北天山中段擬南芥空間分布特征

北天山中段擬南芥空間分布特征

擬南果，又名老鼠籽，是植物科學(xué)科的一種。隨著2000年擬南果的序列工作的完成，以及各種生態(tài)擬南果及其近緣種子的發(fā)展，闡明了適應(yīng)和發(fā)展的模型。品種多樣性和原因。中國的天山山脈和喜瑪拉雅山山脈是世界擬南芥及其近緣種的主要分布區(qū)。種類豐富的十字花科植物在新疆天山山脈和準噶爾盆地植物區(qū)系中占有重要地位,是新疆短命植物屬數(shù)最多的一個科。由于新疆特殊地理氣候塑造的抗寒、耐旱等生態(tài)類型,為植物抗逆遺傳研究提供了良好素材,但目前國內(nèi)外對我國天山山脈擬南芥資源研究利用較少,對資源分布狀況、種群生態(tài)學(xué)等方面研究急待加強。物種分布是種子擴散的結(jié)果,是物種生物結(jié)構(gòu)與其功能適應(yīng)于特定環(huán)境的表現(xiàn)。由于種群分布是物種自身特性、種間關(guān)系和環(huán)境因素綜合作用的表現(xiàn),所以種群分布格局研究為了解物種適應(yīng)特性,分析環(huán)境作用的自然選擇,進而分析擬南芥微進化的生態(tài)學(xué)過程和機制提供重要線索,而擬南芥與相鄰物種分布格局的相互關(guān)系研究,對人們了解擬南芥與相鄰物種的種間作用特點,分析擬南芥與近緣種的適應(yīng)差異和生態(tài)分化具有重要意義。但目前僅有Hoffmann從大尺度研究了世界擬南芥分布與環(huán)境的關(guān)系,小尺度上僅見Thompson研究凋落物和氮對擬南芥種群動態(tài)影響。因此,試圖通過對新疆天山北部淺山地帶擬南芥與相鄰物種的空間特征研究,了解我國擬南芥重要分布區(qū)的適應(yīng)特征,為開發(fā)利用這一珍貴資源奠定基礎(chǔ)。1材料和方法1.1樣地群落物種研究地點在新疆北天山中段,婆羅科努山淺山地帶,準噶爾盆地和古爾班通古特沙漠南緣,海拔643m,年降雨量212mm以下,其中擬南芥生育期4~6月降水占全年降水的69.8%,年均溫6.7℃,屬荒漠區(qū)典型的大陸干旱性氣候。以新疆絹蒿為建群種,樣地群落物種結(jié)構(gòu)簡單(表1)。經(jīng)與擬南芥模式種哥倫比亞(Columbia)種群在本地自然生境對比試驗,發(fā)現(xiàn)本地分布擬南芥種群花白色,葉片長條形,基生枝發(fā)達,3~15個,花期4月中下旬,生活史55~70d,長角果線形,成熟后扭曲不易開裂。哥倫比亞種群花期4月上旬,葉片卵圓形,基生枝不發(fā)達,1~3個,生活史35~50d左右,長角果線形,成熟后易開裂。兩個生態(tài)型表型差異較大。1.2調(diào)查方法及過程2002年至2006年通過對天山北部調(diào)查發(fā)現(xiàn):擬南芥主要分布于天山的婆羅科努山北部淺山地帶,種群以25~100m2的斑塊狀聚集分布于山北側(cè)陰坡,雨水徑流匯集的凹坡附近。于2006年5月下旬的擬南芥開花座果期,選擇擬南芥分布特征明顯的代表性樣地(85°47′E,44°10′N),以擬南芥分布地段為中心,向四周延伸至樣地50m×50m。樣地位于山的北坡中下部,背陰朝北,由于凹坡微地形變化而在樣地內(nèi)形成東、南、西、北4種小坡。用GPS將底邊列為東西方向,垂直邊為南北方向,以1m×1m為基本樣方,將整個樣地分成2500個樣方。調(diào)查時再在基本樣方內(nèi)用直竹桿將1m×1m隔分成4個0.5m×0.5m格子,以此為參照用圈尺進行格子內(nèi)物種分布坐標的精確定位。對于擬南芥及近緣種等單株個體,以株為單位坐標定位;對于新疆絹蒿、心葉駝絨藜等株叢明顯植株,以株叢為單位坐標定位;對于散枝豬毛菜等蓋度小,分布密度大,小尺度集群分布明顯的物種,坐標定位于集群分布的中心。同時記錄物種的蓋度、株數(shù)和高度等指標。根據(jù)蓋度將建群種新疆絹蒿分成以下等級,詳細分析不同株齡新疆絹蒿與擬南芥種群的空間關(guān)聯(lián)特征:幼苗(Sapling)蓋度<0.01m2;幼株(Youngseedling)蓋度0.01~0.05m2;小株(Smallseedling)蓋度0.05~0.1m2;中株(Middleseedling)蓋度0.1~0.5m2;大株(Bigseedling)蓋度>0.5m2。1.3測定指標分析沙壤土為擬南芥分布的典型土壤特征,在樣地的東、南、西、北坡中部各取1m2樣方,從表層至深30cm隔10cm取土,每一土層混勻成標樣進行土壤含水量、pH值、總鹽、有機質(zhì)、全氮等指標分析。1.4數(shù)據(jù)分析的方法1.4.1群落物種分析的特點頻度(%)=(某一種出現(xiàn)的樣方數(shù)/全部樣方數(shù))×100%平均擁擠指數(shù)m*=物種平均樣方株數(shù)+標準差/平均樣方株數(shù)-11.4.2包跡線上的物種分布格局采用Ripley’sK(d)函數(shù)分析方法,該函數(shù)是植株間距離0到樣地最短邊長一半距離d的點密度函數(shù)。Besag和Diggle提出將L1(d)取代K(d),對K(d)開平方進行線性變換,L1(d)=[K(d)/л]0.5-d,以保持方差穩(wěn)定。為分析類間空間關(guān)聯(lián)特征,Diggle在函數(shù)K(d)基礎(chǔ)上引入K12(d)函數(shù),同理L12(d)=[K12(d)/л]0.5-d。函數(shù)式參見張金屯。用Monte-Carlo模擬200次,最大距離尺度25m,步長0.2m,得到上下兩條包跡線圍成的95%置信區(qū)間。如果L1(d)=0或者L12(d)=0,即L1(d)或者L12(d)值落在包跡線內(nèi),則表明種群呈隨機分布或類間相互獨立;如果L1(d)>0或者L12(d)>0,即L1(d)或者L12(d)值在包跡線以上,則表明種群呈聚集分布(表明物種分布生境特異性強)或類間呈顯著正關(guān)聯(lián);如果L1(d)<0或者L12(d)<0,即L1(d)或者L12(d)值在包跡線以下,則表明種群呈均勻分布(表明物種生境適應(yīng)良好)或類間呈顯著負關(guān)聯(lián)。分布格局分析主要針對擬南芥及近緣種,以及觀測株數(shù)大于100株以上的物種,共10個(見表2)。由于調(diào)查分析物種分布在樣方4個角極少,故采用常用的邊緣校正K(d)函數(shù),數(shù)據(jù)分析用R2.3.1的Splancs軟件包,Origin7.5輔助制圖,Excel2003制表。2結(jié)果與分析2.1不同坡向的土壤特性群落主要由7科23個物種組成,十字花科和藜科植物優(yōu)勢明顯,分別6屬7種和6屬6種。群落中短命植物物種豐富,有16個種,占總種數(shù)近70%,十字花科植物均為短命植物。新疆絹蒿和散枝豬毛菜是觀測樣地的廣布種(表1),分布頻度分別為62.76%和45.04%。其次庭芥17.28%,擬南芥頻度為9.08%,較短命植物等其它物種分布稍大,是種群多年分布形成的特征。物種平均擁擠指數(shù)以擬南芥最高,達到2.3,其次是小蓬1.649,小鼠耳芥1.600,新疆絹蒿分布頻度最大,但平均擁擠指數(shù)僅為1.419,散枝豬毛菜株叢間為0.481。物種在不同坡向的分布頻率不同(表2)。新疆絹蒿主要分布于背陰的東坡和北坡,南坡最低;散枝豬毛菜主要分布在朝陽的南坡和西坡,東坡和北坡較少。木堿蓬主要分布于南坡上。擬南芥及近緣種小鼠耳芥僅分布于北坡上,而同為十字花科的澀芥4個坡向均有分布,主要分布于東坡和西坡;庭芥和四齒芥分布在東、北坡。絲葉芥主要分布于東坡。分布頻度(%)=(某坡物種出現(xiàn)的樣方數(shù)/某坡的總樣方數(shù))×100%Distributingfrequency(%)=(quadratshavingspecies/totalquadratsinaslope)×100%;下同thesamebelow樣地土壤含水量極低(表3),10cm深度含水量在1.4%~2.9%之間,隨著土層增厚逐漸增加。不同坡向差異較大,西坡土壤含水量最低。其中擬南芥分布的北坡pH值8.8以上,呈弱堿性,20cm土層含水量4.8%,與毛祖美報道的短命植物4月中下旬20cm土層含水量4.5%~12%相一致。與3個坡向?qū)Ρ?擬南芥分布的北坡總鹽含量最低,土層間梯度變化不明顯,有機質(zhì)和全氮含量明顯高于其它坡向。2.2種小鼠耳物群落的分布特征點格局分析發(fā)現(xiàn)樣地內(nèi)除狹果鶴虱和四齒芥外,8個主要物種在25m范圍內(nèi)均呈不同程度的聚集分布(圖1)。其中十字花科的絲葉芥和藜科的木堿蓬種群聚集程度最大,10m左右L(d)值接近12。擬南芥近緣種小鼠耳芥在15m左右L(d)值接近11。建群種新疆絹蒿、散枝豬毛菜L(d)值較小,在調(diào)查樣方內(nèi)的格局分布不明顯。擬南芥種群在3m處的聚集強度高于所有分析物種,L(d)值在3m處達到10左右,且分別在3m和12m出現(xiàn)二個明顯波峰,與果實不易開裂的絲葉芥、澀芥出現(xiàn)的多波峰現(xiàn)象相似。參照Suzuki根據(jù)Ripley’sK(d)函數(shù)的L(d)曲線推斷種子平均擴散距離的方法,可以認為擬南芥在本地的種子平均擴散距離為3m,而在12m的第二個波峰可能是生境適宜條件下地下種子庫萌發(fā)和種子擴散共同作用的結(jié)果。2.3擬南樹立的新疆充分體系與形態(tài)生長的關(guān)系擬南芥與不同蓋度的新疆絹蒿空間關(guān)聯(lián)性差異較大(圖2),與大株的L12(d)隨尺度增加而向上,呈正向作用,但相互關(guān)系不顯著。與中株在0~5m之間呈顯著正關(guān)聯(lián),表明5m范圍內(nèi)擬南芥分布對新疆絹蒿中株有較強的空間依賴性。這與新疆絹蒿中株枝葉生長塑造擬南芥適宜生長的遮擋強光、維持土壤含水量等小生境有極大關(guān)系。擬南芥與新疆絹蒿小株、幼株和幼苗之間沒有空間關(guān)聯(lián)性,一方面表明新疆絹蒿的種子萌發(fā)、植株建立和生長的環(huán)境與擬南芥不同,另一方面表明小株及以下株型不能提供擬南芥生長的適宜環(huán)境。點格局的空間關(guān)聯(lián)分析結(jié)果是種群空間關(guān)系的表象,正負關(guān)聯(lián)特征可能是物種間相互作用結(jié)果,也可能是物種生境趨同或趨異的表現(xiàn)。分析發(fā)現(xiàn)擬南芥與藜科的散枝豬毛菜(尺度0~12.5m)、木堿蓬(尺度0~25m)、角果藜(7.5~25m)呈顯著負關(guān)聯(lián)(圖3),表明擬南芥與藜科物種生態(tài)位差異明顯。與小鼠耳芥,同科物種絲葉芥、四齒芥、庭芥以及狹果鶴虱在0~25m范圍內(nèi)表現(xiàn)出正向關(guān)系,但并沒有達到顯著水平,一定程度上反映了生境需求的相近性。值得注意的是澀芥與擬南芥在0~10m范圍內(nèi)呈顯著負關(guān)聯(lián),與藜科角果藜呈顯著正關(guān)聯(lián),在同科物種中抗旱特性突出。3干旱脅迫下種子擴散特性擬南芥單株種子生產(chǎn)能力很強(10~5000?！ぶ?1),具有大面積種子擴散能力,但研究發(fā)現(xiàn)該物種聚集分布的特點突出,僅分布于北坡平緩地帶。與藜科的散枝豬毛菜、木堿蓬、角果藜等物種呈空間負關(guān)聯(lián),生態(tài)位差異明顯。與近緣種小鼠耳芥、四齒芥、絲葉芥、庭芥以及狹果鶴虱等短命植物呈不顯著正關(guān)聯(lián),生境需求相近性,分布依賴于新疆絹蒿大株尤其是中株塑造的適宜光水等微環(huán)境外,還依靠新疆絹蒿寬大的株叢減緩春季降雨引起的地表涇流對種苗和蓮座葉淹埋,同樣依靠新疆絹蒿大株和中株的生態(tài)位構(gòu)建,為擬南芥生長發(fā)育提供的豐富土壤有機質(zhì)和中度偏堿的土壤條件(表3)。擬南芥生境異性要求高于樣方內(nèi)的分析物種。種子擴散特征影響著物種的進化速率、方向和群落關(guān)系。目前種子擴散研究是基于種子逃避由于種內(nèi)競爭、病原菌、種子捕食等導(dǎo)致親本密度依賴的死亡假說基礎(chǔ)上。Wender等在溫室等條件下進行了密度依賴的擬南芥種子擴散進化動態(tài)研究。但本試驗發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫的自然環(huán)境下,擬南芥的分布頻度僅有9.08%,平均擁擠指數(shù)為2.3,雖然高于相鄰物種,但相對于1~7cm·株-1的冠幅,13~15株·m-2的自然分布密度非常低,在田間多呈3~5株的叢狀分布,表明在干旱脅迫下擬南芥雖然具有極強的種子生產(chǎn)潛力,但在種子萌發(fā)、植株建立、開花和結(jié)實等生活史過程中,由于存在與新疆絹蒿中株強烈的空間依賴,以及受到光、熱、土壤水分、雨水沖刷等諸多復(fù)合環(huán)境因子影響,環(huán)境選擇強度大于種內(nèi)作用,密度依賴的種子擴散表現(xiàn)不明顯。當子代存活率由于生境異質(zhì)性而存在季節(jié)性差異時,植物為減少子代風險而兩面下注,種子萌發(fā)會出現(xiàn)多態(tài)現(xiàn)象(germinationheteromorphism),可以在多個季節(jié)甚至多年進行。擬南芥地下種子庫非常豐富,種子萌發(fā)對光照、溫度信號的季節(jié)變化敏感,種子萌發(fā)的多態(tài)現(xiàn)象明顯,所以局部環(huán)境下種群分布是種子擴散與地下種子庫的種子萌發(fā)共同決定。雖然我們從擬南芥Ripley’sK(d)函數(shù)的L(d)曲線在3m呈高度聚集特征可以推斷擬南芥在本地的種子平均擴散距離為3m,但由于擬南芥種子擴散的外部動力主要是風和地表土壤移動,仍不排除種子由于地表涇流引起種子移動的二次擴散,以及適宜條件下地下種子庫萌發(fā)的綜合作用,因此本地擬南芥種子擴散實際距離有待在標準試驗條件下進一步驗證。環(huán)境是決定植物種子擴散對策的關(guān)鍵因素,假如母親本生長的環(huán)境適宜或者后代已經(jīng)適應(yīng)母生境,那么增加擴散距離也可能降低后代適合度。研究發(fā)現(xiàn)擬南芥與果實不易開裂的絲葉芥、澀芥等物種的Ripley’sK(d)函數(shù)的L(d)曲線均出現(xiàn)多波峰現(xiàn)象,表明種子擴散不僅與種子大小、形狀有關(guān),而且擬南芥等十字花科植物角果的開裂時間和方式對種子擴散有重要影響。如果將擬南芥角果不易開裂、種子不易散發(fā)的生物學(xué)特性和種群聚集分布特征結(jié)合起來,可以推斷在干旱脅迫環(huán)境下,自然選擇也迫使擬南芥大量生產(chǎn)種子,通過果實開裂控制種子短距離