玉米自交系配合力的估計(jì)與區(qū)組設(shè)計(jì)

玉米自交系配合力的估計(jì)與區(qū)組設(shè)計(jì)

在玉米育種中，為了估計(jì)整個加農(nóng)炮（1973）的總體布局力和特殊異構(gòu)性，通常進(jìn)行雙列格爾曼的完全自適應(yīng)試驗(yàn)。鄭常祥(1992)認(rèn)為要較準(zhǔn)確地估計(jì)配合力,親本自交系的個數(shù)應(yīng)在10個以上。這時涉及的雜交組合在45個以上。在這種情況下育種工作者通常仍然采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。Yates(1936),Gomez(1984)指出完全區(qū)組設(shè)計(jì)的效率隨著試驗(yàn)處理數(shù)的增加而降低。這主要是因?yàn)閰^(qū)組規(guī)模的增加與處理數(shù)的增加成正比,而在一個較大的區(qū)組內(nèi),很難保持各試驗(yàn)小區(qū)的一致性。一般可以預(yù)期完全區(qū)組設(shè)計(jì)的誤差隨著處理數(shù)的增加而增加。這樣,完全區(qū)組設(shè)計(jì)的前提得不到滿足。因此當(dāng)試驗(yàn)處理數(shù)較大時,不宜采用完全區(qū)組設(shè)計(jì),而應(yīng)采用不完全區(qū)組設(shè)計(jì)。具有較大處理數(shù)的單因素(除了區(qū)組以外)試驗(yàn)可采用不完全區(qū)組設(shè)計(jì)在每一個不完全區(qū)組設(shè)計(jì)的區(qū)組中,并不包括所有的處理,即使在處理數(shù)很大時,也能保持合理的、較小的區(qū)組規(guī)模。在較小的區(qū)組規(guī)模下,同一區(qū)組內(nèi)的各個小區(qū)的一致性易于保持,一般可以預(yù)期更高的試驗(yàn)準(zhǔn)確性。采用不完全區(qū)組設(shè)計(jì)在提高試驗(yàn)準(zhǔn)確性的同時,也會付出一些代價,主要的有:(1)處理數(shù)或重復(fù)數(shù)之一或二者同時缺乏靈活性;(2)在比較處理均數(shù)時,準(zhǔn)確性是不相同的;(3)數(shù)據(jù)分析更復(fù)雜。C.C.Li(1964),奧野忠一和芳賀敏郎(1985),莫惠棟(1994)指出不完全區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)主要有平衡不完全區(qū)組設(shè)計(jì)(BalancedIncompleteBlockDesign,i.e.,B.I.B.),部分平衡不完全區(qū)組設(shè)計(jì)(PartiallyBalancedIncompleteBlockDesign,i.e.,P.B.I.B),游登方設(shè)計(jì)(YoudenSquareDesign)等。奧野忠一和芳賀敏郎認(rèn)為Yates(1936)的格子設(shè)計(jì)(LatticeDesign)的大部分(PartiallyBalancedLatticeDesign)實(shí)際上是屬于P.B.I.B,其因素的個數(shù)t只限于是某個整數(shù)n的平方(t=n2),立方(t=n3)或相鄰兩個整數(shù)的乘積(t=n(n+1))等情況。當(dāng)重復(fù)數(shù)增大到滿足“平衡”條件時,就成為B.I.B,稱為平衡型格子法此外(1984)介紹了在不完全區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)中,還有一種被稱為組平衡的區(qū)組設(shè)計(jì)(GroupBalancedBlockDesign),它是將處理單位按一些指標(biāo)分成不同的組,如將株高相同的處理分在同一組,或?qū)⑾嗤墒炱诘奶幚矸衷谕唤M,以便增加試驗(yàn)的準(zhǔn)確性。每個組的各個處理在試驗(yàn)中保持不變。每個組就是一個不完全區(qū)組。一個重復(fù)內(nèi)包括幾個不完全區(qū)組。在不同重復(fù)中不完全區(qū)組的順序是隨機(jī)的,并且不完全區(qū)組中各處理的順序也是隨機(jī)的。Griffing(1956)完全雙列雜交試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法1,2包括親本自交系,對于玉米來說,由于自交系存在自交衰退,不宜與雜交組合分在同一個區(qū)組;他的方法4包含p(p-1)/2個組合,而且不能隨意增減這些組合(p在4～30的范圍內(nèi),僅p=4時可以采用Yates的t=n(n+1)形式的LatticeDesign,即矩形格子設(shè)計(jì)。而p=4的完全雙列雜交用得很少,p一般應(yīng)大于或等于10),因此Griffing(1956)完全雙列雜交試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法1,2,4均不能采用Yates的各種LatticeDesign,只有方法3可以采用Yates的矩形格子設(shè)計(jì),但在玉米育種實(shí)踐中,很少采用方法3。本研究采用了Griffing(1956)完全雙列雜交試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法2和Gomez介紹的組平衡的區(qū)組設(shè)計(jì),并對Gomez介紹的組平衡的區(qū)組設(shè)計(jì)作了一些改進(jìn)。1對gomez介紹的組平衡區(qū)組設(shè)計(jì)的改進(jìn)本試驗(yàn)于1999年按Griffing完全雙列雜交設(shè)計(jì)方法2將16個親本自交系配制成120個雜交組合。這16個親本自交系分別是:(1)SWJ;(2)ASJ;(3)ASS;(4)BQW;(5)DZB;(6)JYW;(7)SWS;(8)ASW;(9)SWW;(10)A232;11交51;123502;13畢七;145003;15獨(dú)紫;16自330。采用Gomez介紹的組平衡區(qū)組設(shè)計(jì),其總的線性可加模型為:Xijk=μ+τi,k+βij+γi..+εijk,其中i為組數(shù),j為重復(fù)數(shù),k為區(qū)組內(nèi)組合數(shù)或親本數(shù),Xijk為小區(qū)干子粒重,μ為試驗(yàn)總均數(shù),τi,k為組合或親本的效應(yīng),βij為不完全區(qū)組效應(yīng),γi..為組效應(yīng),εijk為誤差。該模型滿足的限制條件為且εijk服從N(0,σ2)。本研究對Gomez介紹的組平衡區(qū)組設(shè)計(jì)作了下面4點(diǎn)改進(jìn):(1)Gomaz介紹的組平衡區(qū)組設(shè)計(jì)是按參試品種的株高高矮、生育期的長短等差異來分組。本試驗(yàn)由于事先并不知道這些組合的株高高矮、生育期的長短,因此也不能以之作為標(biāo)準(zhǔn)對這些組合進(jìn)行分組本試驗(yàn)將個親本自交系單獨(dú)分成個組將120個雜交組合隨機(jī)分成6個組,每個組包括20個雜交組合。因此本試驗(yàn)共有7個組,即7個不完全區(qū)組。(2)本研究在分析時首先對所有組合和親本的方差作同質(zhì)性檢驗(yàn)。在同質(zhì)的情況下才進(jìn)行隨后的分析。(3)本試驗(yàn)將組看成試驗(yàn)因素,第一步對7個組作完全隨機(jī)試驗(yàn)分析,3次重復(fù),即組間完全隨機(jī)試驗(yàn)。每個組的各重復(fù)所含的組合或親本保持不變,但對每一個組的各重復(fù)的處理(即組合或親本自交系)的順序分別進(jìn)行隨機(jī);第二步每一個組的3個重復(fù)又構(gòu)成隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn),即組內(nèi)隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn);試驗(yàn)總誤差平方和SSPE=SST-SSG-(u03a2SSGB+u03a2SSGTR)。其中,SST為試驗(yàn)總平方和,SSG為組間平方和,SSGB為組內(nèi)區(qū)組平方和,SSGTR為組內(nèi)處理平方和。Gomez的方法按2個隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)分析,第一步對7個組作隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn),即組間隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn),第二步每一個組的各重復(fù)又構(gòu)成隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn),即組內(nèi)隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn),試驗(yàn)總誤差平方和SSPE=SST-(SSG+SSBB+SSG×BB)-u03a2SSGTR)。其中,SSBB為大區(qū)組平方和,大區(qū)組包括7個組,SSG×BB為組與大區(qū)組的互作平方和,即組間隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)的誤差。(4)Gomez在介紹組平衡區(qū)組時,沒有涉及處理均數(shù)的比較內(nèi)容,本研究對于在同一個組內(nèi)的兩個處理均數(shù)之間的比較,處理均數(shù)差的誤差采用該組內(nèi)隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)的誤差和試驗(yàn)總誤差中較小的那個來估算;對于在不同組的兩個處理均數(shù)之間的比較,處理均數(shù)差的誤差采用試驗(yàn)總誤差來估算。試驗(yàn)于2000年4至9月在貴陽市金竹鎮(zhèn)貴州省農(nóng)科院旱糧所進(jìn)行。收獲后晾曬,考種,脫粒。記錄組合或親本的穗數(shù),濕籽粒重量,籽粒含水量,按13%含水量折算成干籽粒重,對小區(qū)單株平均產(chǎn)量(干籽粒重)進(jìn)行分析。2結(jié)果與分析2.1組合或親本方差不對稱時,各選擇方差同質(zhì)按馬育華(1979)介紹的Bartlett(1937)的方法進(jìn)行。Ho∶σ21=σ22=……=σ2k,k為樣本數(shù),對HA∶σ21,σ22,……σ2k不相等。本試驗(yàn)共有136個組合或親本,可以得到136個獨(dú)立的方差估計(jì)值:式中,分別為組合(或親本)k的方差、自由度、小區(qū)產(chǎn)量、組合(或親本)平均數(shù)。合并方差SP2為:272,Bartlettχ2值為:其中,1.17,C為校正系數(shù)。用微軟Excel程序計(jì)算自由度為135、顯著水平為0.05時的χ2表值為163.12,χ2<χ2表值,應(yīng)接受Ho,即這些樣本方差是同質(zhì)的。可以進(jìn)行下面的分析。2.2重復(fù)或重復(fù)處理本試驗(yàn)共有7個組,A、B、C、D、E、F均為雜交組合組,各包括20個組合,僅G組為自交系組,含16個自交系。重復(fù)3次。其中,SSGT為組間完全隨機(jī)試驗(yàn)總平方和,SSG意義同前。SSEG為組間完全隨機(jī)試驗(yàn)誤差平方和,g為組數(shù),r為重復(fù)數(shù),nij,ni分別為第i組、j重復(fù)處理的個數(shù),第i組所有重復(fù)處理個數(shù)之和,xij,xi,x分別為第i組、j重復(fù)的均數(shù),第i組的均數(shù),全試驗(yàn)處理總均數(shù)。從表1中可以看出,組間的差異是極顯著的。2.3隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)的誤差及均方每個組的3次重復(fù)均可看作一個隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn),可按常規(guī)方法進(jìn)行分析(表2)。對各組組合、各組區(qū)組差異作F測驗(yàn)時,均分別使用各相應(yīng)組內(nèi)隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)的誤差均方。經(jīng)分析,各個組組合之間的差異均極顯著,除了C組區(qū)組間差異達(dá)顯著外,其余組區(qū)組間差異均不顯著。2.4試驗(yàn)總誤差sspe在組間完全隨機(jī)試驗(yàn)方差分析以及7個組組內(nèi)隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)方差分析的基礎(chǔ)上,可計(jì)算出試驗(yàn)總誤差平方和SSPE,試驗(yàn)總誤差S2PE。648864.94,式中各變量意義同前。計(jì)算出的試驗(yàn)總誤差可用于處理均數(shù)(包括組合均數(shù)與親本均數(shù))之間的多重比較,并用于本研究Griffing完全雙列雜交設(shè)計(jì)方法2配合力方差分析。2.5個組合均數(shù)的誤差計(jì)算根據(jù)本文觀察值的線性可加模型和分析過程,本研究涉及2個層次的誤差,一是試驗(yàn)總誤差S2PE,二是組間完全隨機(jī)試驗(yàn)的誤差S2EG和各組內(nèi)隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)的誤差Si2。對同一組(不完全區(qū)組)內(nèi)2個處理均數(shù)的比較可選用該組組內(nèi)隨機(jī)區(qū)組的誤差Si2和試驗(yàn)總誤差S2PE中較小的那個來計(jì)算處理均數(shù)差數(shù)的誤差,計(jì)算公式為或n為重復(fù)次數(shù),本試驗(yàn)中n=3。這是根據(jù)方差分析的基本假定之一,即試驗(yàn)中所有處理必須具有共同的誤差方差得出的。從一個組內(nèi)隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)來看,該組內(nèi)各處理均具有Si2;從整個試驗(yàn)來看,試驗(yàn)中所有處理均具有S2PE。前面已做了各處理方差的同質(zhì)性測驗(yàn),結(jié)果證明本試驗(yàn)各處理的方差是同質(zhì)的,滿足方差分析的上述假定。選Si2和S2PE中較小的那個來計(jì)算Sx1-x2是為了提高識別2個處理均數(shù)差異的靈敏度,同時也為了減小犯2類統(tǒng)計(jì)錯誤的概率。本試驗(yàn)不同組2個組合均數(shù)的比較用試驗(yàn)總誤差S2PE來計(jì)算處理均數(shù)差數(shù)的誤差,計(jì)算公式為其根據(jù)同上。然后可采用最小顯著差數(shù)法(LSD),或最小顯著極差法(LSR)中的新復(fù)極差測驗(yàn)(SSR)或q測驗(yàn)作多重比較,這與一般隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)的多重比較是完全相同的。以上分析可參照馬育華(1979)書中有關(guān)部分。2.6算法在實(shí)施過程中出現(xiàn)的誤差和不穩(wěn)RCB法、Gomez法和本文用的方法從設(shè)計(jì)、實(shí)施、分析三方面來看均有不同。當(dāng)試驗(yàn)的處理數(shù)較大時,由于區(qū)組相應(yīng)增大,同一區(qū)組內(nèi)各小區(qū)很難保持同質(zhì),不再滿足RCB設(shè)計(jì)對區(qū)組和小區(qū)的要求,此時如繼續(xù)用RCB設(shè)計(jì),試驗(yàn)的誤差增大,效率降低。這里需要特別說明的是,在表3中,Gomez方法和本文方法比RCB法提高的效率是相同的,均為3.81%,這是因?yàn)楸狙芯吭趯?shí)施時,為了能與Gomez方法進(jìn)行比較,是按Gomez方法進(jìn)行的。但分析時是按本文方法來分析的。Gomez方法計(jì)算試驗(yàn)總誤差采用,SST-(SSG+SSBB+SSG×BB)-u03a2SSGTR。本文方法計(jì)算試驗(yàn)總誤差采用,SST-SSG-(u03a2SSGB+u03a2SSGTR),而(SSBB+SSG×BB)恰好等于u03a2SSGB。原因如下:Gomez方法在進(jìn)行分析時,第一步做組間隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn),SSGT=SSG+SSBB+SSG×BB,是將下式2端各自平方求和而來(各項(xiàng)均相互獨(dú)立,各協(xié)方差均為0):其中,將此式2端各自平方求和即可得Gomez方法在對所有組進(jìn)行聯(lián)合方差分析時(隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)),一個重復(fù)(大區(qū)組)包括多個組,該重復(fù)是相當(dāng)大的,重復(fù)內(nèi)的處理(組)間的條件很難保持一致,這也會增大誤差,與RCB法類似。因此,作者建議以后在實(shí)施時按本文推薦的方法實(shí)施。本文方法在對組進(jìn)行方差分析時,采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)來克服Gomez法的這一缺點(diǎn),同時也獲得更大的靈活性。本文方法與RCB法相比減小了試驗(yàn)誤差;與Gomez法相比,則更加完善。3組合數(shù)為nn-1/2對于親本自交系個數(shù)超過10的Griffing雙列雜交設(shè)計(jì)方法來說,組平衡區(qū)組設(shè)計(jì)方法是較適宜的田間試驗(yàn)方法。在采用Griffing雙列雜交設(shè)計(jì)方法1,2時,包含有親本組,并且當(dāng)親本數(shù)超過10時,試驗(yàn)包含的組合數(shù)很多,這時采用Lattice試驗(yàn)設(shè)計(jì)不能解決親本自交系應(yīng)分在同一個組的要求(因自交系存在自交衰退,競爭不過雜交組合),采用RCB法也不合適,而采用組平衡區(qū)組設(shè)計(jì)方法是較恰當(dāng)?shù)摹Ｔ诓捎肎riffing雙列雜交設(shè)計(jì)方法3時,不包含親本自交系,并且其組合數(shù)為n(n-1),也可以采用矩形Lattice試驗(yàn)設(shè)計(jì)。在采用Griffing雙列雜交設(shè)計(jì)方法4時,雖然不包含親本自交系,但是其組合數(shù)為n(n-1)/2,且組合數(shù)不能隨意調(diào)整,也難以采用Lattice試驗(yàn)設(shè)計(jì)。組平衡區(qū)組設(shè)計(jì)的各個組包括的處理數(shù)可以不同,如在本研究中,親本組只有16個自交系,而其余6個雜交組合組均各自包括20個組合,在進(jìn)行完全隨機(jī)試驗(yàn)分析時,以及在進(jìn)行組間處理比較時,按本文方法處理即可。這大大地增加了組平衡區(qū)組設(shè)計(jì)的適用性,即這種試驗(yàn)設(shè)計(jì)不受試驗(yàn)處理數(shù)的限制,各組包含的處理數(shù)可以不同。采用Lattice設(shè)計(jì)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析時,需要校正處理效應(yīng)和區(qū)組效應(yīng),雖然可比RCB試驗(yàn)設(shè)計(jì)較大幅度地提高效率,但Lattice設(shè)計(jì)校正后的處理效應(yīng)、區(qū)組效應(yīng)和誤差均不再是相應(yīng)統(tǒng)計(jì)量的無偏估計(jì)。而組平衡區(qū)組設(shè)計(jì)不涉及處理效應(yīng)、區(qū)組效應(yīng)和誤差的校正可信度較高采用組平衡區(qū)組設(shè)計(jì)時,為了盡一步提高試驗(yàn)的效率(即進(jìn)一步降低試驗(yàn)誤差),應(yīng)考慮不完全區(qū)組的數(shù)量,每個不完全區(qū)組包含的處理數(shù)。其中應(yīng)著重考慮后者。因?yàn)槿绨幢疚难芯康姆椒?第二步要做各組(不完全區(qū)組)的組內(nèi)隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)分析,應(yīng)使組內(nèi)隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)發(fā)揮最佳效益。一方面要保證足夠的組內(nèi)隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)的誤差自由度,另一方面組內(nèi)隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)的區(qū)組規(guī)模又不能大到不能滿足區(qū)組內(nèi)各小區(qū)的一致性要求。作者認(rèn)為在3次重復(fù)時,每個不完全區(qū)組包含的處理數(shù)適宜范圍為4～15個。增加重復(fù)數(shù)可以適當(dāng)減少每個不完全區(qū)組包含的處理數(shù)。在確定了每個不完全區(qū)組