植物-植物相互交流的分子機(jī)理

植物-植物相互交流的分子機(jī)理

植物在長(zhǎng)期與昆蟲(chóng)相互作用的過(guò)程中形成了多種防御方法。這里有一個(gè)比較特殊的現(xiàn)象:植物在受到外界傷害后往往會(huì)釋放大量的植物揮發(fā)性有機(jī)化合物,而其周圍的健康植物能夠感受到這種信息,并積極地表達(dá)抗性基因和產(chǎn)生防御物質(zhì),這種現(xiàn)象叫做“植物-植物相互交流”。其中,受到昆蟲(chóng)危害的植物被稱為“演講者”,而其周圍的健康植物被稱為“聽(tīng)眾”。這個(gè)有趣的現(xiàn)象在1983年被發(fā)現(xiàn)后,吸引了大量科學(xué)家的注意,成為化學(xué)生態(tài)學(xué)及相關(guān)領(lǐng)域的一個(gè)熱點(diǎn)和前沿話題,并取得了一系列的研究成果。1植物-植物相互作用1983年,Baldwin和Schultz發(fā)現(xiàn):糖槭(Acetsaccharum)幼苗損傷后,會(huì)積累大量的酚類物質(zhì),而被損傷幼苗附近的健康糖槭幼苗體內(nèi)的醛羧化合物和丹寧的濃度也會(huì)升高。他們推測(cè)可能是被損傷的幼苗釋放了一些揮發(fā)性物質(zhì),導(dǎo)致其周圍的健康植物也積累了與抗性相關(guān)的化合物。這種現(xiàn)象被稱為“植物-植物相互交流”。同年,Rhoades(1983)研究發(fā)現(xiàn),暴露于同類受害植株釋放的揮發(fā)性有機(jī)化合物中的赤楊(Alnusrubra)和柳樹(shù)(Salixsitchensis)的幼株受到植食性昆蟲(chóng)的危害比對(duì)照組輕得多,而健康樹(shù)苗和受害樹(shù)苗之間未見(jiàn)地下信號(hào)的交流,因此,Rhoades(1983)認(rèn)為植物的揮發(fā)性物質(zhì)在“植物-植物相互作用”過(guò)程中起了重要的作用。隨后的研究中人們發(fā)現(xiàn),甲基茉莉酸和綠葉揮發(fā)物(greenleafvolatiles,GLV)在“植物-植物相互交流”中起到了信號(hào)傳遞的作用(Farmer&Ryan,1990;Bate&Rothstein,1998)。2自然狀況下植物-植物相互交流n“植物-植物相互交流”是一個(gè)激動(dòng)人心的現(xiàn)象,因?yàn)樵谌藗円郧暗恼J(rèn)知中,動(dòng)物和動(dòng)物的相互交流是頻繁而常見(jiàn)的,但是植物似乎是一個(gè)被動(dòng)的類群。這個(gè)現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)讓人們意識(shí)到植物也能夠主動(dòng)地相互交流,主動(dòng)防御。然而,自發(fā)現(xiàn)伊始,這個(gè)現(xiàn)象就受到了不少質(zhì)疑。一方面是實(shí)驗(yàn)方法設(shè)計(jì)不夠恰當(dāng),另一方面是實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)不具有現(xiàn)實(shí)意義。例如,很多實(shí)驗(yàn)是在室內(nèi)情況下完成的,野外條件下這種現(xiàn)象能否發(fā)生還不可知。另外,實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)上依然存在缺陷,如許多研究者會(huì)將植物長(zhǎng)時(shí)間放在某個(gè)密閉的小空間中,其中的CO2可能很快消耗殆盡,從而影響了植物的生理狀態(tài),甚至誘導(dǎo)植物體內(nèi)產(chǎn)生抗性物質(zhì)(Bruin&Dicke,2001);而且,有些室內(nèi)實(shí)驗(yàn)是用較高濃度的人工合成揮發(fā)性有機(jī)化合物來(lái)處理植物,這些濃度在自然界中可能很難達(dá)成,從而讓人們懷疑自然狀況下植物之間是否能進(jìn)行有效的“交流”。最近幾年,不斷收獲有關(guān)這個(gè)現(xiàn)象的更多實(shí)驗(yàn)證據(jù)。例如,Dolch和Tscharntke(2000)的實(shí)驗(yàn)已經(jīng)闡明自然狀況下植物之間也可以進(jìn)行交流。Dolch和Tscharntke(2000)在10個(gè)地點(diǎn)研究了赤楊受傷后對(duì)其附近植物的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn)離受傷赤楊植株越遠(yuǎn)的健康植株被害蟲(chóng)危害的程度越大,這表明受傷赤楊能夠幫助其附近的同類植物提高抗性;為了防止自然狀況下實(shí)驗(yàn)受到多種因子的影響,他們又在實(shí)驗(yàn)室條件下確認(rèn)了該現(xiàn)象。Karban等(2000)發(fā)現(xiàn),被昆蟲(chóng)為害的山艾樹(shù)(Artemisiatridentata)可以連續(xù)數(shù)年增加其周圍健康煙草(Nicotianaattenuata)的抗性,這種交流不是發(fā)生在根部土壤中,而是發(fā)生在地上的葉子部分。隨后,Arimura等(2000)發(fā)現(xiàn),遭受蟲(chóng)害后的利馬豆(Phaseoluslunatus)可以導(dǎo)致健康利馬豆中抗性基因的表達(dá),這個(gè)實(shí)驗(yàn)結(jié)果為“植物-植物相互交流”現(xiàn)象提供了確鑿的證據(jù)。至此,人們終于確認(rèn)了“植物-植物相互交流”現(xiàn)象的真實(shí)性(Agrawal,2000)。大量的研究隨之涌現(xiàn),2001年甚至在《BiochemicalSystematicsandEcology》雜志上用一期專刊來(lái)報(bào)道“植物-植物相互交流”的研究結(jié)果(Arimuraetal.,2001;Bruin&Dicke,2001Dicke&Bruin,2001;Dicke&Dijkman,2001),迄今為止,科學(xué)家已證明在很多個(gè)系統(tǒng)中植物和植物都能夠相互交流(Frostetal.,2008a;Heil&Karban2010)。3植物-植物相互交流后來(lái)的研究中,人們更加重視對(duì)“演講者”揮發(fā)性有機(jī)化合物釋放的實(shí)時(shí)檢測(cè)和對(duì)“聽(tīng)眾”接收到信號(hào)后所做出的響應(yīng)的研究(Baldwinetal.,2002)。對(duì)于“演講者”釋放的揮發(fā)性有機(jī)化合物,人們的目光主要集中在綠葉揮發(fā)物和萜烯類物質(zhì)上。例如Farag和Paré(2002)發(fā)現(xiàn),綠葉揮發(fā)物可以誘導(dǎo)健康番茄(Lycopersiconesculentum)中揮發(fā)性有機(jī)化合物的釋放。Kishimoto等(2005)發(fā)現(xiàn)allo-ocimene和綠葉揮發(fā)物都能夠誘導(dǎo)擬南芥(Arabidopsisthaliana)中抗性物質(zhì)基因的表達(dá),并提高抗蟲(chóng)作用。Ruther和Kleier(2005)還發(fā)現(xiàn)乙烯能夠和(Z)-3-hexen-ol發(fā)生協(xié)同作用,加大玉米(Zeamays)中揮發(fā)性有機(jī)化合物的釋放。然而,隨著研究的不斷深入,人們發(fā)現(xiàn)相同植物揮發(fā)性化合物對(duì)不同植物的誘導(dǎo)效果可能是不同的。例如(Z)-3-hexenylacetate能夠誘導(dǎo)玉米、利馬豆和雜交楊(Populusdeltoides×Populusnigra)表達(dá)抗性物質(zhì)基因(Engelberthetal.,2004Kost&Heil,2006;Frostetal.,2008b),對(duì)擬南芥的效果卻微乎其微(Zhangetal.,2012)。對(duì)于“聽(tīng)眾”植物,直接防御和間接防御都能被啟動(dòng)。間接防御方面,Farag和Paré(2002)的研究表明,“聽(tīng)眾”番茄的間接防御能力加強(qiáng);“演講者”利馬豆所釋放的植物揮發(fā)性有機(jī)化合物也能夠誘導(dǎo)周圍的“聽(tīng)眾”植物——健康利馬豆分泌一類吸引天敵的物質(zhì)——外蜜露,提高間接防御能力;而且如果“聽(tīng)眾”植物利馬豆被植物揮發(fā)性有機(jī)化合物處理過(guò),那么接下來(lái)遭受蟲(chóng)害后,花外蜜露的分泌能力比沒(méi)有被預(yù)先處理過(guò)的植物強(qiáng)(Chohetal.,2006;Choh&Takabayashi,2006)。直接防御方面,之前的研究表明,很多抗性基因的表達(dá)能被揮發(fā)性有機(jī)化合物上調(diào),尤其是茉莉酸信號(hào)通路和水楊酸信號(hào)通路的一些重要標(biāo)志基因的表達(dá)能被揮發(fā)性有機(jī)化合物上調(diào)(Arimuraetal.,2000;Kishimotoetal.,2005)。隨著植物-植物交流研究的深入,人們發(fā)現(xiàn)“植物-植物相互交流”能夠在更廣泛的范圍內(nèi)展開(kāi)。不僅同種植物之間可以相互交流,不同科屬植物之間也能有效地進(jìn)行交流(Kessleretal.,2006)。例如被機(jī)械損傷的北美艾草(Artemisiatridentate)下風(fēng)處的野生煙草(Nicotianaattenuata)抗蟲(chóng)能力較高,但如果空氣流被阻隔,這種效果就不會(huì)出現(xiàn)(Karbanetal.,2000;Karban,2001)。另外,植物揮發(fā)性有機(jī)化合物還能夠誘導(dǎo)同株植物中未受傷部位的葉子釋放揮發(fā)性物質(zhì)(Frostetal.,2007;Heil&SilvaBueno,2007),這和不同株植物之間的交流如出一轍。更多研究表明植物還能夠通過(guò)地下信號(hào)進(jìn)行交流(Dicke&Dijkman,2001)。關(guān)于“植物-植物相互交流”的分子機(jī)理,目前較流行的是啟動(dòng)(priming)模型:“演講者”所釋放的揮發(fā)性有機(jī)化合物可以啟動(dòng)“聽(tīng)眾”植物的抗性通路進(jìn)行低水平的轉(zhuǎn)錄,而當(dāng)昆蟲(chóng)或者其他進(jìn)攻者來(lái)襲時(shí),植物能快速地積累抗性物質(zhì),從而在防御時(shí)間上制勝。因?yàn)樵谥参锓烙?防御物質(zhì)基因的表達(dá)速度具有非常重要的作用。自從Engelberth等(2004)首次提出此模型以來(lái),“啟動(dòng)”效應(yīng)已經(jīng)在多種植物中得到驗(yàn)證(Kessleretal.,2006;Tonetal.,2006;Frostetal.,2008b)。這表明揮發(fā)性有機(jī)化合物對(duì)鄰近植物的“啟動(dòng)”效應(yīng)可能具有普遍意義(Heil&Ton,2008)。然而,植物-植物交流的機(jī)理還有很多問(wèn)題有待解決。例如,對(duì)于“演講者”來(lái)說(shuō),揮發(fā)性有機(jī)化合物的濃度、種類和節(jié)律等因素是否影響“聽(tīng)眾”植物還未見(jiàn)詳細(xì)報(bào)道;對(duì)于“聽(tīng)眾”植物的響應(yīng)研究,高通量檢測(cè)可能是更加有效的研究手段(Baldwinetal.,2006),然而目前此方面的研究還比較少,僅有個(gè)別的研究中使用了只能檢測(cè)少量基因的芯片(Kessleretal.,2006),不能完整地反映“聽(tīng)眾”的響應(yīng);而揮發(fā)性有機(jī)化合物和“聽(tīng)眾”之間的溝通是通過(guò)什么受體來(lái)進(jìn)行的也未見(jiàn)解釋。筆者運(yùn)用擬南芥全基因組芯片對(duì)“聽(tīng)眾”植物交流后的轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行了詳細(xì)研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn),有效的信息化合物不止一種,而“演講者”的揮發(fā)性有機(jī)化合物釋放節(jié)律保證了“聽(tīng)眾”在晝夜都可以接收到有效的信息化合物(Zhangetal.,2010)?！奥?tīng)眾”的反應(yīng)則隨著時(shí)間而增強(qiáng),由最初的微弱反應(yīng)逐漸增強(qiáng)為全面的防御反應(yīng)。而且,“聽(tīng)眾”植物內(nèi)的茉莉酸信號(hào)系統(tǒng)和乙烯信號(hào)系統(tǒng)在感知“演講者”的揮發(fā)性有機(jī)化合物過(guò)程中起到了積極作用。而后,筆者運(yùn)用茉莉酸和乙烯不敏感突變體進(jìn)行植物交流試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn),乙烯信號(hào)途徑在植物-植物交流過(guò)程中是不可或缺的,而茉莉酸信號(hào)則起到了輔助和信號(hào)放大的作用(張?zhí)K芳,2010;Zhangetal.,2012)。4植物-植物間的交流隨著“植物-植物相互交流”研究的深入,人們逐步從發(fā)現(xiàn)現(xiàn)象轉(zhuǎn)向機(jī)制探討。然而,得出的研究結(jié)論不盡相同。有的植物“交流”程度深,有的淺;不同的信號(hào)分子的“交流”結(jié)果不同。但是可以肯定的是,植物受傷后確實(shí)會(huì)跟其周圍的植物進(jìn)行信號(hào)交流,而且響應(yīng)物質(zhì)和茉莉酸關(guān)系密切。隨著研究的不斷增多和數(shù)據(jù)的不斷積累,詳細(xì)地了解植物之間的“對(duì)話”機(jī)制已經(jīng)成為一個(gè)亟待研究的前沿領(lǐng)域。植物-植物交流的進(jìn)化起源也是一個(gè)值得探討的問(wèn)題(Heil&Karban,2010)。雖然人們接受了植物-植物交流在生理上的可能性,但是依舊懷疑其生態(tài)學(xué)意義。“聽(tīng)眾”植物若與“演講者”植物具有親緣關(guān)系,則植物之間的交流就具有種群意義(Himanenetal.,2010);但是已有實(shí)驗(yàn)證明親緣關(guān)系并不是植物-植物交流的前提條件。揮發(fā)性有機(jī)化合物介導(dǎo)的信號(hào)在植物內(nèi)部系統(tǒng)防御方面的功能為進(jìn)化解釋開(kāi)啟了一扇窗:某些形態(tài)繁密復(fù)雜的植物,很多枝條之間不直接相連,這使得內(nèi)部防御信號(hào)的傳遞具有一定的困難和滯后性,然而大部分的枝條都暴露于揮發(fā)