原始紅松林生長季土壤呼吸的碳排放

原始紅松林生長季土壤呼吸的碳排放

森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸是森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳交換到大氣的一個重要過程。它是森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要組成部分，占生態(tài)系統(tǒng)總呼吸的60.90%。土壤呼吸作用,嚴(yán)格意義上講是指未受擾動的土壤中由于土壤有機(jī)體、根和菌根的呼吸排放CO2的所有代謝作用,包括3個主要的組成部分:根呼吸、地表凋落物呼吸和土壤有機(jī)質(zhì)(包括根碎屑)呼吸。從土壤呼吸產(chǎn)生的生理學(xué)機(jī)制看,自養(yǎng)呼吸為純根呼吸,異養(yǎng)呼吸為土壤微生物呼吸(土壤動物呼吸忽略不計)。在不同的森林生態(tài)系統(tǒng)中,由于所處地理位置、土壤類型、性質(zhì)及群落組成等不同導(dǎo)致土壤呼吸中各組分對土壤呼吸的貢獻(xiàn)不同。原始紅松林是歐亞大陸北溫帶最古老、最豐富、最多樣的森林生態(tài)系統(tǒng)。作為小興安嶺地區(qū)典型地帶性植被和森林生態(tài)系統(tǒng)的頂極群落,原始紅松林生態(tài)系統(tǒng)對整個小興安嶺地區(qū)生態(tài)平衡發(fā)揮著重要作用,在我國林業(yè)和生態(tài)環(huán)境建設(shè)中占有重要的地位。然而,對小興安嶺地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸(Rs)研究鮮見報道,尤其對該區(qū)原始紅松林及其不同群落類型之間土壤呼吸研究尚屬空白。本研究的目的在于揭示小興安嶺地區(qū)4種典型原始紅松林群落類型生長季土壤呼吸特性及其各組分對土壤呼吸的貢獻(xiàn),為準(zhǔn)確估測小興安嶺原始闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)乃至整個小興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡提供科學(xué)參考。具體的研究內(nèi)容包括:(1)4種原始紅松林群落(蒙古櫟紅松林,楓樺紅松林,椴樹紅松林,云冷杉紅松林)土壤呼吸及其組分的季節(jié)性變化規(guī)律及與土壤溫濕度之間的關(guān)系;(2)土壤呼吸各組分,即根呼吸(Rr),凋落物呼吸(Rl)及土壤微生物呼吸(Rh)對土壤總呼吸(Rt)的貢獻(xiàn)率;(3)土壤呼吸及其組分溫度敏感性指數(shù)(Q10值)的變化范圍;(4)不同群落類型間土壤呼吸及其組分的差異。1陰山山地紅松林以干草原區(qū)為主體,在海拔高度高、地研究樣地設(shè)于小興安嶺南坡人為干擾相對較小的豐林國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)。豐林自然保護(hù)區(qū)建立于1963年,位于黑龍江省伊春市五營區(qū)境內(nèi)(48°02′—48°12′N,128°59′—129°15′E),總面積18000hm2,森林覆蓋率達(dá)95%。全區(qū)屬低山丘陵地形,海拔高度285—688m;為大陸性季風(fēng)氣候,冬季寒冷干燥,夏季濕潤多雨。年均氣溫-0.5℃,年均降水量640.5mm,降雨主要集中在6—9月份。生長期約100—110d,期間雨量集中,溫度適宜。土壤為暗棕壤。該保護(hù)區(qū)的天然闊葉紅松林保存面積較大,被譽為“紅松的故鄉(xiāng)”,在不同海拔高度上從高到低依次分布有蒙古櫟紅松林、楓樺紅松林、椴樹紅松林和云冷杉紅松林等群落類型。紅松的平均年齡約220a。本研究在上述各林分中分別選擇一塊面積為30m×30m的試驗樣地,,采用常規(guī)方法進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查。樣地概況見表1。2學(xué)習(xí)方法2.1土壤環(huán)的布置和測定2008年5月,采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,在4種紅松林群落固定樣地(30m×30m)內(nèi)隨機(jī)選擇4個1m×1m的小樣方,周圍挖壕深至植物根系分布層以下(蒙古櫟紅松林樣地為30cm,其他樣地約為50—55cm),然后用厚塑料地板革插入壕溝內(nèi)隔離小樣方周圍的根系,以阻止根系進(jìn)入小樣方,再小心除去小樣方內(nèi)的所有活體植物,盡量保持原狀土壤表層。在每個小樣方內(nèi)安置3個內(nèi)徑為10.2cm,高度為6cm的PVC土壤環(huán)。同時靠近每個小樣方邊緣再隨機(jī)設(shè)置高6cm(清除凋落物)和10cm(有凋落物)的PVC土壤環(huán)各3個,形成1個區(qū)組。將PVC土壤環(huán)端口削尖的一端,壓入土中,以減少布置土壤環(huán)對土壤的鎮(zhèn)壓作用。土壤環(huán)露出地面高度均為2—3cm,并保持土壤環(huán)在整個測定期間位置不變。在2008年5—10月,根據(jù)具體的天氣情況,在無雨天氣約每隔兩周測定一次,每次測量基本在09:00時至16:00時,共測定9次。每次測定前24h重新檢查1次土壤環(huán),確保土壤環(huán)與地面的完全接觸。所有這些測定,基本涵蓋了本地區(qū)除冬季以外的土壤溫度和含水量的季節(jié)變化范圍(冬季由于大雪封山不能到達(dá)樣地,因此無法測定)。另外,由于測定地塊較多,以及天氣的變化(有雨時不能測定)各樣地的測定時間不能保證同時進(jìn)行。鑒于溫度是影響土壤呼吸的主要環(huán)境因子,為避免由測定時間引起的誤差,對于每一次測量的不同群落間的比較,采用相同土壤溫度范圍內(nèi)測定數(shù)據(jù)的平均值,以使各群落類型的數(shù)據(jù)具有可比性。2.2土壤溫度探針本研究使用Li-6400-09葉室連接到Li-6400便攜式CO2/H2O分析系統(tǒng)(Li-CorInc,NE,USA)自帶的土壤溫度探針測定4種紅松林群落自土壤表面5cm深處的土壤溫度,并與測定土壤呼吸的時間同步。同時用TDR300(SpectrumTechnologies,USA)探針測定10cm深土壤濕度。2.3土壤微生物呼吸研究證明,根系切斷后即開始死亡,其分解過程在切斷后第1個月內(nèi)就已開始進(jìn)行,此后測定的呼吸值視為土壤微生物呼吸。實驗于2008年6月開始全面測定。2.4土壤溫度與呼吸速率的關(guān)系實驗分為3個處理:(1)用壕溝隔斷法去除凋落物與根系;(2)去除凋落物;(3)帶凋落物的自然狀態(tài)。樣方內(nèi)部呼吸速率代表土壤微生物的呼吸速率Rh。小樣方外部帶有枯枝落葉的呼吸速率代表土壤總呼吸Rt,枯枝落葉呼吸速率Rl等于總呼吸速率減去樣方外無枯枝落葉的土壤呼吸速率;根系呼吸速率Rr是樣方外無枯枝落葉的土壤呼吸速率與樣方內(nèi)部呼吸速率之差。土壤呼吸及其組分呼吸速率與土壤溫度間的關(guān)系采用指數(shù)模型模擬:Rs=R0eβT(1)式中,Rs為平均土壤呼吸速率(μmol·m-2·s-1);T為平均土壤溫度(℃);R0為0℃的呼吸速率(μmol·m-2·s-1);β為溫度反應(yīng)系數(shù)。土壤溫度所能解釋的呼吸速率變化用該回歸模型的決定系數(shù)R2的百分?jǐn)?shù)表示。溫度敏感性指數(shù)Q10是指溫度升高10℃時土壤呼吸速率變化的倍數(shù):Q10=e10β(2)式中,β為溫度反應(yīng)系數(shù)。2.5anoa統(tǒng)計分析方法數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析是在SPSS11.5forWindows軟件下完成,用One-wayANOVA模塊對不同林分類型及處理間的土壤含水量、土壤溫度、凋落物呼吸、根呼吸、土壤微生物呼吸進(jìn)行方差分析;用曲線估計法對呼吸速率與土壤溫度間的關(guān)系做擬合,在對多種回歸曲線對比分析的基礎(chǔ)上,選擇擬合優(yōu)度較高的指數(shù)模型用于統(tǒng)計預(yù)測。柱狀圖用Excel2003軟件繪制。3結(jié)果分析3.14不同群落類型的土壤呼吸速率特征4種原始紅松群落土壤總呼吸及其各組分的土壤呼吸速率在生長季內(nèi)都具有明顯單峰趨勢,表現(xiàn)為7—9月份土壤呼吸最高,6月和10月份土壤呼吸值最低(圖1)。從6月份開始,隨著氣溫的上升、降水的增加,土壤微生物活動日趨活躍,枯枝落葉分解速率不斷增大,因而土壤呼吸作用也逐漸加強(qiáng)。7月份高溫、高濕的環(huán)境條件最適于有機(jī)物分解、根系呼吸和微生物的活動。隨著溫度的升高,呼吸速率也隨之上升。土壤呼吸速率在9月份達(dá)到高峰值,其中楓樺紅松林、云冷杉紅松林和蒙古櫟紅松林在9月上旬即達(dá)到高峰值,分別為11.52,11.6,5.7μmol·m-2·s-1。在9月中下旬以后呼吸速率均有所下降。而椴樹紅松林則在9月下旬達(dá)到高峰值,為12.11μmol·m-2·s-1?？梢?不同群落類型的土壤呼吸值有所差異,其中蒙古櫟紅松林群落的土壤呼吸與其他3種類型差異顯著(P<0.1),整個生長季都表現(xiàn)出較低的土壤呼吸。9月上旬其最高值為同期其他3種群落類型的48.55%。在土壤呼吸各組分中,4種紅松林的Rh高峰均比Rt提前8—10d出現(xiàn),Rr與Rt的高峰值同步(圖1)。凋落物呼吸除椴樹紅松林在8月下旬略呈高峰外,其他3個群落類型均無明顯的規(guī)律性變化。3.2土壤呼吸各組分的貢獻(xiàn)率和動態(tài)變化3.2.1不同林分類型中rh的分布從表2可見,4種闊葉紅松群落生長季平均土壤呼吸速率依次為椴樹紅松林>云冷杉紅松林>楓樺紅松林>蒙古櫟紅松林。在4個群落中均表現(xiàn)為Rh占整個土壤呼吸的比例最高,平均在58.8%。其中蒙古櫟紅松林群落最高,Rh高達(dá)總土壤呼吸的73.19%;Rr在土壤呼吸中所占的比例次之,平均為26.5%;Rl所占比例較小,平均為12.5%。3.2.2林分密度和生長季內(nèi)的rr本研究中的4種原始紅松林群落類型生長季內(nèi)土壤呼吸各組分對土壤總呼吸的貢獻(xiàn)及其動態(tài)變化有所不同(見圖2)。椴樹紅松林中,Rr在10月份達(dá)到了最大值,約占總呼吸的75%。Rh變化不大,基本穩(wěn)定在Rt的50%左右;蒙古櫟紅松林中,Rt的月動態(tài)變化明顯?？傮w上,9—10月份Rr較高(約55%),最低值出現(xiàn)在7月末,約5%。該群落類型中,Rh在各個月份的土壤呼吸中均占有較高的比例,生長季內(nèi)平均約占Rt的70%。Rh呈明顯的單峰形態(tài),峰值出現(xiàn)在7月末;云冷杉紅松林中,Rr和Rh與其他3個闊葉紅松不同,即Rr呈明顯的單峰形態(tài),峰值出現(xiàn)在9月初,約為總呼吸的54%,隨后急劇下降,到10月初降至4%左右。Rh10月初達(dá)到最大值,占總呼吸的約93%。Rl在6月至9月初呈逐漸下降趨勢;在楓樺紅松林中,Rr在10月初達(dá)到最高,占Rt的79%。6月末最低,占Rt的約43%,Rh8月份最高,約為55%,10月份最低,約15%。Rl在6月末最高,占Rt的19%,隨后逐漸下降到約2%。3.3土壤呼吸及其組成與土壤溫度和濕度之間的關(guān)系3.3.1不同季節(jié)和不同溫度對紅松林土壤呼吸速率的影響指數(shù)回歸方程(公式1)很好地描述了呼吸速率與土壤溫度的相關(guān)關(guān)系(表3)。數(shù)據(jù)分析表明,土壤總呼吸及各其組分呼吸速率與土壤溫度顯著相關(guān)(P<0.01)。溫度的變化能夠代表各林分土壤呼吸速率季節(jié)變化的58%左右。采用溫度系數(shù)(公式2)分析土壤呼吸對溫度的敏感性,原始紅松林根呼吸平均Q10值(2.88)>土壤呼吸平均Q10值(2.47)>土壤微生物呼吸平均Q10值(2.23),表明根系呼吸對土壤溫度的反應(yīng)最敏感。6月份和10月份較低的土壤呼吸速率與低溫限制有關(guān)。在4種原始紅松群落Rt與土壤溫度間,楓樺紅松林的Q10值(2.92)>椴樹紅松林的Q10值(2.82)>云冷杉紅松林的Q10值(2.39)>柞樹紅松林的Q10值(2.23)。3.3.2土壤含水量調(diào)查經(jīng)分析,4種原始紅松林同一群落類型內(nèi)及不同群落類型間,土壤呼吸與濕度間的相關(guān)性均不顯著(P>0.1)。蒙古櫟紅松林,楓樺紅松林,椴樹紅松林,云冷杉紅松林生長季平均土壤含水量依次為3%,37%,39%,41%。其中蒙古櫟紅松林位于陡坡上部和山頂,土層脊薄而干燥,土壤含水率沒有明顯的季節(jié)變化,全年都穩(wěn)定在3%左右,土壤呼吸值最低,全年平均為2.86μmol·m-2·s-1,說明土壤含水量較低而溫度較高時,較低的土壤含水量對呼吸速率具有一定抑制作用。3.4土壤呼吸各組分的rh在4種原始紅松林群落類型中,椴樹紅松林的Rt最高,為6.38μmol·m-2·s-1,但與云冷杉紅松林及楓樺紅松林差異不顯著(圖3)與蒙古櫟紅松林差異顯著。在土壤呼吸各組分中,Rh在4種紅松林中所占比例均最大。依次為椴樹紅松林>云冷杉紅松林>楓樺紅松林>蒙古櫟紅松林。楓樺紅松林的Rr最大,為1.99μmol·m-2·s-1,但與云冷杉紅松林差異不顯著。云冷杉紅松林的Rl最大,為0.94μmol·m-2·s-1,但與其他3個群落類型差異不顯著。蒙古櫟紅松林土壤總呼吸及各組分呼吸速率均最小。4討論4.1蒙古櫟紅松林土壤呼吸對rt的貢獻(xiàn)本研究中,4種群落的土壤呼吸隨土壤溫度的季節(jié)性變化規(guī)律與絕大多數(shù)溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究的結(jié)果基本一致,即7—9月份土壤呼吸較高,6月份和10月份土壤呼吸值較低,土壤呼吸作用在生長季中的動態(tài)也呈單峰趨勢,峰值出現(xiàn)在9月份(0.56gC·m-2·h-1)。4種紅松林的Rt的峰值與Rr的峰值具有同步性,說明Rr對Rt的變化有重要影響。同時也反映了不同群落類型間的差異:如椴樹紅松林土壤微生物呼吸和土壤總呼吸的高峰值分別出現(xiàn)在9月初和9月中旬,而其他3個群落則分別在8月下旬和9月初就已達(dá)到高峰值。蒙古櫟紅松林的土壤總呼吸量與其他3個群落類型的差別極顯著(圖3)。另外,闊葉紅松林(椴樹紅松林、楓樺紅松林和蒙古櫟紅松林)的共同特點是生長季末期(10月份)根呼吸對Rt的貢獻(xiàn)較大,而針葉紅松林(云冷杉紅松林)根呼吸對Rt的貢獻(xiàn)最大值出現(xiàn)在9月初,隨后迅速下降(圖2)。Wang等對小興安嶺相鄰的張廣才嶺6種人工林(包括紅松人工林)和次生林研究發(fā)現(xiàn),土壤呼吸速率峰值出現(xiàn)在6月份,較高的土壤呼吸速率可持續(xù)至8月末。長白山地區(qū)的闊葉紅松林土壤呼吸峰值出現(xiàn)在7月份(0.32gC·m-2·h-1)。可見不同地區(qū)、不同森林類型及其起源間土壤呼吸存在差異。這受多種因素的影響,如溫度、土壤水分、土壤特性、樹種生物學(xué)特性等影響,也與植被結(jié)構(gòu)、碳代謝式樣及生境有關(guān)。本研究中,生長季內(nèi)椴樹紅松林的平均土壤呼吸作用為0.27gC·m-2·h-1,高于長白山地區(qū)相同群落類型的土壤呼吸值(0.21gC·m-2·h-1)。可能的原因之一是由于地理條件的差異造成的(表1),但土壤溫度還是主要影響因子。長白山7月份的土壤溫度達(dá)到最高,高溫高濕的環(huán)境條件最適于有機(jī)物分解、根系呼吸和微生物的活動,因而土壤呼吸作用在此時達(dá)到最大。而小興安嶺的土壤溫度是在8月末達(dá)到最高,土壤呼吸在9月初達(dá)到峰值,稍滯后于土壤溫度。這可能是9月初的土壤溫、濕度的綜合條件更利于土壤呼吸。另外小興安嶺與長白山相同闊葉紅松群落土壤呼吸之間的差別也可能是由于實驗方法的不同。長白山的研究是采用密閉靜態(tài)箱式法。雖然采用密閉靜態(tài)箱式法測量的土壤呼吸與使用便攜式氣室系統(tǒng)測量的土壤呼吸具有高度可比性,但是研究證明前一種方法測量的幾周累積得出的土壤呼吸值要比便攜式氣體分析儀的實測值低。4.2不同林分類型紅松林的生長狀況對其土壤溫度的影響土壤呼吸對環(huán)境因子變化的潛在響應(yīng)可以細(xì)化為自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸對環(huán)境因子變化的潛在響應(yīng),因為二者對土壤溫度的響應(yīng)可能有所不同。土壤呼吸及其組分的溫度敏感性指數(shù)(Q10值)多為2—3。本研究林分的根呼吸平均Q10值(2.88)>土壤呼吸平均Q10值(2.47)>土壤微生物呼吸平均Q10值(2.23),Q10值的大小處在正常的范圍。每種群落類型中土壤呼吸各組分Q10值的大小順序均與Boone等的結(jié)論一致,即自養(yǎng)呼吸>土壤總呼吸>異養(yǎng)呼吸,說明在該區(qū)域的森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤自養(yǎng)呼吸的溫度敏感性高于異養(yǎng)呼吸。本研究中的椴樹紅松林Q10值為(2.82),低于王旭等對長白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的闊葉紅松林(以椴樹為主)得出的Q10值(2.92)這可能是由于立地狀況的差異,導(dǎo)致不同立地條件對溫度的響應(yīng)不同造成的。還可能與林分的密度、樹種組成有關(guān),因為這些差別可能導(dǎo)致細(xì)根的生物量,凋落量、微生物組成及其生物量不同,從而影響其對溫度的綜合反映,導(dǎo)致Q10值不同。同時,土壤呼吸對不同深度的土壤溫度反應(yīng)不同,如Wang等報道的人工紅松林土壤呼吸對10cm深土壤溫度的反應(yīng)為Q10值(3.08)高于2cm深的Q10值(2.91),而王旭等認(rèn)為5cm深的土壤溫度與土壤呼吸的相關(guān)關(guān)系最好,更能準(zhǔn)確地反映闊葉紅松林土壤呼吸作用的動態(tài)變化土壤呼吸。本研究中,土壤溫度為主要影響因子,而土壤濕度對土壤呼吸及其各組分的影響雖然不顯著,但是土壤含水量過低或者過高會阻礙微生物分解,導(dǎo)致土壤呼吸速率下降。如蒙古櫟紅松林土壤含水量很低,約為3%,即使土壤溫度很高,過低的土壤含水量也抑制了根系及微生物的呼吸,其機(jī)制可能是由于土壤含水量過低限制了基質(zhì)的擴(kuò)散,而過高則限制了土壤中的氧氣。王傳寬等,Wang等的研究表明,土壤溫度和土壤含水量,以及兩者的交互作用均顯著地影響Rt,也對Rh產(chǎn)生影響,但其影響程度因林分類型和土壤深度而異。其中,土壤溫度和濕度以及兩者的相互作用可以解釋46.5%—71.5%的Rh變異。而蔣延齡等的研究表明闊葉紅松林的土壤呼吸作用速率與0—10cm的土壤水分含量呈二次曲線關(guān)系。即當(dāng)土壤水分在7.4%以下時,土壤呼吸作用速率隨著土壤水分的增加而增大;當(dāng)土壤水分含量超過這一值時土壤呼吸作用速率則隨著土壤水分的增加而減小?？梢?不同群落類型Rt對土壤溫度和濕度范圍的反應(yīng)有所差別。4.3不同群落類型對土壤呼吸的影響本研究中,4個群落類型土壤呼吸各組分對Rt的貢獻(xiàn)依次為:Rh(58.5%)>Rr(26.5%)>Rl(12.5%)。在不同的群落類型中,蒙古櫟紅松林Rh對Rt的貢獻(xiàn)最大,達(dá)73.19%(表2),這可能是由于該林分處于陡坡上部及山頂,枯枝落葉難以存留,所以凋落物層很薄,且土壤含水率很低(3%左右),限制了微生物對凋落物的分解,同時由于土層瘠薄,植物根系生長受到很大限制,影響了細(xì)根的生物量,使凋落物呼吸和根系呼吸相對很少,所以土壤微生物呼吸所占比例較高。楓樺紅松林中Rr對Rt的貢獻(xiàn)最高,可能是由于楓樺紅松林土層較厚,濕度適中,利于植物根系的生長。而云冷杉紅松林中Rl占的比例較高,這是因為該林分類型處于低濕地,且凋落物主要以針葉為主,分解相對較慢,因此凋落物層相對較厚,故枯枝落葉呼吸所占比例較高。4種原始紅松林群落中,除椴樹紅松林和云冷杉紅松林間Rh差異不顯著外,其他群落之間Rh差異顯著(P<0.1)。各群落類型Rh主要受土