祁連山北麓不同草地類型的草地蝗蟲多樣性

祁連山北麓不同草地類型的草地蝗蟲多樣性

生態(tài)系統(tǒng)中的草生動物及其自然景觀在漫長的時間里逐漸發(fā)展，發(fā)生了變化，并在不斷變化的同時中發(fā)揮了作用。這個系統(tǒng)中重要的組成部分草地蝗蟲,也經(jīng)歷了同步協(xié)同進化演替過程。作為植食性動物,草地蝗蟲以草地植物為其主要的食物源,并依靠不同理化性質和較小蓋度的土壤作為其潛在的產(chǎn)卵場所,對其所棲息生活的生境或板塊空間特性反應極為敏感(WoodandSamways,1991),通過調節(jié)種群數(shù)量、改變時空分布和發(fā)生動態(tài)來作出積極響應(GebeyehuandSamways,2006)。因此,草地蝗蟲多樣性與其生存的生境特性和空間屬性息息相關,其物種組成和相對多度在不同生境類型下也不相同。有關草地蝗蟲多樣性和區(qū)系組成的研究很多,國外有學者對南美Pampas和北美GreatPlain草原蝗蟲多樣性、生物地理學和發(fā)生時空動態(tài)進行報道(Vickery,1989;Lockwoodetal.,1994;Ciglianoetal.,2000),國內先后就內蒙古(馬耀等,1991;Lockwoodetal.,1994)、云貴川陜寧(鄭哲民,1985;劉曉英,2003;許升全等,2004)、北京(車晉滇等,2006)等地區(qū)的蝗蟲區(qū)系組成、地理分布格局、不同生境分布和空間多樣性進行深入研究。由于祁連山強烈的褶皺隆起和走廊地帶的大幅沉降,形成了祁連山北麓復雜的地貌類型和特殊的地理位置,使得該地區(qū)植被和氣候垂直分異規(guī)律明顯。受氣候和地形條件等影響,形成了不同草地類型和蝗蟲群落組成。在我國昆蟲地理區(qū)劃上,該地帶處于內蒙河西干草原區(qū)的河西走廊洲,非常接近青藏高寒草地荒漠區(qū)和新疆干草原荒漠區(qū),屬于東方區(qū)系和中亞西亞區(qū)系過渡地帶(衛(wèi)潤屋等,1985)。盡管對該處草地蝗蟲發(fā)生與防治對策(史奎英和李煥仁,1991),局部地區(qū)蝗蟲種類組成、分布特點(馮光翰和李新文,1984),以及草場類型與蝗蟲種群分布等有初步研究,但尚未見該地區(qū)天然草地不同草地類型蝗蟲多樣性的報道。為此,我們對不同類型蝗蟲種群組成,發(fā)生時間動態(tài)和多樣性進行全面深入研究,以期進一步驗證空間異質性對種群組成和多樣性影響假設,也可為該地草地蝗蟲的有效管理和綜合治理提供科學參考依據(jù)。1材料和方法1.1氣候變化特點研究地區(qū)位于祁連山北麓甘肅省肅南縣境內,分布于97°20′E～102°13′E,37°28′N～39°49′N之間,年均溫8～-16.7℃,≥0℃的年積溫變化在0～3700℃;年降水量變化在66～600mm;具有大陸性氣候、高山氣候和高寒大陸性氣候特點。受氣候、土壤、生物等自然因素的影響,天然草地的垂直地帶性明顯。根據(jù)自然地理、氣候和植被條件將研究區(qū)大致劃分為4個草地類型。1.2蔥、蒿屬植物居亞優(yōu)勢蝗蟲取樣是在4種草地類型上完成的,它們基本覆蓋了祁連山北麓主要天然草地類型,即:荒漠草地,海拔1400～2500m,年均溫3～7℃,年降水量87～222mm,土壤為山地棕鈣土為主。植被以旱生半灌木、草本為主,蔥屬、蒿屬植物居亞優(yōu)勢地位;高山草地:海拔1500～3000m,年均溫0.2～2.1℃,年降水量260～491mm,土壤以山地栗鈣土為主。植被以旱生草本植物為主,禾本科針茅屬占優(yōu)勢;高山草甸:海拔2900～3400m,年均氣溫0℃左右,年降水量370～450mm,土壤為山地黑鈣土、山地暗栗鈣土,植被以多年生中旱生、叢生和根莖型禾草占優(yōu)勢,灌木次生植物和雜草類占很大比例;高山灌叢:海拔3000～3800m,年均氣溫-3.1℃,年降水量200～265mm。土壤為高山草原土,植被以冷旱生、旱中生的耐寒耐鹽植物為主。高山草地蝗蟲物種調查于2008和2009年6-10月份進行,其余3種草地類型于7-8月間進行,每種草地類型選5個樣地進行調查。1.3調查樣地的昆蟲取樣在每個樣地,按Evans(1988)描述的方法,用昆蟲采集網(wǎng)以“Z”字型快速掃網(wǎng)采樣法取樣,沿約為5m間距選擇3個樣條,在晴朗、無風的天氣下,進行蝗蟲取樣。每個樣地掃200網(wǎng)。盡管有研究(Larsonetal.,1999)認為用掃網(wǎng)法在灌木上取樣可能會影響到蝗蟲多樣性的準確估計,但考慮到研究區(qū)灌木較低,并處于開闊地帶,能夠滿足掃網(wǎng)法要求,故而認為對該樣地的蝗蟲數(shù)量和物種數(shù)不會產(chǎn)生顯著影響。捕捉到的蝗蟲投入到95%的酒精瓶中,帶回實驗室進行計數(shù)和鑒定,蝗蟲標本依據(jù)劉舉鵬(1990)和衛(wèi)潤屋等(1985)鑒定,難以確認種類請教蝗蟲分類專家進行鑒定。1.4物種豐富度和聚類分析為了評估不同草地類型下蝗蟲物種豐富度和相對多度,用掃網(wǎng)法收集到的蝗蟲來計算每年的物種豐富度和相對多度。相對多度=樣地中某一物種樣本數(shù)/樣地中所有物種樣本數(shù)×100;物種豐富度為某一樣地中所有物種的數(shù)量。來自不同草地類型5個樣地的蝗蟲物種多度和豐富度平均后進行計算。同時以草地類型為分類單元,不同草地蝗蟲種類為性狀進行聚類分析,以確定不同草地類型物種的分布形式。本文的聚類分析過程用SPSS18.0軟件完成,聚類方法選擇組內連接,距離和相似性測度方法選擇雅科比系數(shù)。2不同草地類型對東北部樹立的結構和聚類分析本次調查共采集到蝗蟲28種(亞種),隸屬于7科15屬(表1)。4種草地類型平均蝗蟲豐富度變化幅度為7～23種。較低蝗蟲豐富度出現(xiàn)在高山灌叢,2008和2009年豐富度分別為7和8種,而高山草地蝗蟲豐富度值則較高,兩年分別是16和23種,荒漠草地和高山草甸蝗蟲豐富度介于兩者之間,兩年間豐富度值分別為15和15以及9和12種?；哪莸夭杉交认x15種,占總數(shù)的53.6%,僅次于高山草地捕捉到的蝗蟲種類。從網(wǎng)掃法測得相對多度來看,狹翅雛蝗Chorthippusdubius(Zub.)和寬須蟻蝗MyrmeleotettixpalpalisZub.數(shù)量較多,分布較廣,主要在以針茅為主的草地上,為該生境的優(yōu)勢種。而大墊尖翅蝗Epacromiuscoerulipes(Ivan),麗束頸蝗SphingonotuselegansMistsh.和祁連山痂蝗BryodemaqilianshanensisLianetZheng為該草地類型特有種。高山草地以寬須蟻蝗、狹翅雛蝗、白紋雛蝗Ch.albonemusChengetTu和褐色雛蝗Ch.brunneus(Thunb.)為優(yōu)勢種,該種草地類型分布蝗蟲共有23種,占總數(shù)的82.1%,在4種草地類型中占絕對優(yōu)勢。高山草甸由于氣溫低、生長季短、蝗蟲種類較為單一,共采集到12種,主要有紅翅皺膝蝗Angaracrisrhodopa(F.-W.)、狹翅雛蝗、小翅雛蝗、李氏大足蝗Gomphoceruslicenti(Chang)和寬翅曲背蝗Pararcypteramicropterameridionalis(Ikonn.)等。高山灌叢蝗蟲種類最少,主要為紅腹牧草蝗Omocestushaemorrhoidalis(Charp.)和幾種雛蝗。從分類學來看,斑翅蝗科是包含最多蝗蟲種類的科,該科有10種蝗蟲分布在不同類型草地,占全部種類的35.7%,其次為網(wǎng)翅蝗科,包含9個種,占總種類的32.1%。槌角蝗科有3種,癩蝗科和斑腿蝗科均有2種,分別占總種類的10.7%和7.1%,蚱科和劍角蝗科僅含1種,僅占總種類的3.5%。由草地蝗蟲種類分布數(shù)據(jù)聚類得到的4種草地類型聚類圖(圖1)。依不同草地類型間蝗蟲種類分布情況可分為兩種類型:高山草地和荒漠草地聚成一類,此草地類型蝗蟲分布種類多,該類草地特征表現(xiàn)為光熱資源充分、溫度高、蝗蟲有效生長期長、蝗蟲食物資源豐富、海拔較低等;而由高山草甸和高山灌叢聚類而成的草地類型特性則表現(xiàn)為草地蝗蟲種類較少,熱量資源短缺、蝗蟲有效生長期短、海拔較高等。3草地類型對成蟲的影響物種多樣性往往與氣候條件(KempandCigliano,1994;吳瑞芬等,2005)關系密切。由水熱資源狀況等因子決定的空間異質性對草地蝗蟲的空間分布產(chǎn)生重要影響,而蝗蟲從其生活生境獲取自身生存所需各種資源;不同生境提供熱量和水分等資源的能力有異。因此,與某一生境相對應的蝗蟲物種數(shù)目也有不同(MillerandOnsager,1991;BelovskyandSlade,1995;倪紹祥等,2000)。本研究中,4種草地類型年均溫和海拔高度由高到低排序為荒漠草地、高山草地、高山草甸和高山灌叢;而降雨量遞減變化趨勢表現(xiàn)為高山草甸、高山草地、高山灌叢和荒漠草地。因此荒漠草地氣候要素表現(xiàn)為熱量充足而水分欠缺,該處草地類型蝗蟲可獲得足夠能量來完成各個發(fā)育階段,影響其種群組成和發(fā)生數(shù)量動態(tài)的關鍵限制因子是水分(Moriarty,1969),蟲卵孵化以及若蟲所需食物資源都受水分資源制約。高山灌叢海拔高,降雨量相對豐富,但該處年均溫僅為-3.1℃,熱量資源嚴重不足嚴重制約蝗蟲蟲卵孵化和生長發(fā)育。相比以上兩種草地類型,高山草地和高山草甸具有相對豐富水分和熱量資源,可滿足草地蝗蟲所需水熱條件。從4種草地類型蝗蟲種類分布聚類分析結果來看,荒漠草地和高山草地聚成一類,這類草地蝗蟲分布物種數(shù)多,其最主要原因可能與這類草地熱量資源豐富,可為蝗蟲提供較長生長期;而高山草地和高山草甸蝗蟲分布物種數(shù)較少,則可能與該類草地海拔高、溫度低、獲得有效熱量資源較少有關。由此可知熱量資源和溫度對蝗蟲分布起著極為重要的作用,這個分析結果與劉纏民和廉振民(2002)的研究結果一致。此外,極端氣候條件(超低溫、大風、持續(xù)干旱和強降雨等)也能嚴重影響蝗蟲的發(fā)生和繁殖(Battistietal.,2005)。除氣候條件外,草地蝗蟲發(fā)生種類和發(fā)生數(shù)量也受植被狀況(康樂等,1989;MillerandOnsager,1991)、植物層次結構(賀達漢和鄭哲民,1996),食物資源(BelovskyandSlade,1995)和棲境(Greenstone,1984)等影響。植物一方面給蝗蟲提供食物資源、同時也是其賴以棲息生活、逃避天敵捕食、躲避不利天氣影響的場所。本研究4種草地類型間,草地植物種群組成、植物物候期以及植物層次結構均有不同程度差異,而不同植物種類及其物候期上的差異對其養(yǎng)分和含量有一定影響;再者,不同植物層次結構遮擋陽光直射、減小風吹力度和消弱降雨沖擊的能力有異,間接影響到蝗蟲的棲息行為。因此,草地蝗蟲對不同養(yǎng)分資源和植物層次結構的響應對策也不相同,可經(jīng)選擇棲息植物部位、調整發(fā)生期和改進自身構件等對此作出積極響應,形成不同草地類型間形成與該處生境相適應的蝗蟲種類。天敵(Branson,2005)、人類活動(Joern,1992;康樂,1995),地形地貌(Wachteretal.,1998)和放