第六章 微生物的代謝

第六

章

微生物的代謝山東教育學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)系微生物學(xué)課程組1第六

章

微生物的代謝教學(xué)目標(biāo)與要求：要求掌握微生物代謝的特點(diǎn)、微生物發(fā)酵和呼吸的概念及其主要類型；掌握微生物的生命活動(dòng)過程中的物質(zhì)與能量的轉(zhuǎn)換機(jī)理,進(jìn)而理解微生物呼吸與發(fā)酵的實(shí)質(zhì)；重點(diǎn)掌握化能異養(yǎng)微生物的產(chǎn)能方式；了解細(xì)菌的光合作用和化能自養(yǎng)微生物的產(chǎn)能方式；了解微生物對(duì)有機(jī)物的分解代謝、了解生物固氮作用和生物的代謝活動(dòng)在人類生活及生產(chǎn)中的應(yīng)用,理解微生物的代謝調(diào)節(jié)。微生物的生命活動(dòng)過程中的物質(zhì)與能量的轉(zhuǎn)換機(jī)理和微生物特有的合成代謝途徑是本章的難點(diǎn)。2各種類型的微生物細(xì)胞，通過單純擴(kuò)散、促進(jìn)擴(kuò)散〔易化擴(kuò)散〕、主動(dòng)運(yùn)輸和基團(tuán)轉(zhuǎn)位等方式，將各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)由外界環(huán)境攝入微生物細(xì)胞中。當(dāng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入微生物細(xì)胞后，要面臨著一系列的化學(xué)變化。微生物細(xì)胞將要面臨的這一系列的化學(xué)變化即為：微生物的代謝。

3代謝(metabolism)是細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反響的總稱。分解代謝酶系復(fù)雜分子〔有機(jī)物〕簡(jiǎn)單分子+ATP

+[H]合成代謝酶系代謝分解代謝(catabolism)合成代謝(anabolism)4第六章微生物的代謝

分解代謝物質(zhì)代謝合成代謝微生物代謝產(chǎn)能代謝能量代謝耗能代謝

5大分子物質(zhì)的降解淀粉、脂肪、蛋白質(zhì)、果膠質(zhì)等胞外酶的作用葡萄糖、氨基酸、脂肪酸等分解代謝〔catabolism〕分解代謝指細(xì)胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在這個(gè)過程中產(chǎn)生能量。6合成代謝〔anabolism〕合成代謝指細(xì)胞利用小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子的過程，并在這個(gè)過程中消耗能量。合成代謝所利用的小分子物質(zhì)來源于分解代謝過程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物或環(huán)境中的小分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。在代謝過程中，微生物通過分解作用〔光合作用〕產(chǎn)生化學(xué)能。這些能量用于：1合成代謝2微生物的運(yùn)動(dòng)和運(yùn)輸3熱和光無論是分解代謝還是合成代謝，代謝途徑都是由一系列連續(xù)的酶反響構(gòu)成的，前一部反響的產(chǎn)物是后續(xù)反響的底物。7第一節(jié)微生物對(duì)有機(jī)物的分解代謝

有機(jī)化合物是異養(yǎng)微生物的供氫體。許多有機(jī)化合物包括大分子的多糖、蛋白質(zhì)、核酸、類脂以及碳?xì)浠衔铩⒎枷阕寤衔锏?，都可被不同類型的異養(yǎng)微生物所分解利用。但大分子化合物不能透過細(xì)胞質(zhì)膜，它們必須被微生物所產(chǎn)生的胞外酶水解成為組成它們的小分子單體后，才能被微生物吸收利用。8一、含碳有機(jī)物〔多糖〕的分解代謝這類有機(jī)物包括：淀粉、纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)、木素和芳香族化合物等?！惨弧车矸鄣姆纸獯x植物淀粉包括直鏈和支鏈，是葡萄糖多聚物。直鏈淀粉是由許多葡萄糖單體以α-1.4葡萄糖苷鍵所聚合的大分子；支鏈淀粉是由α-1.6糖苷鍵形成側(cè)鏈?！苍谝话愕矸壑?，直鏈淀粉的含量約為80%，支鏈淀粉為20%〕。淀粉能被多種微生物分解，微生物分解淀粉的酶類很多，作用方式各異，作用后的產(chǎn)物也不同。主要的淀粉酶有以下幾類：91.α-淀粉酶〔液化型淀粉酶〕：它可以從直鏈淀粉的內(nèi)部任意切割α-1.4糖苷鍵，最終的產(chǎn)物是麥芽糖和少量的葡萄糖，二者的比例約為6：1。α-淀粉酶不能水解α-1.6糖苷鍵，以及靠近α-1.6糖苷鍵的α-1.4糖苷鍵，但可越過此鍵，在分支點(diǎn)的較遠(yuǎn)位直鏈內(nèi)部水解α-1.4糖苷鍵，因此淀粉水解的產(chǎn)物是麥芽糖、含有6個(gè)葡萄糖單位的寡糖和帶有α-1.6糖苷鍵的小分子糊精〔寡糖〕。由于α-淀粉酶可在淀粉的內(nèi)部任意切割，所以使淀粉的粘滯度很快降低，表現(xiàn)為液化，故稱為液化酶。一些細(xì)菌〔枯草〕、放線菌、霉菌均能產(chǎn)生α-淀粉酶。此外，發(fā)芽的種子、動(dòng)物的胰臟、唾液中都含有此酶。102．糖化型淀粉酶：這是一類酶的總稱。其共同特點(diǎn)是可以將淀粉水解成麥芽糖或葡萄糖。這類酶至少有三種：①β-淀粉酶〔淀粉-1.4-麥芽糖苷酶〕：它是從直鏈淀粉的外端〔非復(fù)原端〕開始作用于α-1.4糖苷鍵，每次水解出一個(gè)麥芽糖分子，可將直鏈淀粉徹底水解成麥芽糖。因?yàn)楸沪?淀粉酶所打斷的鍵發(fā)生改變，結(jié)果是形成β-麥芽糖即麥芽糖的復(fù)原碳是β-構(gòu)型的。β-淀粉酶也不能水解α-1.6糖苷鍵，而且也不能越過此鍵起作用。因此，當(dāng)遇到支鏈淀粉分支點(diǎn)上α-1.6鍵時(shí)，就停止作用，于是就留下分子較大的極限糊精。故β-淀粉酶的水解產(chǎn)物是麥芽糖和大分子的極限糊精。11②淀粉-1.4-葡萄糖苷酶：

此酶也是從淀粉分子的非復(fù)原末端開始，依次以葡萄糖為單位逐步作用于淀粉分子中的α-1.4糖苷鍵，生成葡萄糖，此酶也不能水解α-1.6糖苷鍵，但可越過此鍵，在分支的直鏈內(nèi)部繼續(xù)水解α-1.4糖苷鍵，因此，此酶作用于直鏈淀粉后的作用產(chǎn)物幾乎全部是葡萄糖，作用于支鏈淀粉水解的產(chǎn)物有葡萄糖與帶有α-1.6糖苷鍵的寡糖。此酶也分解麥芽糖。根霉與曲霉普遍能合成與分泌此酶。12③淀粉-1.6-葡萄糖苷酶

〔異淀粉酶又稱極限糊精酶〕：此酶專門分解淀粉分子的α-1.6糖苷鍵，生成葡萄糖，它能水解α-淀粉酶和β-淀粉酶作用淀粉后的產(chǎn)物極限糊精。黑曲霉和米曲霉能產(chǎn)生和分泌此酶。淀粉在上述四類酶的共同作用下能完全水解為葡萄糖。

微生物的淀粉酶可用于釀酒、紡織工業(yè)織物脫漿、以及代替酸水解法生產(chǎn)葡萄糖等。各種類型的淀粉酶可用工業(yè)方法利用微生物來生產(chǎn)。

13〔二〕纖維素與半纖維素的分解代謝纖維素是植物細(xì)胞壁的主要成分，是世界上最豐富的碳水化合物，它也是由葡萄糖通過糖苷鍵連接而成的大分子化合物，它與淀粉不同的是，葡萄糖通過β-1.4-糖苷鍵連接起來，而且分子量更大，更不溶于水，均不能直接被人和動(dòng)物消化，但它可以被許多真菌如大型真菌和小型真菌中的木霉、青霉、曲霉、根霉等以及放線菌與細(xì)菌中的一些種分解與利用。細(xì)菌中常見的纖維素分解菌有粘細(xì)菌、梭狀芽孢桿菌、瘤胃細(xì)菌等。14能利用纖維素生長(zhǎng)的微生物具有纖維素酶。

纖維素酶也是一群作用于纖維素的酶的總稱，又有纖維素酶復(fù)合物之稱。包括C1酶、CX酶〔CX1酶、CX2酶兩種〕和纖維二糖酶〔即β-葡萄糖苷酶〕等類型。C1酶主要是作用于天然纖維素，使之轉(zhuǎn)變成水合非結(jié)晶纖維素；CX1酶是一種內(nèi)斷型的纖維素酶，它從水合非結(jié)晶纖維素分子內(nèi)部作用于β-1.4-糖苷鍵，生成纖維糊精與纖維二糖；CX2酶那么是一種外斷型纖維素酶，它從水合非結(jié)晶纖維素分子的非復(fù)原性末端作用于β-1.4-糖苷鍵，逐步一個(gè)個(gè)地切斷β-1.4-糖苷鍵生成葡萄糖；纖維二糖酶那么是作用于纖維二糖，生成葡萄糖。15〔三〕果膠質(zhì)的分解代謝果膠質(zhì)是構(gòu)成高等植物細(xì)胞間質(zhì)的主要物質(zhì)。它主要是由D-半乳糖醛酸通過α-1.4糖苷鍵連接起來的直鏈高分子化合物，其分子中大局部羧基形成了甲基酯；不含甲基酯的果膠質(zhì)稱為果膠酸。天然果膠質(zhì)是一種水不溶性的物質(zhì)，通常被稱為原果膠。在原果膠酶的作用下，被轉(zhuǎn)化成水可溶性的果膠；再進(jìn)一步被果膠甲酯水解酶催化去掉甲酯基團(tuán)，生成果膠酸，最后被果膠酸酶水解，切斷α-1.4糖苷鍵，生成半乳糖醛酸。半乳糖醛酸最后進(jìn)入糖代謝途徑被分解放出能量，可見分解果膠的酶也是一個(gè)多酶復(fù)合物。16〔四〕幾丁質(zhì)的分解代謝幾丁質(zhì)是一種由N-乙酰葡萄糖胺通過β-1.4-糖苷鍵連接起來，又不易分解的含氮多糖類物質(zhì)。它是真菌細(xì)胞壁和昆蟲體壁的組成成分，一般的生物都不能分解利用，只有某些細(xì)菌〔如溶幾丁質(zhì)芽孢桿菌〕和放線菌〔鏈霉菌屬、諾卡氏菌屬中的種類〕能分解利用它，進(jìn)行生長(zhǎng)。這些微生物能合成與分泌幾丁質(zhì)酶，使其水解成幾丁二糖，再通過幾丁二糖酶進(jìn)一步水解成N-乙酰葡萄糖胺。17二、蛋白質(zhì)和氨基酸的分解代謝蛋白質(zhì)及其不同程度的降解產(chǎn)物通常是作為微生物的氮源物質(zhì)或作為生長(zhǎng)因子，但在某些條件下，這些物質(zhì)也可作為某些機(jī)體的能源物質(zhì)。含氮有機(jī)物通過微生物分解產(chǎn)生氨的過程稱為氨化作用。氨化作用在提供植物營(yíng)養(yǎng)上有重要作用。氨基酸脫氨以后，轉(zhuǎn)變成不含氮的有機(jī)物，然后，進(jìn)一步被氧化放出能量。18〔一〕蛋白質(zhì)的分解代謝

蛋白質(zhì)

肽

肽酶蛋白酶氨基酸

相應(yīng)AA酶

氧化脫氨

復(fù)原脫氨水解脫氨

直接脫氨

土壤中含有的蛋白質(zhì)物質(zhì)，主要靠蛋白質(zhì)分解菌分解，生成簡(jiǎn)單的含氮化合物，再供植物與微生物利用。在食品工業(yè)中，傳統(tǒng)的醬制品，如醬油、豆豉、腐乳等的制作也都是利用了微生物對(duì)蛋白質(zhì)的分解作用。19〔二〕氨基酸的分解代謝微生物對(duì)氨基酸的分解主要是脫氨作用和脫羧作用。1．脫氨作用：脫氨作用因微生物的種類不同、分解條件不同以及氨基酸的不同，會(huì)有不同的分解方式與產(chǎn)物。通常情況下，脫氨作用可分為氧化脫氨、復(fù)原脫氨、直接脫氨、水解脫氨和氧化-復(fù)原偶聯(lián)脫氨〔Stickland史提克蘭得反響〕等脫氨方式。20〔1〕氧化脫氨這種脫氨方式只有在有氧的條件下才能進(jìn)行，專性厭氧菌沒有這種脫氨作用。所謂氧化脫氨，是指在酶催化下，氨基酸在氧化脫氨的同時(shí)釋放游離氨的過程。微生物催化氧化脫氨的酶有兩類：一是以FAN或FMN為輔基的氨基酸氧化酶；另一類是氨基酸脫氫酶，以NAD或NADP作為氫的載體，轉(zhuǎn)給分子氧。其反響的通式：2RCHNH2COOH＋O2-→2RCOCOOH＋2NH3如：CH3CHNH2COOH＋1/2O2------→CH3COCOOH＋NH3丙氨酸脫氫酶α-酮酸一般不積累，而繼續(xù)被微生物轉(zhuǎn)化成羥酸或醇;所脫下的氨具有高度的復(fù)原勢(shì)，伴隨著氨基酸的脫氨反響，發(fā)生電子傳遞磷酸化，生成ATP，可供微生物生長(zhǎng)所需的能量，另一方面也可為微生物生長(zhǎng)提供氮源。21〔2〕復(fù)原脫氨復(fù)原脫氨作用是指在無氧條件下進(jìn)行，生成飽和脂肪酸的過程。能夠進(jìn)行該過程的微生物是專性厭氧菌和兼性厭氧菌。其通式為：RCHNH2COOH＋2H2---→RCH2COOH＋NH3在腐敗蛋白質(zhì)中常別離到飽和脂肪酸便是由相應(yīng)的氨基酸生成。如梭狀芽孢桿菌可使甘氨酸復(fù)原成乙酸；使丙氨酸復(fù)原為丙酸；使天冬氨酸復(fù)原脫氨為琥珀酸。

COOHCH2CHNH2COOH＋2H2--→HOOCCH2CH2COOH＋NH322〔3〕直接脫氨氨基酸直接脫氨，在脫氨的同時(shí)，其α、β鍵減飽和，結(jié)果生成不飽和脂肪酸，其通式為：R-CH2-CHNH2-COOH---→R-CH=CH-COOH＋NH3如天冬氨酸在天冬氨酸裂解酶的催化下直接脫氨生成反丁烯二酸〔延胡索酸〕COOHCH2CHNH2COOH----→HOOCCH=CHCOOH23〔4〕水解脫氨氨基酸經(jīng)水解脫氨生成羥酸。其通式為：RCHNH2COOH＋H2O---→RCHOHCOOH＋NH3CH3CHNH2COOH〔丙氨酸〕＋H2O----→CH3CHOHCOOH〔乳酸〕＋NH3有的氨基酸在水解脫氨的同時(shí)又脫羧，結(jié)果生成少一碳原子的醇類。如：丙氨酸CH3CHNH2COOH＋H2O---→CH3CH2OH＋CO2

＋NH3通式：RCHNH2COOH＋H2O--→RCH2OH＋CO2

＋NH324〔4〕水解脫氨不同的氨基酸經(jīng)水解可生成不同的產(chǎn)物，同種水解后也可形成不同的產(chǎn)物。在食品工業(yè)中，有許多水解脫氨的實(shí)例。如糞鏈球菌使精氨酸水解脫氨生成瓜氨酸；大腸桿菌、變形桿菌、枯草桿菌和酵母菌等水解半胱氨酸生成丙酮酸、NH3和H2S；大腸桿菌和變形桿菌等水解色氨酸生成吲哚、丙酮酸和NH3，當(dāng)參加對(duì)二甲基氨基苯甲醛試劑時(shí)，試劑與吲哚反響生成紅色的玫瑰吲哚，利用此反響可進(jìn)行菌種鑒定。25〔5〕氧化-復(fù)原偶聯(lián)脫氮〔Stickland反響〕在某些梭菌和酵母菌中存在由兩種氨基酸參與的脫氨反響，其中一種是進(jìn)行氧化脫氫，脫下的氫去復(fù)原另一種氨基酸，使其發(fā)生復(fù)原脫氨，兩者偶聯(lián)進(jìn)行氧化復(fù)原脫氮。其反響通式如下：R′CHNH2COOH＋R″CHNH2COOH＋H2O---→R′COCOOH＋R″CH2COOH＋2NH3并不是任何兩種氨基酸之間都能進(jìn)行這種反響,有些氨基酸只能作供氫體,另一些氨基酸也只能作受氫體。如丙氨酸與甘氨酸之間的反響。261．脫氨作用氨基酸脫氨后的產(chǎn)物是有機(jī)酸，因不同的微生物和不同的環(huán)境條件進(jìn)入不同的代謝途徑，而生成不同的產(chǎn)物。如丙酮酸在有氧條件下進(jìn)入TCA循環(huán)被氧化成CO2和H2O同時(shí)獲得能量；在無氧條件下，那么進(jìn)行發(fā)酵作用，生成飽和脂肪酸或醇類。酮酸也可以作為氨基的受體重新生成氨基酸。272．脫羧作用

氨基酸的脫羧作用常見于許多腐敗細(xì)菌和真菌中。不同的氨基酸由相對(duì)應(yīng)的氨基酸脫羧酶催化脫羧，此種脫羧酶專一性很高，它通常以磷酸吡哆醛作為輔基，且大多數(shù)是誘導(dǎo)酶。氨基酸脫羧反響通式：

RCHNH2COOH------------→RCH2NH2＋CO2

氨基酸脫羧酶282．脫羧作用一元氨基酸脫羧，產(chǎn)物是一元胺；二元氨基酸脫羧，產(chǎn)物是二元胺。二元胺類物質(zhì)也叫尸胺，對(duì)人體有毒性。如食品中的肉類制品，當(dāng)其中的蛋白質(zhì)腐敗時(shí)就生成二元胺類物質(zhì)。如賴氨酸脫羧后生成尸胺，其反響為：H2N(CH2)4CHNH2COOH---→H2N(CH2)4CH2NH2氨基酸的脫羧作用在大腸桿菌、糞鏈球菌、腐敗梭狀芽孢桿菌以及曲霉中都已發(fā)現(xiàn)，但在葡萄球菌和假單胞菌中尚未見到。29第二節(jié)微生物的能量代謝能量代謝是新陳代謝的核心問題最初能源有機(jī)物化能異養(yǎng)菌日光光能營(yíng)養(yǎng)菌無機(jī)物化能自養(yǎng)菌通用能源〔ATP〕

與其他生物一樣微生物的能量代謝活動(dòng)中所涉及的主要是ATP形式的化學(xué)能

.30微生物代謝的顯著特點(diǎn)：〔1〕代謝旺盛；〔2〕代謝極為多樣化；〔3〕代謝的嚴(yán)風(fēng)格節(jié)和靈活性。光能型微生物產(chǎn)能：光合磷酸作用產(chǎn)能植物型〔藍(lán)細(xì)菌〕：放氧性光合作用光合細(xì)菌：非放氧性光合作用化能異養(yǎng)型微生物產(chǎn)能：氧化磷酸化作用發(fā)酵型產(chǎn)能：〔最終電子受體為有機(jī)物〕呼吸型產(chǎn)能：有氧呼吸和無氧呼吸化能自養(yǎng)微生物產(chǎn)能：通過氧化無機(jī)氧化物(電子呼吸鏈產(chǎn)能)。31微生物代謝所需能量，絕大多數(shù)是通過生物氧化作用而獲得的。生物氧化的形式包括某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫和失去電子3種所謂生物氧化就是發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)的一系列產(chǎn)能性氧化反響。生物氧化的過程有脫氫〔或電子〕、遞氫〔或電子〕、和受氫〔或電子〕3個(gè)階段。產(chǎn)能〔ATP〕生物氧化的功能：產(chǎn)復(fù)原力[H]產(chǎn)小分子中間代謝物32

有氧呼吸生物氧化的類型：無氧呼吸發(fā)酵在產(chǎn)能代謝中，微生物能以各種有機(jī)的和無機(jī)的氧化物作為生物氧化的基質(zhì)。而其中以葡萄糖最為重要。它是異養(yǎng)微生物的主要碳源和能源，可直接進(jìn)入糖代謝途徑被降解成小分子物質(zhì)---丙酮酸〔降解途徑有四條〕.異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物，自養(yǎng)微生物那么利用無機(jī)物，通過生物氧化來進(jìn)行產(chǎn)能代謝。33一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能微生物獲得能量的基質(zhì)主要是糖類，通過糖的氧化或酵解釋放能量，并以高能磷酸鍵的形式〔ADP、ATP〕儲(chǔ)存能量。微生物生物氧化的類型分為呼吸與發(fā)酵。在生物氧化過程中，微生物的營(yíng)養(yǎng)物〔如葡萄糖〕經(jīng)脫氫酶作用所脫下的氫，需經(jīng)過一系列中間遞氫體〔如輔酶I、輔酶II、黃素蛋白等〕的傳遞轉(zhuǎn)運(yùn)，最后將氫交給受氫體。以無機(jī)物為受氫體的生物氧化過程，稱為呼吸，其中以分子氧為受氫體的稱有氧呼吸；而以無機(jī)化合物〔如硝酸鹽、硫酸鹽〕為受氫體的稱無(厭)氧呼吸。生物氧化中以各種有機(jī)物為受氫體的稱為發(fā)酵。34一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能〔一〕底物脫氫的途徑

葡萄糖降解成小分子物質(zhì)有四條途徑1、EMP途徑2、ED途徑3、HMP途徑4、PK途徑Ｏ２TCA循環(huán)無Ｏ２無氧呼吸發(fā)酵35一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能底物脫氫的途徑及其與遞氫、受氫的聯(lián)系361、EMP途徑〔糖酵解〕

葡萄糖降解的四種途徑總反響式：Ｃ６Ｈ１２Ｏ６＋２ＮＡＤ＋２Ｐｉ＋２ＡＤＰ→２ＣＨ３ＣＯＣＯＯＨ＋２ＮＡＤＨ２＋２ＡＴＰ371：葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化為1，6—二磷酸果糖后，在醛縮酶催化下，裂解成兩個(gè)3C化合物，由此再轉(zhuǎn)化成2分子丙酮酸。這條途徑是生物界所共有。2:一、三和十步反響不可逆;3:不消耗氧4:對(duì)專性厭氧〔無氧呼吸〕微生物來說EMP途經(jīng)是產(chǎn)能的唯一途徑

EMP途徑特點(diǎn)5：兩個(gè)ATP是通過基質(zhì)〔底物〕水平磷酸化的方式產(chǎn)生(1,3--二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成丙酮酸時(shí))，所謂基質(zhì)水平磷酸化是指基質(zhì)在氧化過程中產(chǎn)生某些含有比ATP水解時(shí)，放出更多自由能的高能化合物中間體，這種高能物質(zhì)可以直接將鍵能交給ADP使之磷酸化，生成ATP。6：有關(guān)酶系在細(xì)胞質(zhì)中38EMP途徑的生理功能：1、為微生物的生理活動(dòng)提供ATP、NADH2、中間產(chǎn)物為菌體合成提供碳架3、在一定條件下，可沿EMP途徑逆轉(zhuǎn)合成多糖反響中所生成的NADH2不能積存，必須被重氧化為NAD后，才能繼續(xù)不斷地推動(dòng)全部反響。NADH2被重氧化的方式，因不同微生物和條件而異。在無氧條件下，NADH2的受氫體可以是丙酮酸本身〔乳酸菌的乳酸發(fā)酵〕；可以是丙酮酸的降解產(chǎn)物，如乙醛〔酵母菌的酒精發(fā)酵〕；也可以是無機(jī)的NO3－〔脫氮小球菌的無氧呼吸〕等。在有氧條件下，NADH2即經(jīng)呼吸鏈氧化，同時(shí)由電子傳遞鏈磷酸化生成ATP；丙酮酸那么進(jìn)入三羧酸循環(huán)被徹底氧化成CO2和水，并生成大量的ATP。392、HMP途徑--磷酸戊糖途徑〔旁路〕為循環(huán)途徑406-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤蘚糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOH

C=O

H-C-OHH-C-OHDCH2OP

CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATPADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖

C=O

H-C-OHH-C-OHH-C-OP

HCH2OH

H-C-OHH-

C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖

C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP

HCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖HMP途徑41從6-磷酸-葡萄糖開始，即在單磷酸已糖根底上開始降解的故稱為單磷酸已糖途徑。HMP途徑與EMP途徑有著密切的關(guān)系，HMP途徑中的3-磷酸-甘油醛可以進(jìn)入EMP途徑，—磷酸戊糖支路。HMP途徑的一個(gè)循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡萄糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛-3-磷酸、3個(gè)CO2、6個(gè)NADPH。一般認(rèn)為HMP途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供大量復(fù)原力〔NADPH〕和中間代謝產(chǎn)物。HMP途徑42生理功能：HMP途徑主要是提供生物合成所需要的大量復(fù)原力〔NADPH＋H+〕和各種不同長(zhǎng)度的碳架原料。如5-磷酸核〔酮〕糖、4-磷酸赤鮮糖等。該途徑還與光能和化能自養(yǎng)微生物的合成代謝密切聯(lián)系，途徑中的5-磷酸核酮糖可以轉(zhuǎn)化為固定CO2時(shí)的CO2受體---1,5-二磷酸核酮糖.特點(diǎn)是：有HMP途徑的微生物細(xì)胞中往往同時(shí)存在EMP途徑。單獨(dú)具有HMP途徑的微生物少見。43ED途徑又稱2－酮－3脫氧－6－磷酸裂解〔KDPG)途徑ED途徑是在研究嗜糖假單孢菌時(shí)發(fā)現(xiàn)的。ED途徑結(jié)果：一分子葡萄糖經(jīng)ED途徑最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分NADH。ED途徑在革蘭氏陰性菌中分布較廣ED途徑可不依賴于EMP與HMP而單獨(dú)存在ED途徑不如EMP途徑經(jīng)濟(jì)。ED途徑過程：葡萄糖→

→

→KDPG甘油醛-3-磷酸丙酮酸→丙酮酸EMPKDPG醛縮酶4445〔1〕僅在細(xì)菌中〔假單胞菌屬〕被發(fā)現(xiàn)；〔2〕葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化成2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸后，經(jīng)脫氧酮酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和3-P甘油醛。后者再經(jīng)過EMP途徑后半局部轉(zhuǎn)化成丙酮酸。其結(jié)果和EMP途徑一樣，都自每分子葡萄糖產(chǎn)生兩分子丙酮酸；但2個(gè)丙酮酸的來歷不同〔3〕特征反響為：KDPG裂解為丙酮酸和3－P－甘油酸〔4〕特征酶是：2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸醛縮酶〔5〕反響步驟簡(jiǎn)單，產(chǎn)能效率低產(chǎn)生能量的水平只有的EMP途徑一半(1分子ATP)；〔6〕由此產(chǎn)生的乙醇發(fā)酵為細(xì)菌酒精ED途徑特點(diǎn)：46

4磷酸解酮酶途徑這條途徑是由Warburg、Dickens、Horecher等人發(fā)現(xiàn)的，又稱WD途徑，又因特征酶是磷酸解酮酶，所以又稱磷酸解酮酶途逕?！灿辛姿嵛焯峭饷窹K途徑和磷酸己糖酮解酶HK途徑之分〕47

沒有EMP、ED、HMP途徑的細(xì)菌通過PK途徑分解葡萄糖。PK途徑又有磷酸戊糖酮解酶途徑和磷酸己糖酮解酶途徑之分。腸膜狀明串珠菌利用磷酸戊糖酮解酶途徑分解葡萄糖；而雙歧桿菌是利用磷酸己糖酮解酶途徑分解葡萄糖。

4磷酸解酮酶途徑磷酸戊糖酮解酶途徑的關(guān)鍵反響為5-磷酸木酮糖裂解成乙酰磷酸和3-磷酸甘油醛，關(guān)鍵酶是磷酸戊糖酮解酶，乙酰磷酸通過進(jìn)一步反響生成乙酸，3-磷酸甘油醛經(jīng)丙酮酸轉(zhuǎn)化為乳酸。1分子葡萄糖經(jīng)磷酸戊糖酮解酶途徑產(chǎn)生乳酸、乙酸、ATP、和NADH各1分子。48PK途徑：5－P－木酮糖磷酸戊糖解酮酶乙酰磷酸3-磷酸甘油醛乙酸乳酸2葡萄糖HK途徑：5－P－木酮糖乙酰磷酸4-磷酸赤鮮糖

49在磷酸己糖酮解酶途徑中，由磷酸解酮酶催化的反響有兩步：①1分子6-磷酸果糖由磷酸己糖酮解酶催化裂解為4-磷酸赤鮮糖和乙酰磷酸；②另1分子6-磷酸果糖那么與4-磷酸赤鮮糖反響生成2分子磷酸戊糖，而其中1分子5-磷酸核糖在磷酸戊糖酮解酶催化下分解成3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸。1分子葡萄糖經(jīng)磷酸戊糖酮解酶途徑產(chǎn)生乳酸、乙酸、ATP、和NADH各1分子。

1分子葡萄糖經(jīng)磷酸己糖酮解酶途徑生成1分子乳酸、1.5分子乙酸以及2.5分子ATP。

505、丙酮酸的代謝----產(chǎn)能方式〔1〕有氧呼吸〔2〕無氧呼吸〔3〕發(fā)酵51〔1〕有氧呼吸A、TCA循環(huán)

TCA循環(huán)的重要功能不僅在于產(chǎn)能，而且還是物質(zhì)代謝的樞紐。它既起著聯(lián)系糖、蛋白質(zhì)、與脂肪代謝的橋梁作用，又為很多重要物質(zhì)的合成代謝提供各種碳架的原料。為人類提供各種有用的產(chǎn)物如檸檬酸等。

525、TCA循環(huán)5354葡萄糖經(jīng)不同脫氫途徑后的產(chǎn)能效率的特點(diǎn)和差異55〔二〕遞氫和受氫561、有氧呼吸〔respiration〕又稱好氧呼吸，是一種最普遍又最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式，其特點(diǎn)是底物常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫經(jīng)完整的呼吸鏈又稱電子傳遞鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生了水并釋放出ATP形式的能量。57A、電子傳遞鏈〔呼吸鏈〕電子傳遞鏈———存在于微生物細(xì)胞質(zhì)膜或線粒體內(nèi)膜上的由一系列氫和電子傳遞體組成的多酶氧化復(fù)原體系。它是一種定向有序的、氧化復(fù)原電勢(shì)按照有低到高順序排列的氫和電子的傳遞系統(tǒng)。58電子傳遞鏈59氧化磷酸化的機(jī)制：中心思想：電子傳遞導(dǎo)致膜內(nèi)外出現(xiàn)質(zhì)子濃度差，從而將能量隱藏在質(zhì)子勢(shì)中，推動(dòng)質(zhì)子由膜外進(jìn)入膜內(nèi)，通過F1－F0ATP酶偶聯(lián)，產(chǎn)生ATP?；瘜W(xué)滲透假說60ATP酶膜外膜內(nèi)ATP1978Nobel獎(jiǎng)61

B、氧化磷酸化氧化磷酸化————營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在生物氧化過程中形成的NAD(P)H和FADH2，通過電子傳遞鏈將氫和電子傳遞給氧或其他氧化型物質(zhì)，同時(shí)偶聯(lián)著ATP的形成，這種產(chǎn)生ATP的方式，即氧化磷酸化。NAD(P)+呼吸鏈的氧化磷酸化產(chǎn)能效率比FAD+呼吸鏈的產(chǎn)能效率高；細(xì)菌中存在著多種呼吸鏈，一般好氧菌呼吸鏈的氧化磷酸化產(chǎn)能效率高于兼性和厭氧菌。62C、底物〔基質(zhì)〕水平磷酸化———不經(jīng)過電子傳遞鏈，而在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的生物氧化過程中將高能磷酸鍵直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成，這種產(chǎn)生ATP等高能分子的方式即底物〔基質(zhì)〕水平磷酸化。63有氧呼吸特點(diǎn)基質(zhì)氧化徹底生成CO2和H2O，〔少數(shù)氧化不徹底，生成小分子量的有機(jī)物，如醋酸發(fā)酵〕。E系完全，分脫氫E和氧化E兩種E系。產(chǎn)能量多，一分子G凈產(chǎn)38個(gè)ATP642、無氧呼吸〔anaerobicrespiration〕又稱厭氧呼吸，是指在厭氧條件下，厭氧或兼性厭氧菌,以外源無機(jī)氧化物〔ＮＯ３－、NO2－、SO4２－、S2O32-、CO2、Fe3+等〕或有機(jī)物(延胡索酸等，罕見)作為呼吸鏈末端的氫〔電子〕受體時(shí)，發(fā)生的一類產(chǎn)能效率低的特殊的生物氧化。特點(diǎn)是底物經(jīng)常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)局部呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無機(jī)物或有機(jī)物受氫，并完成氧化磷酸化的產(chǎn)能反響。進(jìn)行厭氧呼吸的微生物極大多數(shù)是細(xì)菌，據(jù)受體的種類不同而有多種類型。65硝酸鹽呼吸：以硝酸鹽作為最終電子受體的生物氧化過程。它是指NO3-被某些微生物復(fù)原為NO2-，再逐步復(fù)原為NO、N2O、N2的過程。由于硝酸鹽是逐級(jí)復(fù)原成氣態(tài)產(chǎn)物而逸去的異化脫氮過程，也稱為異化性硝酸鹽復(fù)原作用〔Dissimilative〕。2、無氧呼吸〔anaerobicrespiration〕〔1〕硝酸鹽呼吸：又稱反硝化作用或稱硝酸鹽復(fù)原66反硝化作用的生態(tài)學(xué)作用：硝酸鹽復(fù)原細(xì)菌進(jìn)行厭氧呼吸土壤及水環(huán)境好氧性機(jī)體的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厭氧環(huán)境土壤中植物能利用的氮〔硝酸鹽NO3-〕復(fù)原成氮?dú)舛?，從而降低了土壤的肥力。松土，排除過多的水分，保證土壤中有良好的通氣條件。反硝化作用在氮素循環(huán)中的重要作用硝酸鹽是一種容易溶解于水的物質(zhì)，通常通過水從土壤流入水域中。如果沒有反硝化作用，硝酸鹽將在水中積累，會(huì)導(dǎo)致水質(zhì)變壞與地球上氮素循環(huán)的中斷。67硝酸鹽呼吸的特點(diǎn)：

〔1〕由反硝化菌群〔兼性〕所進(jìn)行的無氧呼吸；〔2〕缺氧或厭氧條件下進(jìn)行反響；〔3〕在一系列復(fù)原酶的催化下〔完成〕進(jìn)行;〔4〕由化能異氧菌所進(jìn)行的復(fù)原反響；〔5〕以硝酸鹽為呼吸鏈末端[H]和電子受體；〔6〕從有機(jī)物氧化中得到能量；〔7〕可產(chǎn)生2分子ATP；〔8〕復(fù)原力[NADH2]的形成是通過有機(jī)物的生物氧化,不需要消耗能量。68〔2〕硫酸鹽呼吸又稱硫酸鹽復(fù)原〔嚴(yán)格厭氧的古細(xì)菌〕硫酸鹽呼吸：是一類稱作硫酸鹽復(fù)原細(xì)菌的嚴(yán)格厭氧菌在無氧條件下獲取能量的方式，其特點(diǎn)是底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈遞氫，最終氫的末端受體是硫酸鹽，在遞氫的過程中與氧化磷酸化相偶聯(lián)而獲得3ATP。SO42－＋8H4H2O＋S2－〔3〕硫呼吸又稱硫復(fù)原〔高溫厭氧古細(xì)菌〕硫呼吸：以無機(jī)硫作為呼吸鏈的最終氫受體產(chǎn)生H2S的生物氧化作用。2、無氧呼吸〔anaerobicrespiration〕69〔4〕碳酸鹽呼吸又稱碳酸鹽復(fù)原〔專性厭氧------產(chǎn)生甲烷〕碳酸鹽呼吸：甲烷細(xì)菌能在氫等物質(zhì)的氧化過程中，把CO2復(fù)原成甲烷，這就是碳酸鹽呼吸又稱甲烷生成作用。呼吸鏈的末端氫受體是CO2或重碳酸鹽。CO2+4H2CH4+2H2O+ATP〔5〕延胡索酸呼吸延胡索酸呼吸：兼性厭氧菌，將延胡索酸復(fù)原成琥珀酸，呼吸鏈的末端氫受體是延胡索酸，琥珀酸是復(fù)原產(chǎn)物。2、無氧呼吸〔anaerobicrespiration〕703、發(fā)酵〔fermentation〕發(fā)酵：在無氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的復(fù)原力[H]未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交給某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反響(氫和電子的受體是有機(jī)物)。糖酵解是發(fā)酵的根底，主要通過EMP途徑、HMP途徑、ED途徑、磷酸解酮酶途徑四種途徑。71在上述葡萄糖降解的四條途徑中，均有復(fù)原型氫供體-----NADH＋H＋和NADHPH＋H＋產(chǎn)生。反響中所生成的復(fù)原力不能積存，必須被重氧化后，才能繼續(xù)不斷地推動(dòng)全部反響。復(fù)原力被重氧化的方式，因不同微生物和條件而異。在有氧條件下，復(fù)原力即經(jīng)呼吸鏈氧化，同時(shí)由電子傳遞鏈磷酸化生成ATP；丙酮酸那么進(jìn)入三羧酸循環(huán)被徹底氧化成CO2和水，并生成大量的ATP。在無氧條件下，便以葡萄糖分解過程中形成的各種中間產(chǎn)物作為氫〔電子〕受體，來接受NADH＋H＋和NADHPH＋H＋的氫〔電子〕，于是產(chǎn)生了各種各樣的發(fā)酵產(chǎn)物。72(1)由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵73GEMP

2丙酮酸2乙醛2乙醇丙酮酸脫羧酶C6H12O62C2H5OH＋2CO2＋2ATP①酵母菌的酒精發(fā)酵:發(fā)酵產(chǎn)物為乙醇、CO2,產(chǎn)生2分子ATP酵母菌乙醇發(fā)酵應(yīng)嚴(yán)格控制三個(gè)條件PH小于7.5〔一般控制在3.5—4.5〕厭氧不含NaHSO374②通過ED途徑進(jìn)行的乙醇發(fā)酵

〔細(xì)菌的乙醇發(fā)酵〕參與微生物：運(yùn)動(dòng)發(fā)酵假單胞菌發(fā)酵途徑：ED途徑反響式：C6H12O62C2H5OH+2CO2+ATP乙醇發(fā)酵特點(diǎn)：發(fā)酵基質(zhì)氧化不徹底，發(fā)酵結(jié)果仍有有機(jī)物；酶體系不完全，只有脫氫E，沒有氧化酶。產(chǎn)生能量少，酵母乙醇發(fā)酵凈產(chǎn)2ATP，細(xì)菌1ATP。也就是丙酮酸直接接受糖酵解過程中脫下H使之復(fù)原成乙醇的過程。75③乳酸發(fā)酵指乳酸菌將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸復(fù)原成乳酸的過程。兩種類型：同型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵細(xì)菌積累乳酸的過程是典型的乳酸發(fā)酵。我們熟悉的牛奶變酸，生產(chǎn)酸奶，腌漬酸菜，泡菜，青貯飼料都是乳酸發(fā)酵。進(jìn)行乳酸發(fā)酵的都是細(xì)菌：如短乳桿菌，乳鏈球菌等。76⑴同型乳酸發(fā)酵：發(fā)酵產(chǎn)物只有乳酸,產(chǎn)生2分子ATP在糖的發(fā)酵中，產(chǎn)物只有乳酸的發(fā)酵稱為同型乳酸發(fā)酵，青貯飼料中的乳鏈球菌發(fā)酵即為此類型。GPEPC3H6O3過

程：反應(yīng)式：C6H12O6+2ADP+Pi

2C3H6O3+2ATP關(guān)鍵酶：乳酸脫氫酶77〔2〕異型乳酸發(fā)酵〔通過HMP途徑或PK〕發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外還有乙醇與CO2。青貯飼料中短乳桿菌發(fā)酵即為異型乳酸發(fā)酵。異型乳酸發(fā)酵結(jié)果：1分子G生成乳酸，乙醇，CO2各1分子。北方腌漬酸菜，南方泡菜是常見的乳酸發(fā)酵。乳酸發(fā)酵細(xì)菌不破壞植物細(xì)胞，只利用植物分泌物生長(zhǎng)繁殖。腌漬酸菜應(yīng)做好以下幾點(diǎn)必須控制不被雜菌感染；要?jiǎng)?chuàng)造適合乳酸發(fā)酸的厭氧環(huán)境條件；要加適量的鹽，3—5%NaCl濃度為好；缸要刷凈，并不要帶進(jìn)油污；PH值3—4為宜。78④混合酸發(fā)酵和丁二醇發(fā)酵埃希氏菌屬〔大腸桿菌〕、沙門氏菌屬、志賀氏菌屬等腸菌科的一些細(xì)菌發(fā)酵葡萄糖生成乳酸、甲酸、乙酸、琥珀酸、乙醇、CO2和H2等產(chǎn)物。因產(chǎn)物中有多種有機(jī)酸，故稱混合酸發(fā)酵。腸桿菌屬〔產(chǎn)氣桿菌〕在發(fā)酵葡萄糖時(shí)，只有一小局部按混合酸發(fā)酵的類型進(jìn)行外，大局部丙酮酸先通過兩個(gè)分子的縮合成為乙酰乳酸，再脫羧成為3-羥基丁酮，然后再?gòu)?fù)原為2，3-丁二醇。79不同微生物發(fā)酵產(chǎn)物的不同，也是細(xì)菌分類鑒定的重要依據(jù)。大腸桿菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，甲酸在酸性條件可進(jìn)一步裂解生成H2和CO2產(chǎn)酸產(chǎn)氣志賀氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，但不能使甲酸裂解產(chǎn)生H2和CO2產(chǎn)酸不產(chǎn)氣80由于埃希氏菌大腸桿菌和腸桿菌屬的產(chǎn)氣桿菌在厭氧條件下細(xì)胞有甲酸氫解酶，它在酸性條件下催化甲酸裂解成CO2和H2，所以大腸桿菌和產(chǎn)氣桿菌發(fā)酵葡萄糖時(shí)產(chǎn)酸、產(chǎn)氣，而志賀氏菌沒有甲酸氫解酶，故發(fā)酵葡萄糖時(shí)只產(chǎn)酸、不產(chǎn)氣。產(chǎn)酸產(chǎn)氣實(shí)驗(yàn):這樣我們通過產(chǎn)酸產(chǎn)氣實(shí)驗(yàn)即可以將一些不產(chǎn)酸以及雖然產(chǎn)酸但不產(chǎn)氣的細(xì)菌〔大腸桿菌和產(chǎn)氣桿菌與志賀氏菌〕區(qū)別開來?！蹭灏倮锵惴铀{(lán)PH6.0—7.8顯黃-藍(lán)色,德拉姆氏小導(dǎo)管收集氣體〕。81甲基紅實(shí)驗(yàn)(M.R):產(chǎn)氣桿菌在發(fā)酵葡萄糖時(shí)，只有一小局部按混合酸發(fā)酵的類型進(jìn)行外，大局部丙酮酸先通過兩個(gè)分子的縮合成為乙酰乳酸，再脫羧成為3-羥基丁酮，然后再?gòu)?fù)原為2，3-丁二醇。丁二醇是中性的，而大腸桿菌的產(chǎn)物中有多種有機(jī)酸，發(fā)酵液中PH很低〔∠4.5〕,甲基紅實(shí)驗(yàn)(M.R)結(jié)果為大腸桿菌陽(yáng)性〔＋〕,產(chǎn)氣桿菌甲基紅實(shí)驗(yàn)(M.R)結(jié)果為陰性〔－〕。82V.P實(shí)驗(yàn):丁二醇發(fā)酵的中間產(chǎn)物-----3-羥基丁酮是菌種鑒定的V.P實(shí)驗(yàn)的物質(zhì)根底。3-羥基丁酮在堿性條件下被空氣中的氧氣氧化成〔雙〕乙二酰，它能與培養(yǎng)基成分蛋白胨中的精氨酸所含的胍基反響生成紅色化合物。產(chǎn)氣桿菌產(chǎn)生大量3-羥基丁酮，故V.P實(shí)驗(yàn)陽(yáng)性〔＋〕；而大腸桿菌產(chǎn)生很少或不產(chǎn)生3-羥基丁酮，故V.P實(shí)驗(yàn)陰性〔－〕。83

大腸桿菌：產(chǎn)氣桿菌：V.P.試驗(yàn)陽(yáng)性甲基紅(M.R)試驗(yàn)陰性V.P.試驗(yàn)陰性甲基紅(M.R)試驗(yàn)陽(yáng)性84在飲水、食品的衛(wèi)生學(xué)檢驗(yàn)中對(duì)大腸桿菌和產(chǎn)氣桿菌常用的鑒別指標(biāo)：大腸桿菌產(chǎn)氣桿菌V.P實(shí)驗(yàn)〔－〕〔＋〕M.R實(shí)驗(yàn)〔＋〕〔－〕EMB培養(yǎng)基紫黑色枯燥的濕潤(rùn)的灰棕色的具有金屬光澤大菌落的小菌落85〔3〕氨基酸的發(fā)酵產(chǎn)能------Stickland反響以一種氨基酸作供氫(電子)體，以另一種氨基酸作為受氫(電子)體時(shí)的氧化-復(fù)原脫氨基反響.它是微生物在厭氧條件下,而實(shí)現(xiàn)產(chǎn)能的獨(dú)特發(fā)酵類型。CH3CHNH2COOHCH2NH2COOH+2ADP+PiATP3CH3COOH+3NH3+CO286二、化能自養(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能復(fù)原CO2所需要的ATP和[H]是通過氧化無機(jī)物而獲得的NH4+、NO2-、H2S、S0、H2、Fe2+等呼吸鏈的氧化磷酸化反響硝化細(xì)菌、鐵細(xì)菌、硫細(xì)菌、氫細(xì)菌等屬于化能自養(yǎng)類型87化能自養(yǎng)菌：以CO2為主要或唯一碳源,從復(fù)原無機(jī)化合物的生物氧化獲得能量和復(fù)原力[H]的微生物稱為化能自養(yǎng)微生物。化能自養(yǎng)菌能量代謝的特點(diǎn)：①無機(jī)物底物上脫下的氫〔電子〕直接進(jìn)入呼吸鏈，通過氧化磷酸化產(chǎn)能；②由于電子可以從多處進(jìn)入呼吸鏈，所以有多種多樣的呼吸鏈；③產(chǎn)能效率通常要比化能異養(yǎng)細(xì)菌的低，由于產(chǎn)能效率低，所以化能自養(yǎng)細(xì)菌生長(zhǎng)緩慢，細(xì)胞產(chǎn)率低。88復(fù)雜分子〔有機(jī)物〕分解代謝合成代謝簡(jiǎn)單小分子ATP[H]自養(yǎng)微生物的合成代謝：將CO2先復(fù)原成[CH2O]水平的簡(jiǎn)單有機(jī)物，然后再進(jìn)一步合成復(fù)雜的細(xì)胞成分?；墚愷B(yǎng)微生物：ATP和復(fù)原力均來自對(duì)有機(jī)物的生物氧化化能自養(yǎng)微生物：無機(jī)物氧化過程中主要通過氧化磷酸化產(chǎn)生ATP如果作為電子供體的無機(jī)物的氧化復(fù)原電位足夠低，也在氧化磷酸化的過程中產(chǎn)生復(fù)原力，但大多數(shù)情況下都需要通過電子的逆向傳遞，以消耗ATP為代價(jià)獲得復(fù)原力。89901氫的氧化氫是微生物細(xì)胞代謝中的常見代謝產(chǎn)物，很多細(xì)菌都能通過對(duì)氫的氧化獲得生長(zhǎng)所需要的能量。氫的氧化可通過電子和氫離子在呼吸鏈上的傳遞產(chǎn)生ATP和用于細(xì)胞合成代謝所需要的復(fù)原力。用途:用于生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白生產(chǎn)所需原料：石油，天然氣，氫911氫的氧化〔氫細(xì)菌〕能以氫為電子供體，以O(shè)2為電子受體，以CO2為唯一碳源進(jìn)行生長(zhǎng)的細(xì)菌被稱為氫細(xì)菌：氫細(xì)菌都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養(yǎng)菌。在有氫的條件下利用氫氧化時(shí)放出的能量同化CO2而生長(zhǎng),在無氫的有氧條件下，就利用有機(jī)物為能源生長(zhǎng)。92硝化細(xì)菌:能利用復(fù)原無機(jī)氮化合物進(jìn)行自養(yǎng)生長(zhǎng)的細(xì)菌稱為硝化細(xì)菌。它可分為兩個(gè)亞群：亞硝化細(xì)菌和亞硝酸氧化細(xì)菌。亞硝化細(xì)菌使自然界中的氨氧化為亞硝酸；亞硝酸再被亞硝酸氧化細(xì)菌進(jìn)一步氧化為硝酸的過程即為硝化作用。2氨的氧化〔硝化細(xì)菌的硝化作用〕NH3亞硝酸〔NO2-〕等無機(jī)氮化物可以被某些化能自養(yǎng)細(xì)菌用作能源亞硝化細(xì)菌：將氨氧化為亞硝酸并獲得能量硝化細(xì)菌：將亞硝氧化為硝酸并獲得能量932氨的氧化〔硝化細(xì)菌的能量代謝〕這兩類細(xì)菌往往伴生在一起，在它們的共同作用下將銨鹽氧化成硝酸鹽，防止亞硝酸積累所產(chǎn)生的毒害作用。這類細(xì)菌在自然界的氮素循環(huán)中也起著重要的作用，在自然界中分布非常廣泛。NH3、NO2-的氧化復(fù)原電勢(shì)均比較高，以氧為電子受體進(jìn)行氧化時(shí)產(chǎn)生的能量較少，而且進(jìn)行合成代謝所需要的復(fù)原力，需消耗ATP進(jìn)行逆向電子呼吸鏈傳遞來產(chǎn)生，因此這類細(xì)菌生長(zhǎng)慢，平均代時(shí)在10h以上。94〔O2〕〔O2〕NH3----------→NO2-----------→NO3-亞硝化細(xì)菌亞硝酸氧化細(xì)菌特點(diǎn)：①是由化能自養(yǎng)菌所進(jìn)行的生物氧化反響；②由硝化細(xì)菌所進(jìn)行的有氧呼吸；③在有氧的條件下進(jìn)行的氧化反響；④以分子氧為氫〔電子〕的受體；⑤從無機(jī)物的氧化中得到能量，產(chǎn)能效率低,只有1分子ATP；⑥復(fù)原力的形成是在耗能的情況下通過反向電子傳遞而形成NADH2。95硝化作用與反硝化作用的不同點(diǎn)：

硝化作用由化能自養(yǎng)菌所進(jìn)行的生物氧化作用NH3〔O2〕NO2-〔O2〕NO3-由硝化細(xì)菌所進(jìn)行的有氧呼吸好氧菌有氧的條件下進(jìn)行氧化反響以分子氧為H〔電子〕受體從無機(jī)物的氧化中獲得能量產(chǎn)能效率低，只有1分子ATP復(fù)原力的形成是在耗能的情況下通過反向電子傳遞而形成NADH2反硝化作用由化能異養(yǎng)菌所進(jìn)行的復(fù)原作用NO3-NO2-NON2ON2由反硝化菌群所進(jìn)行的無氧呼吸厭氧或兼性厭氧菌無氧的條件下進(jìn)行復(fù)原反響以NO3-為呼吸鏈末端H〔電子〕受體從有機(jī)物的氧化中得到能量可產(chǎn)生2分子ATP復(fù)原力NADH2的形成是通過有機(jī)物的生物氧化，不需要耗能96三、光能微生物的能量代謝光能微生物可從陽(yáng)光中獲取能量，通過光合磷酸化產(chǎn)能。即能將光能轉(zhuǎn)變成ATP形式的化學(xué)能。

光合作用過程比較復(fù)雜，所有的光合作用都包括兩組緊密聯(lián)系而又不相同的反響。其一為光反響，即光合色素吸收光能，并將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的能量轉(zhuǎn)換反響；另一為暗反響，是利用由光能轉(zhuǎn)化而產(chǎn)生的化學(xué)能，是將CO2復(fù)原成有機(jī)物質(zhì)的生物合成反響。所謂光合磷酸化作用：是指光合細(xì)菌以光為能源，利用CO2〔光能自養(yǎng)〕或有機(jī)碳化合物〔光能異養(yǎng)〕作為碳源，通過電子傳遞鏈生成ATP的過程。97三、光能營(yíng)養(yǎng)微生物的能量代謝自然界的光能生物產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核生物：藻類及綠色植物原核生物：藍(lán)細(xì)菌及原綠植物綱真細(xì)菌：光合細(xì)菌古細(xì)菌：嗜鹽菌光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程：當(dāng)葉(菌)綠素分子吸收光量子時(shí)，葉(菌)綠素性質(zhì)上即被激活，導(dǎo)致其釋放電子而被氧化，釋放出的電子在電子傳遞系統(tǒng)中的傳遞過程中逐步釋放能量，這就是光合磷酸化的根本動(dòng)力。光合磷酸化和氧化磷酸化一樣都是通過電子傳遞系統(tǒng)產(chǎn)生ATP98〔一〕光合細(xì)菌類群根據(jù)在光合作用過程中是否產(chǎn)生氧，可把光合細(xì)菌分為兩大類：產(chǎn)氧光合細(xì)菌和不產(chǎn)氧光合細(xì)菌。1、產(chǎn)氧光合細(xì)菌：為好氧菌，以藍(lán)細(xì)菌為典型代表。此外還有原綠植物綱的微生物；

2、不產(chǎn)氧光合細(xì)菌：是一個(gè)形態(tài)和系統(tǒng)上多樣化的類群。根據(jù)它們所含菌綠素、類胡蘿卜素和光合膜系統(tǒng)的類型分為紫色細(xì)菌、綠色細(xì)菌、和陽(yáng)光細(xì)菌；著色細(xì)菌科等4科不產(chǎn)氧光合細(xì)菌。99〔二〕細(xì)菌的光合色素1．葉綠素：藍(lán)細(xì)菌依賴于葉綠素進(jìn)行光合作用，藍(lán)細(xì)菌含葉綠素a。葉綠素a有兩個(gè)光反響系統(tǒng)，吸收680-700nm處的光量子，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。2．菌綠素：大多數(shù)光合細(xì)菌依賴于菌綠素進(jìn)行光合作用。目前已在光合細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)6種菌綠素，分別為菌綠素a、b、c、d、e和g。菌綠素a的結(jié)構(gòu)與葉綠素a根本相似。3．輔助色素：是幫助提高光利用率的色素。菌綠素或葉綠素只能吸收太陽(yáng)光譜中的一局部光，光合生物依靠輔助色素能夠捕獲更多可利用的光。即可以將捕捉到的光量子傳遞給光反響中心將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。光合細(xì)菌中含有類胡蘿卜素和β-胡蘿卜素等；而藻膽素是藍(lán)細(xì)菌的獨(dú)特的輔助色素。100〔三〕細(xì)菌的光合作用光合細(xì)菌主要有依賴于菌綠素和葉綠素的光合作用。1、依賴于菌綠素的光合作用

不產(chǎn)氧的光合細(xì)菌利用H2S、H2、或丁酸、乳酸、琥珀酸等有機(jī)物質(zhì)為復(fù)原CO2的供氫體，依賴于菌綠素與一個(gè)光反響系統(tǒng)進(jìn)行不放氧光合作用。由于它是存在于厭氧光合細(xì)菌中的能利用光能產(chǎn)生ATP的磷酸化反響，又由于它是一種在光驅(qū)動(dòng)下通過電子的循環(huán)式傳遞而完成的磷酸化，故稱循環(huán)光合磷酸化。1011.環(huán)式光合磷酸化

④不產(chǎn)生氧③復(fù)原力來自H2S等無機(jī)物②產(chǎn)能與產(chǎn)復(fù)原力分別進(jìn)行①電子傳遞途徑屬循環(huán)方式特點(diǎn)：1022、依賴于葉綠素的光合作用藍(lán)細(xì)菌的光合作用具有綠色植物的特征。它們依靠葉綠素a和其中的兩個(gè)光反響系統(tǒng)〔Ⅰ和Ⅱ〕進(jìn)行光合作用，它們利用H2O作為氫供體，由于水的光解作用，結(jié)果有氧氣產(chǎn)生。水分子在Mn2+催化下，分解產(chǎn)生電子、H+和O2，電子使帶正電的葉綠素分子中和，將O2放出。通過光反響系統(tǒng)Ⅰ與光反響系統(tǒng)Ⅱ的共同作用，在電子流不進(jìn)行循環(huán)的情況下合成ATP的過程，稱為非環(huán)式光合磷酸化。象這種H2O的氧化不是自發(fā)的，而是通過光的分解作用，稱為水的光解。1032.非環(huán)式光合磷酸化

④復(fù)原力來自H2O的光解③同時(shí)產(chǎn)生復(fù)原力、ATP和O2②有PSⅠ和PS

Ⅱ2個(gè)光合系統(tǒng)特點(diǎn)：①有氧條件下進(jìn)行104依賴于菌綠素的光合作用與依賴于葉綠素〔植物型〕的光合作用有何異同點(diǎn)？相同點(diǎn)：都有光反響和暗反響(都是通過卡爾文循環(huán)固定CO2)。不同點(diǎn)：植物型（葉綠素a的細(xì)菌）藍(lán)細(xì)菌細(xì)菌的光合作用（菌綠素的細(xì)菌）（1）光合作用方式不同：依賴于葉綠素的光合作用依賴于菌綠素的光合作用（2）捕獲光能的色素不同：輔助色素：葉綠素a；藻青素，藻膽素等；菌綠素a、b、c、d、e、g類胡蘿卜素；（3）光反應(yīng)系統(tǒng)不同：有兩個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)只有一個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)；（4）光合磷酸化途徑不同非循環(huán)光合磷酸化循環(huán)式光合磷酸化（5）供H體不同：水H2、H2S、或有機(jī)物等（6）光合作用的產(chǎn)物不同：放O2，有還原力[H]的形成不放O2（積累S或S化物）反應(yīng)中無還原力[H]的形成（7）還原力的形成途徑不同：在光反應(yīng)中形成NAD（P）H2,不需耗能通過反向電子傳遞形成NAD（P）H2，需要耗能；105第三節(jié)微生物獨(dú)特的合成代謝途徑一、生物固氮作用

微生物將氮復(fù)原為氨的過程稱為生物固氮具有固氮作用的微生物近50個(gè)屬，包括細(xì)菌、放線菌和藍(lán)細(xì)菌

根據(jù)固氮微生物與高等植物以及其他生物的關(guān)系，可以把它們分為三大類自生固氮菌共生固氮菌聯(lián)合固氮菌(一)固氮微生物的種類106a.自生固氮菌一類不依賴于它種生物共生而能獨(dú)立進(jìn)行固氮的生物自生固氮菌好氧：固氮菌屬、氧化亞鐵硫桿菌屬、藍(lán)細(xì)菌等兼性厭氧：克雷伯氏菌屬、紅螺菌屬等厭氧：巴氏梭菌、著色菌屬、銅綠假單菌胞菌屬等107b.共生固氮菌必須與它種生物共生在一起才能進(jìn)行固氮的生物共生固氮菌非豆科：弗蘭克氏菌屬等滿江紅：滿江紅魚腥藍(lán)細(xì)菌等根瘤豆科植物：根瘤菌屬等植物地衣：魚腥藍(lán)細(xì)菌屬等108地衣109滿江紅魚星藻110c.聯(lián)合固氮菌必須生活在植物根際、葉面或動(dòng)物腸道等處才能進(jìn)行固氮的生物聯(lián)合固氮菌根際：生脂固氮螺菌芽孢桿菌屬等葉面：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等動(dòng)物腸道：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等111〔二〕根瘤菌和根瘤的形成根瘤菌存在于土壤中，是有周生鞭毛可運(yùn)動(dòng)的G-桿狀菌。根瘤菌與豆科植物共生并固定大氣中的氮。根瘤菌與豆科植物共生有一定的但不是很嚴(yán)格的特專性，例如與蠶豆共生的根瘤菌，可與豌豆共生，但不能與大豆共生。根據(jù)宿主,伯杰氏細(xì)菌手冊(cè)中將根瘤菌屬分為六個(gè)種：〔1〕豌豆根瘤菌〔2〕菜豆根瘤菌〔3〕三葉草根瘤菌〔4〕羽扇豆根瘤菌〔5〕大豆根瘤菌〔6〕苜蓿根瘤菌112根瘤菌和根瘤的形成根瘤菌形態(tài)根瘤菌特點(diǎn)感染性專一性有效性113根瘤菌的形成：根瘤菌與豆科植物形成根瘤而固氮。根瘤的形成是從根瘤菌侵入豆科植物的根毛開始。豆科植物根的分泌物可刺激根瘤菌的生長(zhǎng)。如其中的色氨酸，細(xì)菌在侵入根毛前，將根系分泌的色氨酸轉(zhuǎn)變成吲哚乙酸，吲哚乙酸可使一些根毛發(fā)生卷曲，變軟,于是根瘤菌從根毛侵入植物，并不斷增殖，在根部細(xì)胞內(nèi)形成侵入線，根瘤菌通過所形成的侵入線進(jìn)而到達(dá)皮層深處，這時(shí)植物皮層細(xì)胞受到根瘤菌所產(chǎn)生的細(xì)胞分裂素的刺激而加速分裂，從而使皮層加厚形成側(cè)瘤。根瘤中有新分化的輸導(dǎo)組織與整個(gè)植物的輸導(dǎo)組織相通。114根瘤(Nodle)的形成植物色氨酸分泌微生物吲哚乙酸根毛彎曲松馳變軟根瘤菌侵入根毛根瘤形成115皮層