩組織轉(zhuǎn)錄活性高且機(jī)械損傷誘導(dǎo)了該基因表達(dá),但酶活性在不同發(fā)育階段葉片及機(jī)械損傷前后幾乎不變,揭示著綠葉揮發(fā)物合成的轉(zhuǎn)錄后調(diào)控機(jī)制。機(jī)械損傷、非致病性與致病性鏈格孢霉接種葉片后迅速誘導(dǎo)了檸檬(Citruslimon)幼苗葉片中RlemHPL的表達(dá),茉莉酸合成途徑關(guān)鍵酶——丙二烯氧化物合成酶(alleneoxidesynthase,AOS)基因表達(dá)量也迅速增加,但前者僅表達(dá)于葉片組織中,而AOS基因在根、莖、葉組織中均有表達(dá);相比較而言,致病菌攻擊對(duì)RlemHPL表達(dá)的影響較機(jī)械損傷大,對(duì)AOS基因表達(dá)的影響則與之相反;機(jī)械損傷和非致病性細(xì)菌接種并沒(méi)有引起致病菌感染葉片中HPL活性升高,進(jìn)一步證實(shí)了植物機(jī)體綠葉揮發(fā)物合成存在轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控(Gomietal.,2003)。Yan和Wang(2006)通過(guò)分析外源綠葉揮發(fā)醛和醇處理玉米(Zeamays)幼苗后釋放的揮發(fā)物發(fā)現(xiàn):完整植物吸收外源醛和醇后,將其轉(zhuǎn)化為乙酰酯后釋放出來(lái),同時(shí)釋放的還有萜類(lèi)物質(zhì)。Matsui等(2012)采用同位素示蹤法,分析了鼠耳芥葉片損傷部位與其他部位的綠葉揮發(fā)物,結(jié)果發(fā)現(xiàn)持續(xù)存在于損傷部位的C6醛對(duì)損傷部位細(xì)胞發(fā)揮毒性作用多余的醛則通過(guò)還原作用,以醇與酯的形式存在于葉片未損傷部位。由于綠葉揮發(fā)醇和酯的細(xì)胞毒性較揮發(fā)醛弱,綠葉揮發(fā)物在植物體內(nèi)的這種代謝方式可以確保未受損傷細(xì)胞存活下來(lái)。綜上所述,已有研究揭示植物體內(nèi)綠葉揮發(fā)物合成存在轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控,且外源誘導(dǎo)作用既與植物種、組織器官有關(guān),也與應(yīng)激源有關(guān)。綠葉揮發(fā)物體內(nèi)代謝研究則指出,同一組織損傷部位向非損傷部位轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)存在揮發(fā)醛向醇或酯轉(zhuǎn)化的現(xiàn)象。綠葉揮發(fā)物在植物體內(nèi)特別是地上部分與地下部分是否存在轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程,其特征如何,目前并不清楚。3葉綠素?fù)]發(fā)物對(duì)植物基因組dna的作誘導(dǎo)作用對(duì)綠葉揮發(fā)物的最初認(rèn)識(shí)源于其對(duì)植物特有氣味如青草味、豆腥味等形成的貢獻(xiàn),現(xiàn)有研究已揭示出該類(lèi)物質(zhì)亦為植物防御應(yīng)答體系的重要組成部分。20世紀(jì)80年代,Gueldner等(1985)通過(guò)比較玉米穗釋放的揮發(fā)性物質(zhì)E-2-己烯醛、2,4-己二烯醛、糖醛、芷香酮和壬醇體外抑制黃曲霉繁殖的作用,發(fā)現(xiàn)綠葉揮發(fā)物均具有抑菌活性;相比較而言,C6醛活性最強(qiáng),C6醇活性最低。大豆中的相關(guān)研究進(jìn)一步表明:該類(lèi)揮發(fā)物均具有抑制多種真菌繁殖的作用,但抑菌活性與揮發(fā)物結(jié)構(gòu)、濃度和真菌發(fā)育階段有關(guān),烯醛抑菌活性強(qiáng)于飽和醛(Gardneretal.,1990)。該類(lèi)揮發(fā)物還具有抑制種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的作用。隨后,多個(gè)研究小組的工作進(jìn)一步肯定了該類(lèi)揮發(fā)物的抑菌活性,且烯醛和烯醇的抑制作用強(qiáng)于飽和醛和飽和醇,常見(jiàn)綠葉揮發(fā)物中,E-3-己烯醛抑菌作用最強(qiáng)(Hamilton-Kempetal.,1992;Dengetal.,1993;Nakamura&Hatanaka,2002)。關(guān)于綠葉揮發(fā)物抑菌機(jī)理的研究較少,目前普遍認(rèn)可的觀點(diǎn)是這些揮發(fā)物與蛋白質(zhì)中的氨基形成希夫氏堿結(jié)合物,引起蛋白質(zhì)變性(Gardner,1979)。此外,4-oxo-2-己烯醛具有誘導(dǎo)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物組織DNA形成加合物,起著誘變劑的作用,但該類(lèi)物質(zhì)對(duì)植物基因組DNA的影響尚未見(jiàn)報(bào)道(Kasaietal.,2005)。除了上述抑菌活性外,綠葉揮發(fā)物還具有抑制蚜蟲(chóng)、螨蟲(chóng)和甲蟲(chóng)等繁殖的作用,且揮發(fā)醇的抑制作用強(qiáng)于揮發(fā)醛(Hildebrandetal.,1993;Hubertetal.,2006,2008a,2008b)。針對(duì)綠葉揮發(fā)物抑制昆蟲(chóng)繁殖的機(jī)理研究,僅有零星報(bào)道。如Dickens(1989)通過(guò)記錄棉子象鼻蟲(chóng)觸角嗅覺(jué)受體細(xì)胞對(duì)綠葉揮發(fā)物的應(yīng)答,首次揭示出該昆蟲(chóng)嗅覺(jué)受體細(xì)胞中存在一組應(yīng)答于該類(lèi)揮發(fā)物的細(xì)胞群。毛蟲(chóng)啃食后釋放出的綠葉揮發(fā)物還引導(dǎo)其天敵寄生蜂逆風(fēng)飛向毛毛蟲(chóng)啃食植株,在昆蟲(chóng)-植物-天敵三者之間發(fā)揮互利素的作用(Whitman&Eller,1990)。蚜蟲(chóng)更傾向于啃食氫過(guò)氧化物酶缺失的馬鈴薯葉片,說(shuō)明綠葉揮發(fā)物影響著蚜蟲(chóng)的攝食行為,發(fā)揮著信息素的作用(Vancanneytetal.,2001)。除了上述直接防御作用外,綠葉揮發(fā)物還是植物防御應(yīng)答中的重要信號(hào)分子。如C6–C10烯醛具有誘導(dǎo)棉鈴合成倍半萜類(lèi)(如萘酚)、香豆素類(lèi)(如東莨菪亭)植物抗毒素的作用,且損傷植物的合成量高于完整植株,但飽和醛無(wú)此活性(Zeringue,1992)。通過(guò)檢測(cè)暴露于含綠葉揮發(fā)物的鼠耳芥幼苗防御相關(guān)基因表達(dá)與次生代謝產(chǎn)物積累,Bate和Rothstein(1998)發(fā)現(xiàn)綠葉揮發(fā)物具有誘導(dǎo)苯丙烷類(lèi)代謝途徑關(guān)鍵酶——苯丙氨酸解氨酶(phenylalanineammonialyase,PAL)表達(dá)、促進(jìn)花青苷積累的作用,對(duì)根的生長(zhǎng)亦具有抑制作用,但作用強(qiáng)度較茉莉酸甲酯弱。此外,綠葉揮發(fā)物具有誘導(dǎo)LOX和AOS表達(dá)的作用,但對(duì)致病菌抗性相關(guān)基因(如蛋白酶抑制劑PR-1、PR-2)、甲羥戊酸途徑關(guān)鍵酶——羥甲基戊二酸輔酶A還原酶(HMGR)表達(dá)無(wú)誘導(dǎo)作用。在檸檬中,E-2-己烯醛具有誘導(dǎo)RlemLOX、RlemHPL和AOS表達(dá)的作用,正己醛和正己醇對(duì)上述基因表達(dá)則起著抑制作用(Gomietal.,2003)。E-2-己烯醛、Z-3-己烯醛、Z-3-己烯醇具有誘導(dǎo)機(jī)械損傷/茉莉酸處理鼠耳芥防御應(yīng)答基因表達(dá)的作用,主要包括查爾酮合成酶(chalconesynthase,CHS)、咖啡酸-O-甲基轉(zhuǎn)移酶(caffeicacid-O-methyltransferase,COMT)、谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶(glutathioneS-transferase1,GST1)和LOX2,但基因表達(dá)水平與揮發(fā)物結(jié)構(gòu)和劑量有關(guān)(Kishimotoetal.,2005)。綠葉揮發(fā)物在植物與植物間的交流中亦發(fā)揮著重要作用。禾本科植物水稻(Oryzasativa)中的研究表明:綠葉揮發(fā)物具有快速誘導(dǎo)完整植株合成茉莉酸類(lèi)物質(zhì)、促進(jìn)揮發(fā)性倍半萜烯釋放的作用,且鄰近植物遭受過(guò)機(jī)械損傷或食草者攻擊的植物誘導(dǎo)合成與釋放量較鄰近植物未受損傷者高,提示綠葉揮發(fā)物可以通過(guò)空氣傳播的方式增強(qiáng)植物誘導(dǎo)性防御應(yīng)答,預(yù)置(priming)鄰近植物防御應(yīng)答體系(Engelberthetal.,2004)。玉米田間試驗(yàn)表明,綠葉揮發(fā)物具有預(yù)置揮發(fā)性倍半萜釋放的作用,但不影響為害葉片的昆蟲(chóng)數(shù)量(vonMéreyetal.,2011)。綠葉揮發(fā)物預(yù)處理過(guò)的鼠耳芥較未處理者,茉莉酸甲酯處理后花青苷積累量顯著增加,而綠葉揮發(fā)物本身對(duì)花青苷積累無(wú)影響(Hiraoetal.,2012)。為期3周的綠葉揮發(fā)物多次間歇微量釋放(<6.167pmol·L–1)同樣預(yù)置了鄰近完整鼠耳芥植株的防御應(yīng)答,成功地誘使赤眼蜂飛向綠葉揮發(fā)物感應(yīng)植物,捕殺啃食者(Shiojirietal.,2012)。這些研究揭示著綠葉揮發(fā)物在植物防御應(yīng)答中的預(yù)置作用,且預(yù)置作用具有微量累加效應(yīng)。通過(guò)分析E-2-己烯醛和Z-3-己烯醛對(duì)不同信號(hào)途徑突變體鼠耳芥中防御化合物camalexin積累的影響,Kishimoto等(2006)發(fā)現(xiàn)C6醛同時(shí)激活了乙烯、水楊酸、茉莉酸以及植物抗毒素信號(hào)途徑,且對(duì)植物抗毒素信號(hào)途徑的誘導(dǎo)作用最強(qiáng)。白粉虱啃食葉片后,水楊酸和茉莉酸信號(hào)途徑防御相關(guān)基因表達(dá)水平增加,同時(shí)增強(qiáng)了植物地上部分和根對(duì)致病菌的抗性(Yietal.,2011)。總之,綠葉揮發(fā)物不僅具有直接抑制病蟲(chóng)害繁殖的作用,還具有誘導(dǎo)不同信號(hào)途徑防御相關(guān)基因表達(dá)、促進(jìn)防御化合物積累的作用,在植物防御應(yīng)答體系中發(fā)揮著重要作用?，F(xiàn)有研究亦揭示:綠葉揮發(fā)物生態(tài)生理作用不僅與其組分和濃度有關(guān),還與植物種有關(guān)。但自然環(huán)境下,綠葉揮發(fā)物對(duì)植物不同防御應(yīng)答信號(hào)途徑、防御化合物合成以及植物根際微生物和內(nèi)生菌的影響,目前尚未涉及。4道地產(chǎn)區(qū)藥用植物中揮發(fā)性化合物的作用現(xiàn)代藥學(xué)研究表明,許多植物藥的藥理活性與其所含的各類(lèi)防御化合物有關(guān),其中所含的生物堿類(lèi)、黃酮類(lèi)、皂苷類(lèi)、萜類(lèi)等化合物是眾多中藥療效的物質(zhì)基礎(chǔ),屬植物次生代謝產(chǎn)物。這些物質(zhì)是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果,是植物自身用于減少昆蟲(chóng)或病原微生物危害、抵御不良環(huán)境的物質(zhì)基礎(chǔ)。對(duì)于特定植物而言,次生代謝產(chǎn)物的種類(lèi)較為穩(wěn)定,但含量與環(huán)境密切相關(guān)。就植物藥而言,在我國(guó)古代有藥材道地性之說(shuō),現(xiàn)代研究亦發(fā)現(xiàn),不同產(chǎn)地的同種藥用植物,其藥理活性物質(zhì)含量往往差異很大。道地藥材是指在特定生態(tài)環(huán)境下所產(chǎn)生的藥理活性成分含量高、臨床療效好的一類(lèi)中藥材。因此,道地藥材在來(lái)源上具有強(qiáng)烈的地域性,特定的生態(tài)環(huán)境是中藥材道地性形成的基礎(chǔ)。特定的生態(tài)環(huán)境誘導(dǎo)了植物次生代謝合成途徑關(guān)鍵酶基因的表達(dá),進(jìn)而促進(jìn)了次生代謝產(chǎn)物的合成與積累。但在特定生態(tài)環(huán)境下,藥用植物啟動(dòng)的防御應(yīng)答不僅僅局限于藥理活性物質(zhì),揮發(fā)性化合物必然也參與了植物的防御應(yīng)答。特定生態(tài)環(huán)境因子作用“痕跡”