備課素材（知識(shí)點(diǎn)）：神經(jīng)元學(xué)說(shuō) 生物人教版選擇性必修1

神經(jīng)元學(xué)說(shuō)自神經(jīng)科學(xué)誕生伊始，人們對(duì)于神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的爭(zhēng)論就一直沒有停止過(guò)：究竟神經(jīng)系統(tǒng)是由一系列神經(jīng)細(xì)胞融合成網(wǎng)狀來(lái)共同行使功能，還是說(shuō)神經(jīng)系統(tǒng)是由一個(gè)一個(gè)獨(dú)立的細(xì)胞通過(guò)互相交流來(lái)發(fā)揮功能？1906年，諾貝爾生理及醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)授予了高爾基和卡哈爾，這也是神經(jīng)科學(xué)研究第一次獲得的諾貝爾獎(jiǎng)，表彰了他們?cè)谏窠?jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)研究上的巨大貢獻(xiàn)，從此，神經(jīng)元學(xué)說(shuō)越來(lái)越被大家所接受，奠定了現(xiàn)代神經(jīng)生物學(xué)的基礎(chǔ)。高爾基的銀染法或許我們對(duì)這位來(lái)自意大利的神經(jīng)科學(xué)家比較陌生，但如果提到高爾基體這一細(xì)胞器，恐怕幾乎無(wú)人不知無(wú)人不曉。沒錯(cuò)，這一細(xì)胞器便是為了紀(jì)念這位偉大的科學(xué)家而以他的名字來(lái)命名的。在早期的神經(jīng)學(xué)研究中，科學(xué)家們的設(shè)備還十分簡(jiǎn)陋，想要制作出能觀察的大腦切片十分困難。而且，就算僥幸制作而出，也由于顯微鏡的分辨率太低，導(dǎo)致無(wú)法觀察。這時(shí)，高爾基想到，如果在顯微鏡下無(wú)法分辨出神經(jīng)細(xì)胞，那么是否可以給神經(jīng)細(xì)胞進(jìn)行染色，使它能夠突出顯示，這樣不就可以分辨出來(lái)了嗎？然而如何進(jìn)行染色卻是一個(gè)問題。在一次意外中，高爾基不小心將一塊腦組織浸入了硝酸銀溶液中，一直過(guò)了好幾個(gè)星期才想起來(lái)。當(dāng)他再次拿出這塊腦組織并進(jìn)行觀察時(shí)，意外的發(fā)現(xiàn)一個(gè)個(gè)神經(jīng)細(xì)胞都被染成了黑色！在黃色的背景下清晰可見，形成了密密麻麻的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。然而，在這種染色下，只能看到少數(shù)神經(jīng)元，而且并不能觀察到神經(jīng)元間隙，這使得高爾基堅(jiān)持了錯(cuò)誤的觀點(diǎn)，認(rèn)為神經(jīng)系統(tǒng)是網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的。高爾基染色觀察到的神經(jīng)元卡哈爾及“神經(jīng)元”的提出1852年出生在西班牙的卡哈爾是一名年輕的解剖學(xué)家。1887年，在他一次拜訪位于馬德里的同事時(shí)，卡哈爾第一次見到了銀染法染色后的大腦組織圖片。仿佛命運(yùn)的指引一般，卡哈爾深深的為這一圖片所著迷，從此，他對(duì)神經(jīng)組織學(xué)的研究便一發(fā)不可收拾。這位年輕而富有創(chuàng)造力的科學(xué)家將高爾基的染色法進(jìn)行了改良，建立了還原硝酸銀染色法。1888年，他利用新的染色方法，成功的觀察到了小鳥和哺乳動(dòng)物腦中的包括整個(gè)軸突的完整神經(jīng)元及其突觸間的間隙，這讓他深信神經(jīng)細(xì)胞是一些相互獨(dú)立的個(gè)體?？ü枌⑺陲@微鏡下看到的神經(jīng)細(xì)胞畫了下來(lái)，并提出神經(jīng)細(xì)胞相互獨(dú)立的觀點(diǎn)。雖然在當(dāng)時(shí)大部分人都不支持卡哈爾的學(xué)說(shuō)，并質(zhì)疑他畫的真實(shí)性，然而爭(zhēng)議越大，也說(shuō)明這一觀點(diǎn)的影響力越大。1891年，瓦爾岱耶被卡哈爾的學(xué)說(shuō)和證據(jù)所折服，提出了“神經(jīng)元”這一名稱，并在卡哈爾的研究成果上正式建立了“神經(jīng)元學(xué)說(shuō)”。隨后，新的實(shí)驗(yàn)證據(jù)越來(lái)越豐富，“神經(jīng)元學(xué)說(shuō)”越來(lái)越被科學(xué)界所認(rèn)可，現(xiàn)代神經(jīng)科學(xué)的大門正在徐徐向人們打開。卡哈爾手繪的大腦皮層錐體神經(jīng)元現(xiàn)代電子顯微鏡已經(jīng)能直接觀察到神經(jīng)細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)，直接證明了卡哈爾的正確性。在“神經(jīng)元”的發(fā)現(xiàn)就近在眼前的時(shí)刻，高爾基卻錯(cuò)過(guò)了。他過(guò)于相信自己在意外中發(fā)現(xiàn)的這一染色方法因此并沒有想辦法去改進(jìn)，也沒有想過(guò)自己觀察到的是否是完整的神經(jīng)細(xì)胞?？ü枀s憑借敏銳的觀察和大膽的創(chuàng)新，先改進(jìn)了高爾基的染色法，又在一