杉木種源及其無性系間開花的差異性研究

杉木種源及其無性系間開花的差異性研究

楠木f.f.c.自然分布于印度、緬甸、泰國(guó)和老撾。這是世界上最著名的材料樹種之一，被稱為“萬木之王”。具有生長(zhǎng)速度快、質(zhì)地美觀、用途廣泛的特點(diǎn)。木材價(jià)格高，在亞熱帶和南亞廣泛種植。它是世界上人工林栽培面積最大的四種樹種之一，也是單位面積經(jīng)濟(jì)效益最高的造林樹種。我國(guó)引進(jìn)柚木栽培已有170多年歷史,在遺傳改良和栽培技術(shù)方面做了系統(tǒng)的研究,推廣種植范圍遍及10個(gè)省(自治區(qū))60多個(gè)縣(市),總面積約1.5萬hm2。近年來,我國(guó)對(duì)珍貴樹種的研究和推廣越來越重視,帶動(dòng)了柚木這一名貴用材樹種的發(fā)展,華南適宜種植區(qū)的林業(yè)公司和廣大林農(nóng)掀起了柚木種植的熱潮,采用柚木無性系造林是柚木人工林發(fā)展的趨勢(shì),中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所柚木優(yōu)良無性系組培苗是國(guó)內(nèi)柚木良種的唯一來源,呈現(xiàn)供不應(yīng)求的態(tài)勢(shì);而通過柚木種質(zhì)資源選優(yōu)后營(yíng)建的嫁接無性系種子園所生產(chǎn)的種子是營(yíng)建柚木商品林種苗的補(bǔ)充來源和有力保障。國(guó)內(nèi)外柚木種子園都存在結(jié)實(shí)晚、種子產(chǎn)量低的問題,座果率只有3.5%,因此,找出柚木種子園低產(chǎn)的原因,提高種子產(chǎn)量,是目前亟需解決的問題。有報(bào)道指出,這與花粉少、授粉昆蟲不足、自交率高(20.4%)、不親和(97.51%)、花期雨季和高溫不利昆蟲傳粉且造成落花落果有關(guān)。要弄清一個(gè)樹種的開花結(jié)實(shí)情況及其產(chǎn)量的影響因素,必須要了解它的開花生物學(xué)特性和不同無性系的開花結(jié)實(shí)差異。在此基礎(chǔ)上,選擇出一批遺傳優(yōu)良、花期一致、種子產(chǎn)量高的柚木無性系作種子園建園材料,才是營(yíng)建高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的柚木種子園的前提條件?；诖四康?在海南尖峰嶺熱帶林業(yè)研究所試驗(yàn)站柚木嫁接種子園開展了不同無性系開花與結(jié)實(shí)特性的研究。1材料和方法1.1臺(tái)風(fēng)影響次數(shù)2個(gè)柚木無性系種子園均位于海南尖峰鎮(zhèn)熱帶林業(yè)研究所試驗(yàn)站內(nèi),地處熱帶北緣,北緯18°42′東經(jīng)108°49′,屬熱帶季風(fēng)氣候。年平均溫度24.5℃,年平均降雨量1500mm,蒸發(fā)量1884mm。11月至翌年5月為月降雨量<30mm的干旱季節(jié)。臺(tái)風(fēng)影響次數(shù)為2.7次/年。種子園海拔50~90m,土壤為褐色磚紅壤,pH5.6~6.0。1.2材料和方法1.2.1不同無性系生長(zhǎng)情況10年生種子園的無性系來自7個(gè)種源共40個(gè)無性系,其中4個(gè)印度種源3070、3071、3072和3074的無性系數(shù)分別為8個(gè)、13個(gè)、4個(gè)和3個(gè),尼日利亞種源的無性系1個(gè),海南尖峰嶺國(guó)內(nèi)次生種源(緬甸)無性系9個(gè)和海南南山嶺國(guó)內(nèi)次生種源(泰國(guó))無性系2個(gè)。2007年底對(duì)10年生柚木種子園內(nèi)40個(gè)無性系7個(gè)重復(fù)的開花結(jié)實(shí)情況做了觀測(cè)記錄。2008~2010年于花期在10年生柚木種子園開展了柚木緬甸種源和印度種源及由其選優(yōu)嫁接繁殖而來的不同無性系的開花特性的觀察記錄,對(duì)花期和日開花時(shí)間和最佳授粉時(shí)間進(jìn)行了詳細(xì)的觀察記錄。1.2.2不同無性系種子產(chǎn)量的比較30年生種子園9個(gè)無性系均來自海南尖峰嶺國(guó)內(nèi)次生種源(緬甸)。2007年底對(duì)30年生柚木種子園內(nèi)9個(gè)無性系的每個(gè)單株的種子收集,統(tǒng)一曬干后稱重,用SPSS13.1進(jìn)行了不同無性系平均每株種子產(chǎn)量的方差分析和多重比較。2結(jié)果與分析2.1不同的樹木起源及其繁殖的無性系花粉特性2.1.1種源及盛花期對(duì)不同柚木種源及其無性系花期的多年觀察表明,海南柚木主要花期為6~10月,延續(xù)時(shí)間較長(zhǎng);其它月份也可觀察到開花,但過早過晚開花往往都難以正常結(jié)實(shí),或結(jié)實(shí)種子質(zhì)量低?？傮w情況下,印度種源花期比緬甸種源早1~2個(gè)月,印度種源花期6~9月,緬甸種源花期7~10月。二者的盛花期也不完全一致,印度種源盛花期在7~8月,緬甸種源盛花期在8~9月。由此可見,柚木不同種源間的自由授粉存在較大的時(shí)間局限性。2.1.2最佳授粉時(shí)間印度種源及其無性系的日開花時(shí)間也早于緬甸種源及其無性系。晴天,印度種源在08:00~09:00時(shí)花開放,09:00~11:00時(shí)花粉活力最旺盛,10:00~13:00時(shí)為柱頭最佳授粉時(shí)間。緬甸種源10:00~11:00時(shí)花開放,11:00~13:00時(shí)花粉活力最旺盛,12:00~15:00為柱頭最佳授粉時(shí)間。當(dāng)天開放的花朵、花瓣和生長(zhǎng)在花瓣上的雄蕊一同在傍晚時(shí)脫落。一個(gè)柚木花序共可開2700朵±240朵小花,每天開小花1%~3%,一個(gè)花序的開花時(shí)間可延續(xù)1~1.5個(gè)月。因此,印度種源可以很好的接受到緬甸種源的花粉,而緬甸種源在最佳授粉時(shí)間較難得到印度種源的花粉,同時(shí)很可能錯(cuò)過了印度種源花粉的最旺盛活力期,緬甸種源更多的局限于種源內(nèi)的雜交。2.1.3無性系間自然授粉的機(jī)會(huì)不同柚木同一無性系的花期基本一致,但相同種源不同無性系間的花期也存在一定的差異,雖然大部分花期是在重疊時(shí)間區(qū)內(nèi),但開始或結(jié)束時(shí)間差別可達(dá)1~2個(gè)月,因此,部分無性系間可能失去互相授粉的機(jī)會(huì),這不利于種源內(nèi)不同單株或種源內(nèi)不同無性系間的自然授粉。2.21不同無性系的麻黃開枝率柚木種子園不同無性系10年生時(shí)開花結(jié)實(shí)情況見表1,不同無性系和同一無性系的不同單株間始花年齡不同。10年生時(shí),40個(gè)無性系中只有16個(gè)開始進(jìn)入開花結(jié)實(shí)期,占總無性系數(shù)的40%。不同無性系進(jìn)入開花結(jié)實(shí)的單株所占百分率差異也較大,74-18開花率最高,達(dá)到57.14%;其次是7813和71-19,為42.86%。因此,營(yíng)建柚木種子園,要選擇花齡盡量一致的不同無性系。2.33種子產(chǎn)量和培養(yǎng)系數(shù)對(duì)30年柚木種子園不同無性系平均每株的種子產(chǎn)量進(jìn)行方差分析,結(jié)果見表2,不同無性系間平均每株種子產(chǎn)量的差異顯著(p<0.05)。從表3可看出,7556無性系平均每株種子產(chǎn)量最高,除了7517無性系,7556和其它無性系平均每株種子產(chǎn)量差異顯著,7556無性系是最低的7521無性系的5.25倍。由此可見,營(yíng)建柚木種子園,不但要考慮建園無性系的遺傳品質(zhì),還要注意它們的單株種子產(chǎn)量。另外,不同無性系的保存率也會(huì)稍有差別。3樹種間、無性系間的雜交促進(jìn)了林木分子園的結(jié)構(gòu)調(diào)整(1)營(yíng)建林木種子園,就是要用遺傳品質(zhì)優(yōu)良、遺傳多樣性豐富的材料,通過自由雜交授粉的方式,生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的種子來滿足林業(yè)生產(chǎn)的需要。為了獲得遺傳增益高的自由授粉雜交種子,柚木研究人員分別選擇了9個(gè)無性系和40個(gè)無性系營(yíng)建了2個(gè)種子園。然而,其產(chǎn)量受多方面的因素限制。柚木屬于異花授粉結(jié)實(shí)的樹種,自交不結(jié)實(shí)率達(dá)97.51%,因此,花期的一致性是柚木種子園的產(chǎn)量高低的關(guān)鍵因素。本研究結(jié)果表明,不同柚木種源間及其繁育的不同無性系間的花期不完全一致、日開花時(shí)間、散粉時(shí)間、花粉活力最旺盛時(shí)間和最佳授粉時(shí)間差異大都是柚木種子園低產(chǎn)的重要原因。柚木同一無性系的不同單株的花期基本一致,同一無性系內(nèi)的自由雜交授粉比較容易,而不同種源間、不同無性系間的自由雜交存在較大的時(shí)間局限性。Rajesh等研究報(bào)道,地理距離越近的柚木種源和遺傳性越近的無性系花期也越一致。(2)營(yíng)建種子園的材料不但需要花期一致,而且進(jìn)入開花結(jié)實(shí)樹齡早。柚木個(gè)體進(jìn)入花齡普遍要在8~10年生后,個(gè)別27年未見開花。本研究對(duì)10年生柚木種子園40個(gè)無性系觀測(cè)發(fā)現(xiàn),不同無性系間進(jìn)入花齡不一致。40個(gè)無性系中進(jìn)入花齡的無性系數(shù)占40%,其它60%的無性系無一株開花。同一無性系的不同單株進(jìn)入花齡也不一致,74-18開花率最高,達(dá)到57.14%。可見,柚木開花不但受遺傳因素控制,還受環(huán)境等外界因素的影響,這說明人工物理或化學(xué)措施促進(jìn)柚木提早開花結(jié)實(shí)可能有較大的潛力,在建園時(shí)將不同無性系的搭配設(shè)計(jì)及其經(jīng)營(yíng)管理也可作為是提高柚木種子園產(chǎn)量的一條途徑。(3)樹木開花結(jié)實(shí)量受樹體生長(zhǎng)情況、土壤營(yíng)養(yǎng)、光照、溫度和花粉量等因素的影響,也受遺傳因素所控制。方差分析表明,在30年生的柚木