2023學(xué)年完整公開(kāi)課版生長(zhǎng)素

生長(zhǎng)素生長(zhǎng)素類一、生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)：

生長(zhǎng)素是對(duì)在作用上或結(jié)構(gòu)上類似于吲哚乙酸的一類物質(zhì)的統(tǒng)稱。生長(zhǎng)素是最早發(fā)現(xiàn)的植物激素。十九世紀(jì)末，達(dá)爾文(C.Darwin)和他的孫子(F.Darwin)在研究草屬植物的向光性運(yùn)動(dòng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，對(duì)其黃化胚芽鞘單側(cè)照光，會(huì)引起胚芽鞘向光彎曲，其感受光的部位是胚芽鞘尖，而引起彎曲的部位卻是胚芽鞘的伸長(zhǎng)區(qū)。因?yàn)槿鐚⑴哐壳始馊コ蛘谧『笤儆脝蝹?cè)光照射，則芽鞘不會(huì)向光彎曲。所以，達(dá)爾文認(rèn)為胚芽鞘尖在單側(cè)光照射下產(chǎn)生了一種物質(zhì)轉(zhuǎn)移到下方伸長(zhǎng)區(qū)，導(dǎo)致下方的不均衡生長(zhǎng)而發(fā)生彎曲。生長(zhǎng)素類一、生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)：

1913年，丹麥的博伊森——詹森(Boysen-Jensen)發(fā)現(xiàn)，胚芽鞘尖端產(chǎn)生的物質(zhì)能穿透明膠薄片不能穿過(guò)不透水的云母片。但如云母片只嵌入向光的半側(cè)，則單側(cè)光仍能引起胚芽鞘向光彎曲，而嵌入背光半側(cè)時(shí)，則尖端所產(chǎn)生的與向光性有關(guān)的物質(zhì)不能下傳(圖10-1B)。

生長(zhǎng)素類一、生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)：

1919年，帕爾(A.Paal)把切除的胚芽鞘尖放回到胚芽鞘的一側(cè)，發(fā)現(xiàn)沒(méi)有單側(cè)光的影響也能促進(jìn)這一側(cè)芽鞘的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)而引起向另一側(cè)彎曲。帕爾認(rèn)為這是尖端供給了有關(guān)的載體，載體的運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致了彎曲的發(fā)生。

1928年，荷蘭人溫特(F.W.Went)將燕麥胚芽鞘尖切下放于瓊脂上1小時(shí)，然后移去胚芽鞘尖，把瓊脂切成小塊放于去了尖的胚芽鞘上，可引起胚芽鞘的生長(zhǎng)。如放于去頂胚芽鞘的一側(cè)，可誘導(dǎo)出類似的向光性彎曲，從而證明了胚芽鞘產(chǎn)生的一種化學(xué)物質(zhì)，這種化學(xué)物質(zhì)可以促進(jìn)生長(zhǎng)，并將這種物質(zhì)叫做生長(zhǎng)素。燕麥胚芽鞘的向光性生長(zhǎng)Went燕麥胚芽鞘試驗(yàn)燕麥胚芽鞘彎曲試驗(yàn)

Avenacoleoptilecurvaturetest生長(zhǎng)素類一、生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)：

1934年，荷蘭人柯葛(F.K

gl)等才從人尿中分離出這種化合物，將其混入瓊脂中，也能引起去尖胚芽鞘的彎曲，并經(jīng)化學(xué)鑒定為吲哚乙酸(indoleaceticacid,IAA)。不久，柯葛小組和西曼(K.V.Thimann)在植物中也鑒定出了吲哚乙酸。吲哚乙酸是植物中普遍存在的生長(zhǎng)素，是第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)的植物內(nèi)源激素。吲哚乙酸(indole-3-aceticacid,IAA)，C10H9O2N，分子量為175.19，從此IAA就成了生長(zhǎng)素的代號(hào)。植物體內(nèi)的天然生長(zhǎng)素除了IAA外，還有苯乙酸phenylacticacid,PAA),4-氯吲哚乙酸(4-chloroindole-3-aceticacid，4-Cl-IAA)及吲哚丁酸(indole-3-butyriccid,IBA)。生長(zhǎng)素的化學(xué)結(jié)構(gòu)幾種天然存在的生長(zhǎng)素分子構(gòu)造吲哚-3-乙酸（IAA）4-氯-吲哚-3-乙酸（4-Cl-IAA）苯-乙酸（PAA）吲哚-3-丁酸（IBA）生長(zhǎng)素的構(gòu)效關(guān)系具有生長(zhǎng)素生物活性的化合物分子結(jié)構(gòu)有如下三點(diǎn)特征:具有一個(gè)芳香環(huán)具有一個(gè)羧基側(cè)鏈芳香環(huán)和羧基側(cè)鏈之間有一個(gè)芳香環(huán)或氧原子間隔生長(zhǎng)素構(gòu)效關(guān)系的本質(zhì)

生長(zhǎng)素和受體（ABP1）結(jié)合必須的結(jié)構(gòu)特征:一個(gè)平面的芳香環(huán)結(jié)構(gòu)，是生長(zhǎng)素和受體結(jié)合的平臺(tái)一個(gè)羧基結(jié)合位點(diǎn)一個(gè)疏水側(cè)鏈將上述兩個(gè)結(jié)合基團(tuán)隔離并維持固定的距離生長(zhǎng)素及其分子結(jié)構(gòu)特征二、生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的分布

植物體內(nèi)生長(zhǎng)素(IAA)的含量雖然很微，但各種器官中都有。然而，生長(zhǎng)素大多集中在生長(zhǎng)旺盛的部位，如正在生長(zhǎng)的莖尖和根尖，正在展開(kāi)的葉片、胚、幼嫩的果實(shí)和種子、禾谷類的居間分生組織等。衰老的組織或器官中生長(zhǎng)素的含量則較少。

IAA在細(xì)菌、真菌、藻類、蕨類和種子植物普遍存在。IAA在植物體中的含量為10-100ng/gFW。

三、生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸1.生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸具有極性的特點(diǎn)，即只能從形態(tài)學(xué)上端向下端的方向運(yùn)輸，而不能向相反的方向運(yùn)輸，這稱為生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸。

生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸

（polartransport）單一方向的運(yùn)輸模式稱為極性運(yùn)輸（polartransport）生長(zhǎng)素的運(yùn)輸主要是從頂端向莖基部的運(yùn)輸（向基性運(yùn)輸，basipetallytransport）植物根中的生長(zhǎng)素表現(xiàn)向頂性運(yùn)輸（acropetallytransport）生長(zhǎng)素是唯一具有極性運(yùn)輸性質(zhì)的植物激素三、生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸2.生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)乃俣群屯ǖ浪俣?生長(zhǎng)素在不同植物體內(nèi)的運(yùn)輸速度不盡相同，一般為0.5～1.5厘米/小時(shí)。通道:生長(zhǎng)素的運(yùn)輸是一個(gè)需能的逆濃度梯度的過(guò)程。因?yàn)樯L(zhǎng)素的運(yùn)輸速度比韌皮部篩管中蔗糖的運(yùn)輸速度(50～100厘米/小時(shí))慢得多，再加之生長(zhǎng)素在莖尖是向下運(yùn)輸?shù)?，而光合產(chǎn)物在莖尖則是向上運(yùn)輸?shù)?，所以，生長(zhǎng)素不象是通過(guò)篩管進(jìn)行運(yùn)輸?shù)摹Ｄ举|(zhì)部也不象是生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)耐ǖ?，因?yàn)樵谶@里的液流是向上的，而生長(zhǎng)素的運(yùn)輸是向下的，且無(wú)生命的木質(zhì)部也不可能為生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸提供能量。通過(guò)14C-IAA實(shí)驗(yàn)證明，生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的極性運(yùn)輸通道主要是形成層。

對(duì)于人工合成的一些化學(xué)物質(zhì)，如能表現(xiàn)出生長(zhǎng)素的活性，在植物體內(nèi)也表現(xiàn)出極性運(yùn)輸?；钚栽綇?qiáng)，極性運(yùn)輸也越強(qiáng)。生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)慕?jīng)典試驗(yàn)供體－受體瓊脂塊方法

donor-receiveragarblockmethod生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)運(yùn)輸速度為1cm/hr，快于韌皮部運(yùn)輸，慢于單純擴(kuò)散是耗能需氧過(guò)程采取“細(xì)胞－細(xì)胞壁空間－細(xì)胞”的形式生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸對(duì)分子結(jié)構(gòu)具有選擇性生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)幕瘜W(xué)滲透模型首先，生長(zhǎng)素在質(zhì)子勢(shì)和化學(xué)勢(shì)的推動(dòng)下從細(xì)胞壁通過(guò)質(zhì)膜流入細(xì)胞；其次，細(xì)胞內(nèi)生長(zhǎng)素在化學(xué)勢(shì)的推動(dòng)下借助于細(xì)胞基端的載體蛋白流出細(xì)胞；如此反復(fù)，便形成了生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸。四、生長(zhǎng)素的代謝(一)生長(zhǎng)素的生物合成合成前體:生物合成前體是色氨酸(tryptophan)

。吲哚乙醛

合成途徑:吲哚丙酮酸(大多數(shù)植物)

吲哚乙腈(十字花科植物)

合成部位:植物的莖端分生組織、禾本科植物的芽鞘尖端、胚和正在擴(kuò)展的葉等是IAA的主要合成部位。用離體根的組織培養(yǎng)證明根尖也能合成IAA。

三、生長(zhǎng)素的代謝(二)生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的結(jié)合與降解植物體內(nèi)具活性的生長(zhǎng)素濃度一般都保持在最適范圍內(nèi)，對(duì)多余的生長(zhǎng)素(IAA)，一般是通過(guò)結(jié)合(鈍化)和降解進(jìn)行自動(dòng)處理。1.生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的結(jié)合植物體內(nèi)生物合成的IAA可與細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)化合物進(jìn)行結(jié)合而形成束縛型的生長(zhǎng)素。是生長(zhǎng)素的貯藏形式或鈍化形式，約占總量的50%～90%。無(wú)生理活性，沒(méi)有極性運(yùn)輸。

束縛型生長(zhǎng)素IAA-葡萄糖和IAA-肌醇是IAA的暫時(shí)貯藏形式，IAA-天冬氨酸是IAA的長(zhǎng)期貯藏形式。2.生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的降解吲哚乙酸的降解有兩條途徑，即酶氧化降解和光氧化降解。酶氧化降解是IAA的主要降解過(guò)程，吲哚乙酸氧化酶是一種含F(xiàn)e的血紅蛋白。IAA經(jīng)IAA氧化酶催化降解的主要產(chǎn)物是3-亞甲基氧代吲哚，有時(shí)也通過(guò)另一條途徑產(chǎn)生吲哚醛。IAA的酶促氧化包括釋放CO2和消耗等摩爾的O2。IAA氧化酶的活性需要兩個(gè)輔助因子，即Mn2+和一元酚化合物。植物體內(nèi)天然的IAA氧化酶輔助因子有對(duì)-香豆酸、4-羥苯甲酸和堪菲醇等；抑制劑有咖啡酸、綠原酸、兒茶酚和櫟精等。

IAA的光氧化產(chǎn)物和酶氧化產(chǎn)物相同。但I(xiàn)AA的光氧化過(guò)程需要相對(duì)較大的光劑量。光氧化的生理意義沒(méi)有酶氧化的大，但在配制IAA水溶液或從植物體提取IAA時(shí)要注意光氧化問(wèn)題。水溶液中的IAA照光很快分解，在有天然色素(可能是核黃素或紫黃質(zhì))或合成色素存在的情況下，其光氧化作用將大大加速。這種情況表明，在自然條件下很可能是植物體內(nèi)的色素吸收光能促進(jìn)了IAA的氧化。四、生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)(一)促進(jìn)生長(zhǎng)生長(zhǎng)素最顯著的效應(yīng)就是在外用時(shí)可促進(jìn)莖切段和胚芽鞘切段的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，對(duì)離體的根和芽的生長(zhǎng)在一定濃度范圍內(nèi)也都有促進(jìn)作用。此外，生長(zhǎng)素還可促進(jìn)馬鈴薯和菊芋的塊莖、組織培養(yǎng)中的愈傷組織和某些果實(shí)的非極性生長(zhǎng)，這是增強(qiáng)了細(xì)胞擴(kuò)大的結(jié)果。生長(zhǎng)素對(duì)生長(zhǎng)的作用有三個(gè)特點(diǎn)：1.雙重作用生長(zhǎng)素在較低濃度下促進(jìn)生長(zhǎng)，高濃度時(shí)則抑制生長(zhǎng)。2.不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感程度不同:

根對(duì)生長(zhǎng)素最為敏感，其最適濃度大約為10-10mol/L，莖最不敏感，其最適濃度高達(dá)2×10-5mol/L，而芽則處于根與莖之間，其最適濃度約為10-8mol/L。由于根對(duì)生長(zhǎng)素十分敏感，所以濃度稍高就超最適濃度而起抑制作用。3.生長(zhǎng)素對(duì)離體器官的生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用，而對(duì)整株植株效果不太好。四、生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)(二)促進(jìn)插條不定根的形成生長(zhǎng)素促進(jìn)插條不定根形成的主要作用是刺激了插條基部切口處細(xì)胞的分裂與分化，誘導(dǎo)了根原基的形成。生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞分裂的原因是由于促進(jìn)了細(xì)胞核的分裂而與胞質(zhì)分裂無(wú)關(guān)，要促進(jìn)整個(gè)細(xì)胞的分裂，還需細(xì)胞分裂素(促進(jìn)胞質(zhì)分裂)的參與，否則，如只有生長(zhǎng)素，形成的則為多核細(xì)胞。IBA促進(jìn)生根四、生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)(三)對(duì)調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的效應(yīng)生長(zhǎng)素具有很強(qiáng)的調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的效應(yīng)，因而可作為創(chuàng)造“庫(kù)”的工具。有人用天竺葵葉片進(jìn)行的試驗(yàn)證明了生長(zhǎng)素的這種效應(yīng)。14C標(biāo)記的葡萄糖向著IAA濃度高的地方移動(dòng)。(四)生長(zhǎng)素的其它效應(yīng)生長(zhǎng)素還與植物向光性和向重力性有關(guān)，引起單性結(jié)實(shí)、促進(jìn)菠蘿(鳳梨)開(kāi)花、引起頂端優(yōu)勢(shì)、誘導(dǎo)雌花分化和促進(jìn)形成層細(xì)胞向木質(zhì)部細(xì)胞分化。此外，生長(zhǎng)素還與器官的脫落有一定的關(guān)系。促進(jìn)單性結(jié)實(shí)

Parthenocarpicfruitdevelopment五、生長(zhǎng)素的作用機(jī)理生長(zhǎng)素最明顯的生理效應(yīng)之一就是促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)素處理后所引起細(xì)胞的生長(zhǎng)包含了細(xì)胞壁的松馳和新物質(zhì)的合成。(一)酸生長(zhǎng)理論1970年，雷利和克萊蘭(Rayle和Cleland)提出酸生長(zhǎng)理論。其要點(diǎn)如下：1.原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子(H+)泵(H+-ATP酶)，生長(zhǎng)素作為泵的變構(gòu)效應(yīng)劑，與泵蛋白結(jié)合后使其活化；2.活化了的質(zhì)子泵消耗能量(ATP)將細(xì)胞內(nèi)的氫離子(H+)泵到細(xì)胞壁中，導(dǎo)致細(xì)胞壁基質(zhì)溶液的pH下降；3.在酸性條件下，H+一方面使細(xì)胞壁中對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵斷裂，另一方面使細(xì)胞壁中的某些多糖水解酶被活化或增加，從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細(xì)胞壁變軟；4.細(xì)胞壁變軟后，細(xì)胞的壓力勢(shì)下降，從而導(dǎo)致細(xì)胞的水勢(shì)下降，細(xì)胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆伸長(zhǎng)。由于生長(zhǎng)素與H+-ATP酶的結(jié)合和H+的分泌都需要一定的時(shí)間，所以生長(zhǎng)素所引起伸長(zhǎng)的滯后期(10～15分鐘)比酸所引起伸長(zhǎng)的滯后期(1分鐘)長(zhǎng)。此外，生長(zhǎng)素誘導(dǎo)的細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)是一個(gè)需能過(guò)程，只有對(duì)活細(xì)胞才有效。

五、生長(zhǎng)素的作用機(jī)理(二)基因活化學(xué)說(shuō)實(shí)驗(yàn)得知，生長(zhǎng)素所誘導(dǎo)的生長(zhǎng)是由于它促進(jìn)了新的核酸和蛋白質(zhì)的合成。新合成的核酸為mRNA。此外還發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞在生長(zhǎng)過(guò)程中細(xì)胞壁的厚度基本保持不變，因此，還必須合成更多的纖維素和交連多糖。生長(zhǎng)素的長(zhǎng)期效應(yīng)是在轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成而影響生長(zhǎng)的。生長(zhǎng)素與核外的某種蛋白受體結(jié)合后，在轉(zhuǎn)錄水平上活化了特定的基因，并增加了RNA聚合酶的活性，從而導(dǎo)致更多的特定RNA的形成。由于生長(zhǎng)素所誘導(dǎo)的生長(zhǎng)既有快速反應(yīng)，又包