奧陶、志留紀(jì)腕足動(dòng)物群替換的歷史環(huán)境背景

奧陶、志留紀(jì)腕足動(dòng)物群替換的歷史環(huán)境背景

1生物地理的變化地球歷史時(shí)期的大規(guī)模生物群落變化往往與全球環(huán)境的巨大災(zāi)難密切相關(guān)。這種交替的性質(zhì)、持續(xù)時(shí)間和持續(xù)時(shí)間在不同時(shí)期是不同的。例如,古生代與中生代的生物群更替在等級(jí)上顯然高于古生代內(nèi)部若干次生物群的更替。奧陶紀(jì)末集群滅絕后,只有少數(shù)大類(如三葉蟲球節(jié)子類、腕足動(dòng)物傾脊貝亞目等)滅絕,其后的生物復(fù)蘇速率較快;而二疊紀(jì)末集群滅絕后,許多大類的生物(如四射珊瑚、三葉蟲、腕足動(dòng)物長(zhǎng)身貝目、戟貝亞目等)都告滅絕,其后的復(fù)蘇速率很慢,指示了后者大規(guī)模滅絕的規(guī)模和等級(jí)明顯高于前者。生物群更替的例子大量見于海洋無(wú)脊椎動(dòng)物中,也包括腕足類。當(dāng)渡過(guò)了處于浮游狀態(tài)的幼蟲階段后,腕足動(dòng)物便開始營(yíng)底棲固著的生活方式,并在原地保持至終,其生活環(huán)境與海水的溫度、深度、鹽度、底質(zhì)、水流方向等均有密切關(guān)系。海洋乃至大氣的物化環(huán)境及其變化都影響到腕足動(dòng)物群的組成、多樣性、群落生態(tài)和生物地理。本文以?shī)W陶、志留紀(jì)腕足動(dòng)物為例,并涉及奧陶紀(jì)末冰川活動(dòng)對(duì)生物群更替的影響,作簡(jiǎn)要的闡述。2葉月貝動(dòng)物群foliominacraft廣泛分布于上、下?lián)P子地臺(tái)上的寶塔組(主要巖性為灰?guī)r)曾因發(fā)育所謂的“龜裂紋”沉積構(gòu)造而長(zhǎng)期被認(rèn)為是在干燥氣候下極淺水(經(jīng)常隆出水面)、潮間帶或?qū)掗煶逼旱某练e。然而,很難想象在漫長(zhǎng)的地質(zhì)歷史時(shí)期里(約500萬(wàn)a)一直能發(fā)育如此闊平的臺(tái)地(東西長(zhǎng)超過(guò)1800km,南北長(zhǎng)約800km,如果不考慮水平方向上的構(gòu)造運(yùn)動(dòng)),并出現(xiàn)如此廣泛的均質(zhì)沉積。80年代初期,人們開始對(duì)這種“龜裂紋”構(gòu)造的認(rèn)識(shí)進(jìn)行質(zhì)疑,認(rèn)為所謂的“龜裂紋”構(gòu)造是深水相中凝縮的產(chǎn)物,或是生物遺跡。于是,寶塔組的淺水說(shuō)被否認(rèn),一些學(xué)者認(rèn)定當(dāng)時(shí)的沉積水深約為100~200m,甚至400m或更深。產(chǎn)自寶塔組的腕足動(dòng)物屬于特化的葉月貝動(dòng)物群(FoliomenaFauna),以發(fā)育小型扭月貝類、正形貝類和個(gè)別無(wú)洞貝類為特征,體寬一般不超過(guò)10mm;分異度小,單層群落中常少于6~8屬;個(gè)體生存密度也小。此動(dòng)物群大都生活在BA4-5、甚至更深的寡營(yíng)養(yǎng)海水底域的生態(tài)位,水深約在100~200m之間。相伴以Cylopyge為特征的三葉蟲也生活在深水域。周志強(qiáng)根據(jù)該屬的分布型式確定其生存環(huán)境,與腕足動(dòng)物的研究結(jié)果相一致。與寶塔組相當(dāng)、代表近岸、淺水層位的地層包括黔中貴陽(yáng)烏當(dāng)?shù)狞S花沖組。但在一些臺(tái)地邊緣地區(qū),隨Caradoc初期大規(guī)模的海侵發(fā)生,寶塔組超覆在更老的地層如寒武系之上,寶塔組所含化石仍屬較深水類型,指示了當(dāng)時(shí)海平面上升速度之快、幅度之大。上述葉月貝動(dòng)物群最早產(chǎn)自廟坡組中上部(Caradoc早期),延至寶塔組(Caradoc中晚期)和臨湘組(Ashgill早期),并一直可上延到長(zhǎng)塢組(Ashgill中期)。截至目前,未在更晚的地層中發(fā)現(xiàn)過(guò)葉月貝動(dòng)物群,指示它在Ashgill晚期之初整體滅絕。3形態(tài)和土壤生物揚(yáng)子區(qū)位于臨湘組及其相當(dāng)?shù)貙又系奈宸褰M,屬于較深水、表層水域富氧、底域缺氧的環(huán)境,營(yíng)正常海洋底棲生活方式的腕足動(dòng)物不能在此存活,而發(fā)育大量營(yíng)漂浮方式的筆石。但在江南區(qū)的三衢山組或下鎮(zhèn)組及長(zhǎng)塢組中,分別發(fā)育暖、淺水相的腕足動(dòng)物群和深水相的Foliomena動(dòng)物群,時(shí)代均為Ashgill中期。五峰組之上的觀音橋?qū)?Ashgill晚期),則發(fā)育大量腕足動(dòng)物群,即赫南特貝動(dòng)物群(HirnantiaFauna),常與三葉蟲Dalmanitina共生。相關(guān)群落中數(shù)腕足類最常見、最豐富,以德姆貝類和扭月貝類為主,伴以個(gè)別小嘴貝類和無(wú)窗貝類的屬。這個(gè)動(dòng)物群組成頗具特色,地質(zhì)歷程短暫,見于華南、滇緬?cǎi)R蘇、西藏、哈薩克斯坦、北美東緣、阿凡隆尼亞、波羅地卡、南歐、南美等十余個(gè)塊體,是地史中分布最廣的一個(gè)腕足動(dòng)物群。上揚(yáng)子區(qū)近岸和遠(yuǎn)岸較淺水群落的分異度都不高。從黔北的遵義(靠近當(dāng)時(shí)的海岸線)到川南的綦江(今直線距離約120km),底域較平坦,水淺、富氧且富營(yíng)養(yǎng);個(gè)體數(shù)量多,屬種數(shù)量較少(4~8個(gè));個(gè)體偏大(以10~20mm最常見,最大的殼寬可超過(guò)35mm);在董公寺一帶,常與大個(gè)體的雙殼類共生,推斷它們可能棲息在BA2-3中、上部的生態(tài)位。但在上揚(yáng)子區(qū)遠(yuǎn)岸較深水域,如川西南長(zhǎng)寧和鄂西宜昌一帶,赫南特貝動(dòng)物群的分異度明顯增加,屬種通常超過(guò)12~14個(gè),最多可達(dá)20余個(gè)種,個(gè)體數(shù)量豐富,大小不一,推測(cè)這些地區(qū)的海水已經(jīng)加深,可能生活在BA3下部的生態(tài)位。除上述典型代表外,在下?lián)P子區(qū)遠(yuǎn)岸深水域中,如贛北修水、武寧、皖南涇縣(八貢里)和蘇南南京(湯山)的新開嶺層(相當(dāng)于觀音橋?qū)?中,產(chǎn)分異度最低的腕足動(dòng)物組合,僅2~3個(gè)種,包括個(gè)別赫南特貝動(dòng)物群的典型分子,也與三葉蟲Dalmanitina相伴,代表了深水、貧氧、寡營(yíng)養(yǎng)的底棲域生態(tài)環(huán)境(BA4-5),顯然不適宜于底棲固著動(dòng)物繁衍,已有腕足類個(gè)體均比同期同屬種淺水代表明顯要小。全球赫南特貝動(dòng)物群的地質(zhì)歷程為Ashgill晚期,于志留紀(jì)之初整體滅絕。4奧陶紀(jì)末的計(jì)劃地層和巖石學(xué)研究的意義本世紀(jì)70年代,首先在非洲北部(摩洛哥、阿爾及利亞、突尼斯、利比亞、毛里塔尼亞、馬里、尼日爾、乍得、埃塞俄比亞、塞拉利昂等國(guó)家),后來(lái)在南非的奧陶紀(jì)晚期地層中發(fā)現(xiàn)了冰川沉積,引起國(guó)際地質(zhì)界的廣泛關(guān)注。嗣后,阿根廷、秘魯、玻利維亞等國(guó)發(fā)現(xiàn)了奧陶紀(jì)晚期的冰磧雜巖,西班牙、葡萄牙、法國(guó)、捷克、德國(guó)以及沙特阿拉伯等國(guó)發(fā)現(xiàn)了海相冰川沉積。這個(gè)時(shí)期的冰川屬于岡瓦納大陸冰川,圍繞當(dāng)時(shí)的南極,以非洲北部為中央活動(dòng)區(qū),并擴(kuò)展到南非、南歐和中歐、西亞、南美。這樣大面積的冰川活動(dòng)記錄反映了當(dāng)時(shí)全球古氣候與古地理特征,具有重要的地質(zhì)意義。在摩洛哥和利比亞,與冰川作用相關(guān)的地層中發(fā)育非典型的Hirnantia動(dòng)物群,又被產(chǎn)Parakidograptusacuminatus帶筆石的地層所上覆,從而確定了冰川活動(dòng)的時(shí)代為奧陶紀(jì)末期(即Ashgill晚期,相當(dāng)于Normalograptusextraordinarius帶和N.persculptus帶),并被普遍接受。當(dāng)然,由于范圍廣,該冰川活動(dòng)在各地是穿時(shí)的,尤其是其外圍地區(qū)(如南美),可延至早志留世早中期。這次岡瓦納冰川活動(dòng)并未在中國(guó)留下冰川痕跡或巖石學(xué)證據(jù),所以一度被中國(guó)地質(zhì)學(xué)界所忽視。盡管其直接記錄沒有找到,但對(duì)華南地區(qū)的間接影響(包括海平面升降、溫度變化、生物相、古地理等方面)在80年代早期已被認(rèn)識(shí)。若地球上發(fā)生大規(guī)模的冰川活動(dòng),無(wú)疑會(huì)帶來(lái)一系列的物理和化學(xué)上的后果。奧陶紀(jì)末的集群滅絕就與其密切相關(guān)。(1)冰蓋的形成是奧陶紀(jì)末集群滅絕第一幕的主控因素。因?yàn)樗巩?dāng)時(shí)全球平均大氣和海水的溫度下降,且幅度相當(dāng)可觀,可達(dá)8~10℃,溫度梯度的增大使中高緯度海域碳酸鹽巖大為減少。在這之前,全球長(zhǎng)期(達(dá)1億多年)處于“溫室效應(yīng)”中。一旦海水溫度大幅度下降,Ashgill晚期絕大多數(shù)海域變成冷水或涼水域,對(duì)Ashgill中期溫暖海域無(wú)論是淺水還是深水域的浮游生物(如筆石)、游泳生物(如三葉蟲和頭足類)、底棲生物(如腕足動(dòng)物和珊瑚)等影響極大,這是造成生物集群滅絕的一個(gè)最重要的因素。岡瓦納大陸冰川的形成,使高緯度區(qū)的淺、冷、高密度的海水向下,并向赤道方向運(yùn)移,造成了富氧、富營(yíng)養(yǎng)的冷、深水流,形成了大洋翻轉(zhuǎn)。氣候分帶梯度增加,大洋循環(huán)暢通,充氧水體廣為發(fā)育,擾亂了原來(lái)比較穩(wěn)定的、密度分層的“溫室效應(yīng)”的海洋環(huán)境。這就使早就形成的較深水、貧氧、寡營(yíng)養(yǎng)水體的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了本質(zhì)性的變化,導(dǎo)致了Ashgill中期Foliomena動(dòng)物群整體滅絕。冰蓋的形成將引起全球海平面的下降。有人認(rèn)為奧陶紀(jì)末的下降幅度可與更新世的比較,超過(guò)100m。而據(jù)當(dāng)時(shí)的大陸冰川只分布于南半球以及腕足動(dòng)物生態(tài)群演替等研究,下降幅度在50~100m之間的推斷似更可信。有的北美學(xué)者認(rèn)為,原淺水區(qū)(如廣闊的陸表淺海及陸棚區(qū))暴露地表是造成Ashgill中期繁盛的淺海底棲動(dòng)物群滅絕的重要原因。然而,“種區(qū)效應(yīng)”不可能導(dǎo)致生物集群滅絕,北美的材料也很難證實(shí)這個(gè)推斷,因?yàn)槟抢镌S多地區(qū)(特別是臺(tái)地部分)缺失Hirnantian期的地層。根據(jù)對(duì)世界許多地方奧陶紀(jì)晚期腕足動(dòng)物殼體的同位素研究發(fā)現(xiàn),與冰川作用相關(guān)的還有全球海洋水體中的同位素組分變化,尤其是碳、氧同位素的游移。氣候變涼,海洋和大氣中二氧化碳的含量相繼降低,產(chǎn)生了反“溫室效應(yīng)”,使大陸冰川繼續(xù)遞增、擴(kuò)大。當(dāng)冰川活動(dòng)處于高峰期時(shí),冷水域(寒帶)和涼水域明顯擴(kuò)大,而暖水域(如生物礁的分布)范圍顯著變窄。分析當(dāng)時(shí)的古氣候和古水溫的條件就不難理解Hirnantia動(dòng)物群(涼水)的分布為什么如此之廣了。(2)大氣和海洋水溫度的普遍回升以及冰蓋的消融是奧陶紀(jì)末集群滅絕第二幕的主控因素。最近的研究證明,這次冰川活動(dòng)的延續(xù)時(shí)間不長(zhǎng),大約只有50~100萬(wàn)a。過(guò)后,伴隨著全球溫度的迅速回升,溫度梯度減小,大陸冰蓋也快速融化,導(dǎo)致全球海平面的回升速度也很快。據(jù)推測(cè),當(dāng)時(shí)海平面可能回升50~100m,返回到冰期以前的水平。這次海平面回升使海水重又侵漫到較平緩的陸地上,形成了寬闊的陸表海域,帶來(lái)了全球大規(guī)模的海侵和缺氧事件,貧氧或缺氧甚至有毒的水體也成為上升洋流而侵犯到許多海域,使海水發(fā)生翻轉(zhuǎn)。這正與世界上廣泛識(shí)別的海侵事件和下志留統(tǒng)黑色筆石頁(yè)巖相一致。由于海水迅速上升、海水溫度顯著增高、海水底域嚴(yán)重缺氧,致使Hirnantia動(dòng)物群整體滅絕。這一時(shí)期的生物滅絕事件還發(fā)生在筆石、三葉蟲、珊瑚等許多海洋生物類別中(圖1)。5目和小行使貝目屬種分子在奧陶紀(jì)末的大陸冰蓋大部消融之后,全球海平面上升雖然帶來(lái)大量的缺氧沉積,但在近岸富氧地區(qū)已開始繁衍新時(shí)期的腕足動(dòng)物群,如黔北地區(qū)。根據(jù)對(duì)華南材料的研究,我們可以得出如下認(rèn)識(shí):(1)晚奧陶世的腕足動(dòng)物群,如同早、中奧陶世的一樣,以正形貝目(包括正形貝類和德姆貝類)和扭月貝目(包括褶脊貝類和扭月貝類)占統(tǒng)治地位,并伴有共凸貝亞目的分子,構(gòu)成了奧陶紀(jì)腕足動(dòng)物群分類單元的基本格架。晚奧陶世腕足動(dòng)物群與早、中奧陶世的大同小異,其差異表現(xiàn)在發(fā)育一定數(shù)量的無(wú)洞貝目和小嘴貝目的代表,盡管它們?cè)谟嘘P(guān)群落中處于次要位置;更醒目的差別則分別在Caradoc和Ashgill中期開始,首次發(fā)育五房貝亞目、無(wú)窗貝目和石燕目的屬種,但其種類和數(shù)量均有限。在奧陶紀(jì)末(Hirnantian期)的集群滅絕事件中,五房貝亞目和石燕目的屬種遷至避難所棲居,避開了一場(chǎng)大災(zāi)難,并成為志留紀(jì)腕足動(dòng)物群中的典型代表。(2)至志留紀(jì)Llandovery早中期,腕足動(dòng)物群貌發(fā)生了重大變化。在奧陶紀(jì)淺、深水域中均占統(tǒng)治地位的正形貝目和扭月貝目,到了志留紀(jì)在數(shù)量和個(gè)體上大為減少,成為有關(guān)群落中的少數(shù)分子。據(jù)華南資料分析,Llandovery早中期的腕足動(dòng)物中出現(xiàn)了一大批新的、占優(yōu)勢(shì)的屬群,代替了奧陶紀(jì)常見的正形貝目和扭月貝目,這些新類型包括無(wú)洞貝目(如Nalivkinia,Zygospiraella,Spirigerina,Atryp-ina等)、五房貝亞目(如Borealis,Pseudocon-chidium,Virgianella,Pentamerus,P