植物的生長(zhǎng)機(jī)理課件

第十章植物的生長(zhǎng)生理前幾章介紹了植物的各種功能代謝，這些功能代謝的整合(integration)，就表現(xiàn)出細(xì)胞的分裂、分化、生長(zhǎng)和發(fā)育。

圖10-1植物的生活史第一節(jié)種子的萌發(fā)

種子是由受精胚珠發(fā)育而來的，是可脫離母體的延存器官。嚴(yán)格地說，生命周期是從受精卵分裂形成胚開始的，但人們習(xí)慣上還是以種子萌發(fā)作為個(gè)體發(fā)育的起點(diǎn)，因?yàn)檗r(nóng)業(yè)生產(chǎn)是從播種開始的。播種后種子能否迅速萌發(fā)，達(dá)到早苗、全苗和壯苗，這關(guān)系到能否為作物的豐產(chǎn)打下良好的基礎(chǔ)。圖10-2植物種子的萌發(fā)一、影響種子萌發(fā)的外界條件(一)水分

水分是種子萌發(fā)的第一步。種子吸水可分為3階段：1.吸漲作用（物理過程，急劇吸水，原生質(zhì)膠體由凝膠溶膠）2.吸水遲緩或停止（細(xì)胞水合程度增加，酶蛋白恢復(fù)活性，細(xì)胞中某些基因開始表達(dá)。酶促反應(yīng)與呼吸作用增強(qiáng)，貯藏物質(zhì)分解。即利用吸收的水分進(jìn)行代謝作用）3.胚根長(zhǎng)出后重新迅速吸水(代謝相關(guān)的滲透性吸水，有氧呼吸增強(qiáng)，新生器官生長(zhǎng)加快

）圖10-3植物種子吸水的三個(gè)階段(二)溫度種子的萌發(fā)酶催化的生化反應(yīng)，溫度三基點(diǎn)最低溫度最適溫度：在最短的時(shí)間范圍內(nèi)萌發(fā)率最高的溫度。最高溫度雖然在最適溫時(shí)萌發(fā)最快，但由于消耗較多，幼苗長(zhǎng)得瘦弱。一般適宜播種期以稍高于最低溫為宜。如棉花播種期以地下5cm深處，土溫穩(wěn)定在12℃為宜。(三)氧氣旺盛的物質(zhì)代謝和活躍的物質(zhì)運(yùn)輸需要有氧呼吸來保證。作物種子需要在10%以上氧濃度才能正常萌發(fā)，當(dāng)氧濃度在5%以下時(shí)，很多作物種子不能萌發(fā)。宜淺播：含脂肪較多，萌發(fā)時(shí)需氧更多，如花生、大豆和棉花等水稻種子萌發(fā)時(shí)，“干長(zhǎng)根，濕長(zhǎng)芽”：水稻胚芽鞘（芽）的生長(zhǎng)只是細(xì)胞的伸長(zhǎng)，僅無氧呼吸的能量已可；而胚根和胚芽的生長(zhǎng)，則既有細(xì)胞分裂，又有細(xì)胞伸長(zhǎng)，對(duì)能量和物質(zhì)的需求量高，所以必須依賴有氧呼吸。(四)光照

中光種子：如水稻、小麥、大豆、棉花等，萌發(fā)不受有無光照的影響需光種子：如萵苣、紫蘇、胡蘿卜、樺木以及多種雜草種子等，在有光條件下萌發(fā)良好，在黑暗中則不能發(fā)芽或發(fā)芽不好。喜暗(或嫌光)種子：如蔥、韭菜、莧菜、番茄、茄子、南瓜等，在光下萌發(fā)不好，而在黑暗中反而發(fā)芽很好。二、種子萌發(fā)的生理生化變化（一）種子的吸水（二）呼吸作用的變化和酶的形成無氧呼吸有氧呼吸酶形成：束縛態(tài)釋放或活化核酸誘導(dǎo)合成蛋白質(zhì)（三）有機(jī)物的轉(zhuǎn)變（貯藏）淀粉、脂類和蛋白質(zhì)（酶）分解簡(jiǎn)單有機(jī)物重新合成新的有機(jī)物幼胚生長(zhǎng)三、種子的壽命（略）圖10-4谷類種子萌發(fā)時(shí)胚中產(chǎn)生的GA誘導(dǎo)水解酶的產(chǎn)生和胚乳貯藏物質(zhì)的分解(以淀粉、蛋白質(zhì)和核酸為例)第二節(jié)細(xì)胞的生長(zhǎng)一、細(xì)胞分裂的生理1.細(xì)胞周期2.細(xì)胞周期的控制蛋白激酶細(xì)胞周期蛋白（cyclin）的調(diào)節(jié)亞基活化依賴細(xì)胞周期蛋白的蛋白激酶（CDK)CDK活性調(diào)節(jié)途徑：圖10-5細(xì)胞周期的調(diào)控cyclin的合成和破壞CDK內(nèi)關(guān)鍵氨基酸殘基的磷酸化和去磷酸化3.細(xì)胞分裂的生化變化最顯著的變化：核酸含量尤其是DNA含量變化(染色體的主要成分）呼吸速率：有絲分裂期低（氧的需求低），G1和G2后期需氧高，尤其是G2(貯存能量給有絲分裂期用）CDK：依賴細(xì)胞周期蛋白的蛋白激酶Cyclin：細(xì)胞周期蛋白CDK與cyclin結(jié)合后才能活化，由G1期轉(zhuǎn)變?yōu)镾期需要G1－cyclin（CG1），由G2期轉(zhuǎn)變?yōu)橛薪z分裂期需要有絲分裂cyclin（CM)4.細(xì)胞分裂與植物激素生長(zhǎng)素（IAA)和細(xì)胞分裂素(CTK)刺激G1cyclin積累根部ABA濃度增加，CDK-cyclin復(fù)合物抑制劑(ICK)表達(dá)，ICK與CDK-cyclin復(fù)合物結(jié)合（CDK/CYCA），阻止進(jìn)入S期。細(xì)胞分裂素活化磷酸酶削弱CDK酪氨酸磷酸化的抑制作用（CDK/CYCB)，促進(jìn)進(jìn)入S期。赤霉素（GA）刺激水稻節(jié)間cyclin表達(dá)，細(xì)胞迅速分裂和伸長(zhǎng)。圖10-6通過蛋白質(zhì)水解調(diào)節(jié)細(xì)胞周期進(jìn)程的機(jī)制圖。蛋白質(zhì)在兩個(gè)主要轉(zhuǎn)變位點(diǎn)的降解有助于控制細(xì)胞周期的進(jìn)展。在G1-到-S轉(zhuǎn)變位點(diǎn)，兩種類型細(xì)胞周期蛋白是調(diào)節(jié)蛋白水解酶CKIs的底物，CKIs結(jié)合S期循環(huán)-CDK復(fù)合體阻止CDK活性，G1循環(huán)降解細(xì)胞不可逆的進(jìn)入下一個(gè)新的循環(huán)的開始。在中期到末期轉(zhuǎn)變過程，蛋白質(zhì)水解需要切斷連接的兩個(gè)姊妹染色單體，使得染色體解離，降解了有絲分裂周期。

二、細(xì)胞伸長(zhǎng)的生理（一）細(xì)胞伸長(zhǎng)時(shí)的生理變化呼吸作用的加強(qiáng)和蛋白質(zhì)的積累是細(xì)胞伸長(zhǎng)的基礎(chǔ)。（二）細(xì)胞壁纖維素、胼袛質(zhì)（質(zhì)膜合成）半纖維素、果膠（高爾基體中合成的多糖）等（三）生長(zhǎng)素（IAA)的酸－生長(zhǎng)學(xué)說IAA＋受體信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)質(zhì)子泵活化H+到細(xì)胞壁活化質(zhì)膜上已經(jīng)存在的H+－ATP酶（快）促進(jìn)第二信使合成新的H+－ATP酶（慢）pH增大，壁酸化擴(kuò)展素活化（打斷細(xì)胞壁纖維素和半纖維素間界面，打斷細(xì)胞壁多糖之間的H鍵）（多糖組分之間結(jié)構(gòu)交織點(diǎn)破裂，聯(lián)系松弛）細(xì)胞壁可塑性增加細(xì)胞伸長(zhǎng)

生長(zhǎng)素和酸性溶液都可促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)，生長(zhǎng)素促進(jìn)H+分泌速度和細(xì)胞伸長(zhǎng)速率一致，生長(zhǎng)素誘導(dǎo)細(xì)胞壁酸化并使其可塑性增大而導(dǎo)致細(xì)胞伸長(zhǎng)的理論，即酸－生長(zhǎng)學(xué)說（四）細(xì)胞伸長(zhǎng)與植物激素赤霉素（GA）誘導(dǎo)細(xì)胞伸長(zhǎng)：細(xì)胞分裂前，依賴IAA誘導(dǎo)的細(xì)胞壁酸化,與IAA有相加作用。赤霉素（GA）誘導(dǎo)細(xì)胞伸長(zhǎng)的機(jī)理：GA提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶（XET)活性，增加細(xì)胞壁延展性XET作用：1.切開木葡聚糖重新形成另個(gè)木葡聚糖分子木葡聚－纖維素網(wǎng)2.有利于伸展素穿入細(xì)胞壁

伸展素和XET是GA促進(jìn)細(xì)胞延長(zhǎng)所必需。GA對(duì)根的伸長(zhǎng)無促進(jìn)作用，顯著促進(jìn)莖葉的生長(zhǎng)。應(yīng)用：水稻節(jié)間伸長(zhǎng)、切花莖或花軸伸長(zhǎng)等三、細(xì)胞分化的生理細(xì)胞分化：分生組織的幼嫩細(xì)胞發(fā)育成具有各種形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理代謝功能的成形細(xì)胞的過程。DNA鏈上不同的基因（關(guān)閉狀態(tài)）按照一定的時(shí)間和空間順序選擇性的活化或阻遏順序表達(dá)生長(zhǎng)分化形態(tài)建成（一）轉(zhuǎn)錄因子基因控制發(fā)育分化過程：1.誘導(dǎo)信號(hào)和信號(hào)感受2.特殊細(xì)胞基因的表達(dá)3.分化細(xì)胞的特殊活性或結(jié)構(gòu)需要的基因的表達(dá)4.細(xì)胞分化功能需要的基因產(chǎn)物活性和細(xì)胞結(jié)構(gòu)改變轉(zhuǎn)錄因子：為蛋白質(zhì)，與DNA有親和力，能使基因表達(dá)或關(guān)閉。如MADA(4個(gè)轉(zhuǎn)錄因子家族MCM1,AGAOUS,DEFICIENS和SER的縮寫）盒和同源異型框基因，均可調(diào)控發(fā)育。（二）細(xì)胞的全能性定義：植物體的每個(gè)具有核的體細(xì)胞都攜帶一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。植物組織培養(yǎng)（planttissueculture)：無菌條件下，分離并在培養(yǎng)基中培養(yǎng)離體植物組織（器官或細(xì)胞），形成愈傷組織或者再生成完整植株的技術(shù)。植物組織培養(yǎng)技術(shù)

植物組織培養(yǎng)的條件（三）極性極性定義：在器官、組織生殖細(xì)胞中在不同的軸向上存在某種形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化上的梯度差異。極性一旦建立，難逆轉(zhuǎn)。極性的表現(xiàn)：形態(tài)學(xué)上端分化出芽，下端分化出根。極性產(chǎn)生的原因：受精卵的第一次不均等分裂；IAA在莖中的極性傳導(dǎo)。結(jié)果：細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)分布不均勻，兩極分化，細(xì)胞不均等分裂（細(xì)胞質(zhì)）植物組織培養(yǎng)技術(shù)植物組織培養(yǎng)的條件

培養(yǎng)基的條件：①培養(yǎng)基的成分。一般包括無機(jī)營(yíng)養(yǎng)物、碳源、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)、維生素、有機(jī)附加物等。②pH。常用的培養(yǎng)基有MS培養(yǎng)基等。著重介紹生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)于組織培養(yǎng)和分化的作用（2）無菌條件：外植體、培養(yǎng)基、儀器用具、操作人員、操作間等均需嚴(yán)格消毒。（3）培養(yǎng)條件：光、溫、水、氣等。

（四）影響細(xì)胞分化的條件1.糖濃度低糖(蔗糖)濃度（<2.5%）,有利于木質(zhì)部形成；高糖濃度（>3.5%），有利于韌皮部形成；中糖濃度(2.5%～3.5%)，木質(zhì)部、韌皮部均有且中間有形成層。2.植物激素IAA/CTK比適當(dāng)高，促根生長(zhǎng)IAA/CTK比適當(dāng)?shù)停傺可L(zhǎng)IAA/CTK比適中，只長(zhǎng)愈傷組織

IAA和蔗糖促進(jìn)維管組織形成，CTK促進(jìn)管胞組成。生長(zhǎng)素可誘導(dǎo)愈傷組織分化出木質(zhì)部

第三節(jié)程序性細(xì)胞死亡程序性細(xì)胞死亡的（programmedcelldeath,PCD)概念：

在多細(xì)胞生物體中的一些細(xì)胞當(dāng)不再為生物體所需時(shí)，或是已受到損傷時(shí)，會(huì)激活受遺傳控制的自我毀滅，稱為細(xì)胞程序性死亡，為生理性死亡，又稱細(xì)胞凋亡（apoptosis）一、程序性細(xì)胞死亡發(fā)生的種類：是主動(dòng)的、由基因決定（激活、表達(dá)、調(diào)控）的自動(dòng)結(jié)束生命的過程。1.植物發(fā)育過程中必不可少的部分：種子萌發(fā)后糊粉層的死亡、根尖生長(zhǎng)時(shí)根冠細(xì)胞死亡，導(dǎo)管分化時(shí)內(nèi)容物的自溶等2.植物體對(duì)外界環(huán)境的響應(yīng)：玉米水澇和供氧不足根、莖基部部分皮層細(xì)胞死亡通氣組織形成對(duì)病原微生物的防御反應(yīng)二、程序性細(xì)胞死亡PCD發(fā)生的特征和基因調(diào)控1.特征：DNA片段化（二）凋亡的特征細(xì)胞膜皺縮、凹陷染色質(zhì)致密、固縮（二）凋亡小體凋亡小體是由內(nèi)在因素引起的非壞死性變化細(xì)胞凋亡與細(xì)胞壞死的比較(一)

細(xì)胞凋亡與細(xì)胞壞死的比較(二)2.基因調(diào)控：由一個(gè)基因群編制的程序控制的、嚴(yán)格有序的復(fù)雜分子過程，受細(xì)胞內(nèi)外多種信號(hào)系統(tǒng)的誘導(dǎo)和細(xì)胞內(nèi)多種基因的級(jí)聯(lián)反應(yīng)的調(diào)控。植物細(xì)胞的PCD：

核基因和線粒體基因共同編制（二）凋亡的特征

1.形態(tài)學(xué)特征：細(xì)胞體積變小、染色質(zhì)濃縮，胞膜皺縮，出現(xiàn)凋亡小體核濃縮、核膜皺縮凋亡小體（A）透射電鏡（B）掃描電鏡細(xì)胞凋亡與細(xì)胞壞死的比較(一)壞死凋亡1.性質(zhì)病理性，非特異性生理性/病理性，特異性2.誘因強(qiáng)烈刺激，隨機(jī)發(fā)生較弱刺激，非隨機(jī)發(fā)生3.基因調(diào)控?zé)o有4.生化特點(diǎn)被動(dòng)過程無新蛋白合成不耗能主動(dòng)過程有新蛋白合成耗能細(xì)胞凋亡與細(xì)胞壞死的比較(二)壞死凋亡5.形態(tài)改變細(xì)胞腫脹結(jié)構(gòu)溶解，破壞細(xì)胞皺縮，核固縮胞膜/細(xì)胞器相對(duì)完整6.凋亡小體無有7.DNA變化彌散性降解電泳呈均一片狀片段化（180-200bp）電泳呈“梯”狀條帶8.溶酶體改變破裂相對(duì)完整9.炎癥反應(yīng)局部炎癥反應(yīng)局部無炎癥反應(yīng)三、程序性細(xì)胞死亡的生化變化和誘導(dǎo)因子DNA酶、酸性磷酸酶、ATP酶等參與誘導(dǎo)因子：激素、高溫、干燥、活性氧等抑制分解其的酶表達(dá)積累誘導(dǎo)PCD四、PCD的機(jī)制分三個(gè)階段：1.啟動(dòng)階段：?jiǎn)?dòng)細(xì)胞死亡信號(hào)的產(chǎn)生和傳遞，如DNA損傷應(yīng)激信號(hào)的產(chǎn)生、死亡受體的活化2.效應(yīng)階段PCD的中心環(huán)節(jié)：caspase的活化和線粒體通透性的改變。Caspase：半胱氨酸蛋白酶家族，直接導(dǎo)致程序性死亡細(xì)胞原生質(zhì)體解體的蛋白酶家族。/topic/006/theory/chapt11/sec3/2.htm3.降解清除階段：caspase對(duì)死亡底物的酶解染色體DNA片斷化吸收轉(zhuǎn)變細(xì)胞組分細(xì)胞的死亡幾乎發(fā)生在所有植物的細(xì)胞和組織中。細(xì)胞程序性死亡涉及到許多過程，包括圖中所表示下列幾個(gè)過程：（1）配子體形成包括胚囊形成；（2）胚的發(fā)育；（3）種子和果實(shí)組織的退化；（4-6）組織器官的發(fā)育；（7）組織器官的衰老；（8-9）植物體對(duì)環(huán)境信號(hào)和病原體（菌）的反應(yīng)。第四節(jié)植物的生長(zhǎng)一、營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)特性（一)莖生長(zhǎng)特性

典型的生長(zhǎng)曲線

植物生長(zhǎng)大周期：莖（包括根等植物器官乃至整個(gè)植株）在其整個(gè)生長(zhǎng)過程中的生長(zhǎng)速率表現(xiàn)出“慢-快-慢”的基本規(guī)律，即為植物生長(zhǎng)的大周期。生長(zhǎng)的相關(guān)性：植物各部分間的相互制約與相互協(xié)調(diào)的關(guān)系。頂端優(yōu)勢(shì)：頂芽?jī)?yōu)先生長(zhǎng)而側(cè)芽受抑制的現(xiàn)象。原因：莖頂端產(chǎn)生生長(zhǎng)素IAA,對(duì)側(cè)芽生長(zhǎng)有抑制作用，細(xì)胞分裂素CTK可解除側(cè)芽的受抑制。應(yīng)用：果樹修剪整形，棉花整枝等（二)根生長(zhǎng)特性（與莖相似）CTK在根中合成上運(yùn)，抑制側(cè)根形成。脫落酸ABA和黃質(zhì)醛抑制側(cè)根的形成乙烯Eth促進(jìn)側(cè)根的形成，可能是IAA誘導(dǎo)Eth合成。（三)葉生長(zhǎng)特性（與莖相似，略）植物生長(zhǎng)的S型曲線可分四個(gè)時(shí)期：停滯期（0-18)：細(xì)胞分裂和原生質(zhì)體積累，生長(zhǎng)緩慢指數(shù)期18-45)：細(xì)胞體積隨時(shí)間對(duì)數(shù)增大，細(xì)胞合成物質(zhì)和再合成增大，細(xì)胞數(shù)目呈對(duì)數(shù)增長(zhǎng)直線生長(zhǎng)期（45-55)：生長(zhǎng)速率以很速率（通常為最高速率）增加衰老期（55-90)：生長(zhǎng)速率下降，細(xì)胞成熟衰老。（四)根和地上部的相關(guān)性：

根系：為地上部分提供水、礦質(zhì)元素，為全株合成細(xì)胞分裂素中心，

相互促進(jìn)合成植物堿等含氮化合物如煙堿等。對(duì)根的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，光

地上部分：合作用合成糖分供應(yīng)根部，合成根生長(zhǎng)所需的維生素。

土壤水分含量高，土壤通氣少，相互制約限制根系生長(zhǎng)，根/冠比降低；如“旱長(zhǎng)根，水長(zhǎng)苗”

土壤水分含量低，增加根生長(zhǎng)，減少地上部生長(zhǎng)，根/冠比增大二、影響營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)的條件：（一）溫度生長(zhǎng)的最適溫度：生長(zhǎng)最快（物質(zhì)多用于生長(zhǎng)，消耗快，積累少，沒有在較低溫度下生長(zhǎng)得結(jié)實(shí)）協(xié)調(diào)的最適溫度：培育健壯植株,比生長(zhǎng)的最適溫度生理最適溫度）略低的溫度。溫周期現(xiàn)象：植物對(duì)晝夜溫度周期性變化（晝高夜低）的反應(yīng)。思考：溫室栽培時(shí)夜間降溫的好處？（二）光光形態(tài)建成，合理密植光尤其是藍(lán)紫光對(duì)植物生長(zhǎng)有抑制作用。（三）水分水分臨界期干旱、水澇（四）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（略）（五）植物激素GA3促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)三、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的相關(guān)性營(yíng)養(yǎng)器官供應(yīng)生殖器官養(yǎng)分，如果營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過旺，抑制生殖生長(zhǎng)，反之亦然。第五節(jié)植物的運(yùn)動(dòng)植物的運(yùn)動(dòng)：植物器官在空間的位置變化(plantmovement)。向性運(yùn)動(dòng)(tropicmovement)：植物器官對(duì)環(huán)境因素的單方向刺激所引起的定向運(yùn)動(dòng)。運(yùn)動(dòng)方向取決于外界刺激的方向，生長(zhǎng)引起的不可逆運(yùn)動(dòng)。向光性(phototropism)、向重性(gravitropism)、向觸性(thigmotropism)和向化性(chemotropism)等

感性運(yùn)動(dòng)(nasticmovement)：指無一定方向的外界因素均勻作用于植株或某些器官所引起的運(yùn)動(dòng)。感性運(yùn)動(dòng)多數(shù)屬膨壓運(yùn)動(dòng)(turgormovement)，即由細(xì)胞膨壓變化所導(dǎo)致的。感夜性(nyctinasty)、感震性(seismonasty)和感溫性(thermonasty)等

一、向性運(yùn)動(dòng)(1)刺激感受(perception)，即植物體中的感受器接收環(huán)境中單方向的刺激；(2)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(transduction)，感受細(xì)胞把環(huán)境刺激轉(zhuǎn)化成物理的或化學(xué)的信號(hào)傳導(dǎo)到向性發(fā)生的細(xì)胞；(3)運(yùn)動(dòng)反應(yīng)(motorresponse)，生長(zhǎng)器官接收信號(hào)后，發(fā)生不均等生長(zhǎng)，表現(xiàn)出彎曲生長(zhǎng)即向性運(yùn)動(dòng)。(一)向光性植物生長(zhǎng)器官受單方向光照射而引起生長(zhǎng)彎曲，隨光照入射方向彎曲的反應(yīng)。向光性和向地性反應(yīng)最有效光譜：藍(lán)光

光感受部位：莖尖、芽鞘尖、根尖、某些葉或莖光受體：向光素，位于植物的表皮細(xì)胞、葉肉細(xì)胞和保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的黃素蛋白，具絲氨酸/蘇氨酸激酶活性。藍(lán)光照射后，激酶自身磷酸化激活受體，作用光譜與向光性的相似。地上部分器官具有正向光性，根部為負(fù)向光性運(yùn)動(dòng)機(jī)制：1)20世紀(jì)20年代Cholody－Went模型，生長(zhǎng)促進(jìn)物質(zhì)分布不均勻Figure10-11單側(cè)光引起玉米胚芽鞘生長(zhǎng)素側(cè)向再分配

IAA分布表IAA在向光和背光兩側(cè)分布不均勻，弱藍(lán)光照射，向光素磷酸化呈側(cè)向梯度，胚芽鞘尖端的生長(zhǎng)素自頂端向背光側(cè)運(yùn)輸，并運(yùn)到伸長(zhǎng)區(qū)，使得背光側(cè)的生長(zhǎng)素濃度高于向光側(cè)，使背側(cè)生長(zhǎng)較快導(dǎo)致莖葉向光彎曲。Figure10-11單側(cè)光引起玉米胚芽鞘生長(zhǎng)素側(cè)向再分配溫特采用的生物測(cè)定法由于專一性差，所測(cè)出瓊脂塊中的刺激生長(zhǎng)的物質(zhì)可能不單純是IAA，還可能包括生長(zhǎng)抑制物質(zhì)。2)生長(zhǎng)抑制物質(zhì)分布不均勻

20世紀(jì)80年代向光側(cè)與背光側(cè)IAA含量無明顯差異，向光側(cè)抑制物質(zhì)（蘿卜寧和蘿卜酰胺、黃質(zhì)醛等）多于背光側(cè)，光側(cè)的生長(zhǎng)受到抑制，背光側(cè)生長(zhǎng)較快，導(dǎo)致莖葉向光彎曲。

生長(zhǎng)抑制劑抑制生長(zhǎng)的原因:A可能妨礙IAA與IAA受體結(jié)合，減少IAA誘導(dǎo)與生長(zhǎng)有關(guān)的mRNA的轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)的合成。B生長(zhǎng)抑制物質(zhì)能阻止表皮細(xì)胞中微管的排列，引起器官的不均衡伸長(zhǎng)。葉鑲嵌現(xiàn)象，向日葵等的“太陽追蹤”葉片的“橫向光性”:即葉片與光垂直，是溶質(zhì)包括（K+)控制葉枕的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞(二)向重力性

1880年達(dá)爾文植物向重力性生長(zhǎng)向重力性：植物在重力影響下，保持一定方向生長(zhǎng)的特性。根朝下生長(zhǎng),莖朝上生長(zhǎng)。正向重力性：根順著重力作用方向生長(zhǎng)

(positivegravitropism)負(fù)向重力性：莖逆著重力作用方向生長(zhǎng)

(negativegravitropism)橫向重力性：地下莖側(cè)水平方向生長(zhǎng)原因：重力加速度

感受重力的細(xì)胞器：平衡石（statolith）重力的感受部位：根冠、莖維管束周圍的1-2層細(xì)胞、離莖端約10mm的一段嫩組織、節(jié)間基部、胚軸、花軸和葉鞘基部（假葉枕）等（亦即平衡石分布部位）。禾本科植物的節(jié)間在完成生長(zhǎng)之后的一段時(shí)間內(nèi)也能因重力的作用而恢復(fù)生長(zhǎng)機(jī)能，使節(jié)在向地的一側(cè)顯著生長(zhǎng)，故水稻、小麥在倒伏時(shí)還能重新豎起。

Figure10-12

彩葉草(Coleus)

平衡石：根冠的柱細(xì)胞中含有淀粉體(amyloplast)，又稱為“平衡石”(statolith)，4-12個(gè)淀粉體/細(xì)胞，每淀粉體外有一層膜，內(nèi)有1-8個(gè)淀粉粒，柱細(xì)胞被稱為平衡細(xì)胞(statocyles)(圖8-30)。平衡石學(xué)說認(rèn)為柱細(xì)胞中的淀粉體(密度為1.3)具有感受與傳遞重力信息的功能。根冠抑制物:根冠含有抑制物IAA，地上部合成后運(yùn)輸?shù)礁?。抑制物分布不均勻。植物不同器官?duì)IAA的敏感程度不一，外施10－6IAA,抑制根部正常生長(zhǎng)，卻同時(shí)促進(jìn)胚芽鞘和地上部的伸長(zhǎng)。圖8-30柱細(xì)胞構(gòu)造及淀粉體受重力的移動(dòng)若將根從垂直方向(g)改為水平方向(g′)放置，細(xì)胞中的淀粉體向g′方向沉降，其結(jié)果右側(cè)細(xì)胞中的淀粉體壓迫內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的程度要比左側(cè)細(xì)胞大。(X.Sievers&Volkmann，1972)CholodnyWent生長(zhǎng)素學(xué)說認(rèn)為，植物的向重性生長(zhǎng)是由于重力誘導(dǎo)對(duì)重力敏感的器官內(nèi)生長(zhǎng)素不對(duì)稱分布而引起的器官兩側(cè)的差異生長(zhǎng)。按照這個(gè)假說，生長(zhǎng)素是植物的重力效應(yīng)物，在平放的根內(nèi)，由于向地一側(cè)濃度過高而抑制根的下側(cè)生長(zhǎng)，以致根向地彎曲。生長(zhǎng)過程：（1)根垂直生長(zhǎng)時(shí)，根冠的IAA沉積在細(xì)胞的基部并均衡分布在根的兩側(cè)，導(dǎo)致根垂直生長(zhǎng)。（2）根水平生長(zhǎng)時(shí)，根冠淀粉體沉積在細(xì)胞底部，引起IAA極性運(yùn)輸?shù)礁诘南聜?cè)。根下側(cè)高濃度的IAA抑制下側(cè)生長(zhǎng)，根上側(cè)低濃度的IAA誘導(dǎo)根上側(cè)生長(zhǎng)，引起向下彎曲生長(zhǎng)。（圖10-14)圖10-14玉米根向重力性生長(zhǎng)時(shí)的IAA再分配Figure10-14圖10-14玉米根向重力性生長(zhǎng)時(shí)的IAA再分配acropetally向頂?shù)?/p>

basipetally向基地;由頂部向基部發(fā)展地P237植物的向重力性信號(hào)感受及傳導(dǎo)的過程

(圖10-15)圖10-15向重力性的機(jī)制(1)根由垂直改為水平后，柱細(xì)胞中淀粉體隨重力方向沉降，即重力感受；(2)淀粉體的沉降觸及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，產(chǎn)生壓力，使Ca2+從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放到細(xì)胞底部（Ca2+可作為IAA庫，吸引IAA到細(xì)胞下側(cè)，可使組織對(duì)IAA敏感，增加細(xì)胞對(duì)IAA的反應(yīng)強(qiáng)度）；(3)Ca2+在胞質(zhì)內(nèi)與CaM結(jié)合(根冠中存在較高濃度的CaM)；(4)Ca2+CaM復(fù)合體激活細(xì)胞下側(cè)的質(zhì)膜ATPase，鈣泵和生長(zhǎng)素泵；(5)細(xì)胞下側(cè)積累過多的鈣和IAA，由于植物不同部分對(duì)IAA的敏感程度不一，根細(xì)胞對(duì)IAA的敏感性最強(qiáng)，根細(xì)胞下側(cè)高濃度的IAA抑制根下側(cè)生長(zhǎng)，而根上側(cè)IAA的濃度較少，生長(zhǎng)正常，根上側(cè)生長(zhǎng)較快，下側(cè)生長(zhǎng)慢，根向下彎曲生長(zhǎng)，表現(xiàn)為正向重力性。Fig.10-15圖10-15向重力性的機(jī)制(2)莖橫放或者倒伏時(shí)，平衡石沉降到細(xì)胞下側(cè)，下側(cè)積累較多的IAA生長(zhǎng)素、GA赤霉素和Eth乙烯，莖對(duì)IAA反應(yīng)的敏感性小于根，抑制根細(xì)胞生長(zhǎng)的相同濃度的IAA，反而促進(jìn)莖的生長(zhǎng)，莖下側(cè)生長(zhǎng)快，節(jié)間向上彎曲生長(zhǎng)。（三）向化性定義：某些化學(xué)物質(zhì)在植物周圍分布不均勻引起的定向生長(zhǎng)。根向肥料較多的土壤生長(zhǎng)向肥性。根向土壤中較濕的地方生長(zhǎng)向水性二、感性運(yùn)動(dòng)（nasticmovement）植物受無定向的外界刺激引起的運(yùn)動(dòng)。原因：生長(zhǎng)器官的上下兩側(cè)或上下面生長(zhǎng)不等生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)：不可逆的細(xì)胞伸長(zhǎng)，如偏上性運(yùn)動(dòng)。緊張性運(yùn)動(dòng)：葉枕膨壓變化可逆性變化，如感夜運(yùn)動(dòng)（一）偏上性（epinasty）和偏下性（hyponasty）偏上性：器官向下彎曲生長(zhǎng)的特性，如花瓣、葉片

IAA和Eth可引起番茄葉片的偏上性生長(zhǎng)偏下性：器官向上彎曲生長(zhǎng)的特性，如花瓣、葉片

GA處理可引起偏下性生長(zhǎng)原因：從葉片運(yùn)到葉柄上下兩側(cè)的IAA數(shù)量不同，生長(zhǎng)不均勻。（二）感夜性（nactinasty）感夜性：植物體局部，尤葉和花，接受光的刺激（或光/暗變化）而作出一系列的反應(yīng)。原因：白天，葉片合成較多的IAA，運(yùn)到葉柄下半側(cè)，K＋和Cl－運(yùn)輸?shù)絀AA濃度高處，細(xì)胞水勢(shì)下降，葉枕吸水，葉片高挺；夜晚，IAA運(yùn)輸量減少，進(jìn)行相反反應(yīng)，葉片下垂。植物對(duì)光和暗有反應(yīng)，是因?yàn)楣庵芷谧饔茫@種晝夜有內(nèi)在節(jié)奏的變化由生理鐘控制。（三）感熱性（thermonasty）感熱性：植物由溫度變化引起反應(yīng)的生長(zhǎng)或感性運(yùn)動(dòng)。對(duì)溫度