他怎么知道不在Y染色體上？論文

“他怎么知道不在Y染色體上？摘要：有關(guān)于摩爾根果蠅雜交實驗中假說的提Y染色體及X、Y同源區(qū)段上的爭論，一直都未間斷。教材上的表述液未明確指出摩本文擬以科學(xué)史的真實面貌去還原摩爾根的果蠅雜交實驗，通過科學(xué)史的學(xué)習(xí)去達(dá)成學(xué)科素養(yǎng)中的科學(xué)思維和科學(xué)探究。同時以科學(xué)史中提煉的方法和模型去反哺高考，既實現(xiàn)“育人”、又達(dá)成“育分”的目的。關(guān)鍵詞：核心素養(yǎng)，科學(xué)思維，科學(xué)探究，果蠅雜交實驗，假說，科學(xué)史，模型引言：每一屆學(xué)生在學(xué)習(xí)摩爾根果蠅雜交實驗時，對于摩爾根解釋白眼性狀的遺傳的假說總是會產(chǎn)生為何不Y染色體上的疑問。備課時查閱各種資料也都釋。筆者擬從科學(xué)史的角度上去還原摩爾根的研究背景，進(jìn)而探尋摩爾根做出假說的依據(jù)。同時在達(dá)成學(xué)科核心素養(yǎng)的同時，為全國Ⅰ卷的遺傳大題提供解題的模型。一、情景再“……白眼性狀的表現(xiàn)，總是與性別相關(guān)聯(lián)……”“……于是摩爾根及其同事設(shè)想，如果控制白眼的基因在X染色體上，而Y染色體上不含有它的等位基因，上述遺傳現(xiàn)象就可以得到合理的解釋……”，當(dāng)我聲嘶力竭的在課堂上向一顆顆求知若渴的腦袋們講述摩爾根團(tuán)隊的大膽設(shè)想時，突然有個聲音“他怎么知道不在Y染色體上？”這個突然的問題讓我思緒萬千：是啊，為Y染色體上呢？幾乎每學(xué)生在此都會有此一問，如何解決這個授課難點(diǎn)呢？這是一個非常令人頭疼的問題。二、背景分我在備課時查閱了各種資料，也參考了部分同行對此部分的處理方法，大概有如下三種思路：思路一，按教材編排，以假說-演繹法的四個環(huán)節(jié)組織教學(xué)，教學(xué)環(huán)節(jié)清晰明了，所需時間較短。但這種思路相當(dāng)于講授實驗，沒有思維方面的訓(xùn)練，忽略了學(xué)生的性別決定前概念對學(xué)習(xí)此部分內(nèi)容的干擾，最容易碰“他怎么知道不在Y染色體上”的場景。即便當(dāng)時沒有發(fā)問，隨著對性染色體認(rèn)X、Y染色體上存在同源區(qū)段，那為什么摩爾根沒有考慮到？思路二，給出摩爾根的實驗材料，講解X、Y染色體配對情況，讓學(xué)置的三種可能假說，設(shè)計實驗方案逐一排除。這種思路能讓學(xué)生較好的參與進(jìn)來，訓(xùn)練學(xué)生的思維。但正是因為探究活動過多，授課時間便會很長，但本節(jié)課參考課時只有1個課時。此外，此種授課方式對學(xué)生的基礎(chǔ)要求較高，一個環(huán)節(jié)沒搞懂，教學(xué)可能就會翻車，所以新課不太適合采用這種方式。思路三，設(shè)計成學(xué)生參與果蠅雜交實驗的基本過程的探究性學(xué)習(xí)課程。學(xué)生在此過程培育果蠅，設(shè)計實驗方案，重現(xiàn)摩爾根當(dāng)時的實驗。此法總體要求太高，不太適合絕大多數(shù)學(xué)生。這三種解決方案看似完成了新課程標(biāo)準(zhǔn)中關(guān)于培養(yǎng)學(xué)生科學(xué)思維和科學(xué)探究的任務(wù)，卻違背了標(biāo)準(zhǔn)中“注重生物科學(xué)史和科學(xué)本質(zhì)的學(xué)習(xí)”的要求。三、課標(biāo)和高考1．課標(biāo)要求[2]《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)2017年版2020年修訂）》指出“科學(xué)思維”是指尊重事實和證據(jù)，崇尚嚴(yán)謹(jǐn)和務(wù)實的求知態(tài)度，運(yùn)用科學(xué)的思維方法認(rèn)識事物、解決實際問題的思維習(xí)慣和能力。學(xué)生應(yīng)該在學(xué)習(xí)過程中逐步發(fā)展科學(xué)思維，如能夠基于生物學(xué)事實和證據(jù)運(yùn)用歸納與概括、演繹與推理、模型與建模、批判性思維、創(chuàng)造性思維等方法，探討、闡釋生命現(xiàn)象及規(guī)律，審視或論證生物學(xué)社會議題?！翱茖W(xué)探究”是指能夠發(fā)現(xiàn)現(xiàn)實世界中的生物學(xué)問題，針對特定的生物學(xué)現(xiàn)象，進(jìn)行觀察、提問、實驗設(shè)計、方案實施以及對結(jié)果的交流與討論的能力。學(xué)生應(yīng)在探究過程中，逐步增強(qiáng)對自然現(xiàn)象的好奇心和求知欲，掌握科學(xué)探究的基本思路和方法，提高實踐能力；在探究中，樂于并善于團(tuán)隊合作，勇于創(chuàng)新。基于此，趙占良主編在“對生物學(xué)學(xué)科核心素養(yǎng)的理解（二）——科學(xué)思維及其教學(xué)”一文中指出培養(yǎng)學(xué)生的科學(xué)思維要從以下三個方面入手：（1）培養(yǎng)學(xué)生批判質(zhì)疑的精神和態(tài)度；（2）培養(yǎng)學(xué)生的證據(jù)意識、獲取證據(jù)的能力、評價證據(jù)的能力；（3）培養(yǎng)學(xué)生邏輯思維的嚴(yán)謹(jǐn)性、全面性、深刻性和流暢性。人教社生物室也在今年暑期培訓(xùn)時指出：運(yùn)用科學(xué)思維可能包括以下環(huán)節(jié)，批判質(zhì)疑是起點(diǎn)對事實證據(jù)的獲取、分析和評價，對科學(xué)概念的掌握和運(yùn)用是基科學(xué)推理和論證屬于方法或工具；目的是分析事物的本質(zhì)、規(guī)律、相互關(guān)系及所以在教學(xué)中面對學(xué)生的質(zhì)疑，應(yīng)該進(jìn)行鼓勵，要培養(yǎng)學(xué)生如同摩爾根質(zhì)疑孟德爾和薩頓那般的質(zhì)疑精神。在介紹教材編寫思路時明確指出：教材編寫注重呈現(xiàn)科學(xué)史、撰寫方式增加了探究性。所以摩爾根的果蠅雜交實驗恰好成為了培養(yǎng)學(xué)生科學(xué)思維、科學(xué)探究的絕佳材料。2．高考要求隨著新課標(biāo)越來越深入人心，核心素養(yǎng)中關(guān)于科學(xué)思維、科學(xué)探究等在高考試題中的考察比重越來越大。通過分析高考題，從命題者的視角去挖掘試題中的學(xué)科既能達(dá)到“育分”，又能達(dá)到“育人”。現(xiàn)對2017~2021年全國課標(biāo)卷Ⅰ中考察遺傳規(guī)的5道題目進(jìn)行分析，找出其中關(guān)于科學(xué)思維和科學(xué)探究的考察是如何體現(xiàn)的。表1近5年全國課標(biāo)卷Ⅰ遺傳大題學(xué)科核心素養(yǎng)的考察從表中可以看出，遺傳主觀題的考察突出了科學(xué)探究和科學(xué)思維兩個方面，若在真實的科學(xué)史情境中去培養(yǎng)學(xué)生科學(xué)探究和思維的品質(zhì)，必對學(xué)生終身發(fā)展起到至關(guān)重要的作用。所以用好摩爾根的果蠅雜交實驗，對于學(xué)生素養(yǎng)和分?jǐn)?shù)的提升都大有益處。那么怎樣處“他怎么知道不在Y染色體上”這個問題呢？讓我們嘗試還實的歷史面貌。四、摩爾根果蠅雜交實驗的1．摩爾根果蠅雜交實驗之前科學(xué)界對性別決定機(jī)制的認(rèn)識1865年，隨著蘇木精染料的應(yīng)用，染色體在細(xì)胞中被人們發(fā)入的研究，人們逐漸意識到染色體形態(tài)和性別之間1891年，德國動物學(xué)家克英在半翅目昆蟲紅蜻的精子母細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了一個深度著色的顆粒，由于不能確定這個顆粒是不是染色體，漢克英將其標(biāo)“X”。1905，美國細(xì)胞學(xué)家威爾森證實半昆蟲中，經(jīng)過減數(shù)分裂，獲得X染色體的精子受精會產(chǎn)生雌蟲；由不含X染色體的精子受精則產(chǎn)生雄蟲。同年，美國女科學(xué)家斯蒂文在粉甲等昆蟲中發(fā)現(xiàn)雄性染色體較小的現(xiàn)象。隨后，威爾森的研究顯示，有些半翅目昆蟲，如有十四條染色體的紅長蝽也是這樣。為了便于描述，威爾森在1909年將這種小型的染色體命名為Y染色體。不過，威爾森當(dāng)時錯誤地認(rèn)為Y染色體在功能上可有可無。其實Y染色體和X染色體一起參與性別決定，合稱為性染色體。細(xì)胞中其他的染色體則被統(tǒng)稱為常染色體(autosome)。到1908年，斯蒂文發(fā)表了果蠅的染色體研究。雌雄果蠅的體細(xì)胞都有四對染色體，而雄果蠅中有一對是不對稱的。她當(dāng)時以為，這是一個小型的性染色體附著在常染色體上。圖1果蠅的染色體圖解引自Stevens（1908）2．果蠅特殊的XY性別決定帶給了摩爾根運(yùn)氣我們有理由相信摩爾根在將眼色基因和X染色體聯(lián)系起來的時候，并沒有意識到果蠅中具有Y染色體。對于摩爾根實驗用的材料D.ampelophila，1907年Stevens曾經(jīng)寫到“Thequestionastowhetheranoddchromosomeoranunequalpairofheterochromosomeswasinthecellswasthenunsettled”(細(xì)胞中的染色體是單數(shù)的?還是一對不相同的同源染色體?這個問題并沒有解決)，實際上直到1916年，D.melanogaster的雄性仍被記作XO。咱們這里再回到D.ampelophila，1913年Bridges發(fā)表了一篇染色體不分離的論文，該論文被視作是基因在染色體上的最直接證據(jù)，該文延用了摩爾根1911年說法，將果蠅視作XO性別決定。時間推移到1914年，同樣的還是介紹染色體不分裂作為基因在染色體的直接證據(jù)Bridges第一次明確提出了Y，并且提出了一種可能性，于解釋Stevens當(dāng)時為什么沒有注意到Y(jié)染色體。后續(xù)研究表明果蠅的Y染色體在性別決定中不起作用，它最大的作用在于賦予雄果蠅以育性，因為缺少Y染色體的XO型雄果蠅被證明是不育的。有時候我會想，如果在果蠅的Y染色體上具有控制眼色的基因，那么摩爾根還能不能排除萬難，從而在實驗上將特定的基因和染色體聯(lián)系起來呢？五、教材呈現(xiàn)的解釋給教師和學(xué)生2019版教材在呈現(xiàn)摩爾根雜交實驗的過程中，由于初中學(xué)習(xí)上部分同學(xué)在教輔資料上預(yù)X、Y染色體的配對情況，這些念就可能會對學(xué)習(xí)本節(jié)內(nèi)容產(chǎn)生負(fù)面的影響“為什么不在Y染色體上”“為什么不在X、Y染色體的同源”等的問題。于是老師為了應(yīng)對白眼基因位于XY染色體同源區(qū)段的假設(shè)，再設(shè)計方案逐一排除。這種教學(xué)對于鍛煉學(xué)生的思維具有一定的價值。但結(jié)合新課程標(biāo)準(zhǔn)中關(guān)于核心素養(yǎng)中“尊重事實和證據(jù)，崇尚嚴(yán)謹(jǐn)和務(wù)實的求知”，這種做法明顯違背了標(biāo)準(zhǔn)的根據(jù)上文的敘述，我們可以看到在摩爾根進(jìn)行白眼果蠅雜交實驗的時候，他們并沒有意識到果蠅會具有Y染色體，因此直接假定摩爾根考慮了白眼果蠅位于XY染色體同源區(qū)段是不合理的。實際上，所有假說的提出都只能依據(jù)已有的知識和觀察到的現(xiàn)象提出來，在摩爾根的年代，人們對果蠅性別決定的認(rèn)識就是取決于X染色體，因此當(dāng)觀察到白眼果蠅的雜交實驗結(jié)果與相別相關(guān)聯(lián)時，摩爾根很自然的將其與X染色體聯(lián)系起來。圖2果蠅的雜交圖解六、解決方案及構(gòu)建解那怎么解決這個問題呢？首先在課堂上，由于只有一個課時的教學(xué)時長，所以在課堂上不妨直接呈現(xiàn)在摩爾根時代，人們對果蠅性別決定機(jī)制的認(rèn)識。一方面，摩爾Y染色體在此程中的作用，另一方X染色體的遺傳與白眼性狀的遺傳非常相似，故而的基因在X染色體上，而Y染色體上不含有它的等位基因”的假說（如上圖2）。這種處理方法大大節(jié)約了處理時長，但對于學(xué)生的科學(xué)探究素養(yǎng)的提升存在不小的缺陷。結(jié)合高考題近五年的考察類型（如上表1），所以必須要對基因位置案設(shè)計加以總結(jié)。此時，便可在課下給學(xué)生呈現(xiàn)有關(guān)果蠅的性別決定知識（假設(shè)摩爾根在進(jìn)行果蠅雜交實驗之前已經(jīng)對果蠅性別決定機(jī)制和X、Y染色體的配對情況有了充學(xué)生自己提出假說。這樣做更能鍛煉學(xué)生的思維，尤其是鍛煉學(xué)生提出合理的有根據(jù)的假說。在學(xué)生提出各種假說后，教師可在學(xué)生推斷的基礎(chǔ)之上總結(jié)出推斷基因位置的判定方法：表2基因位置的判定方法這樣以來，教材這一部分呈現(xiàn)出的科學(xué)史，既訓(xùn)練了科學(xué)思維和科學(xué)探究，又