第7章-雜種優(yōu)勢(shì)利用

第1節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)利用的簡史與現(xiàn)狀第2節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)特性第3節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的遺傳基礎(chǔ)

第4節(jié)雜種品種的選育程序第5節(jié)利用作物雜種優(yōu)勢(shì)的方法第6節(jié)雄性不育性的應(yīng)用第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用1第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

一、雜種優(yōu)勢(shì)利用的簡史1761-1766，Koelreuter，育成了早熟優(yōu)質(zhì)的煙草種間雜種，建義生產(chǎn)上種植雜種一代。1865，Mendel，通過豌豆雜交發(fā)現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)，提出雜種活力（hybridvigor）。1877，Darwin，首先發(fā)現(xiàn)玉米雜種優(yōu)勢(shì)，提出異花授粉有利和自花授粉有害的觀點(diǎn)。1876-1880，BealW.J.，選育出玉米品種間雜交種，在生產(chǎn)上應(yīng)用，比常規(guī)種增20~30％。第1節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)利用的簡史與現(xiàn)狀2第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第1節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)利用的簡史與現(xiàn)狀1894，GartnerK.E.，80個(gè)屬的700種植物中發(fā)現(xiàn)了雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象。1908，Shull，首先提出雜種優(yōu)勢(shì)（heterosis）術(shù)語和選育單交種的基本程序。1918，Jones，提出雙交種方案，1930年育成第一個(gè)玉米雙交種。1944，美國玉米面積的59％(玉米帶達(dá)90％以上)。1956，美國玉米雜交種普及。1960前玉米雙交種，部分三交種與品種群體；1963后，自交系水平提高，主要是玉米單交種。3第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第1節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)利用的簡史與現(xiàn)狀70年代初，美國Dekalb公司第1個(gè)單交種XL45，全美普及。

中國30年代，內(nèi)戰(zhàn)混亂，獲得成果未在生產(chǎn)上應(yīng)用50年代，推廣品種間雜交60年代，推廣雙交種70年代，推廣單交種1987年，玉米雜種面積占80%2000年，90%以上

4第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第1節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)利用的簡史與現(xiàn)狀二、雜種優(yōu)勢(shì)利用現(xiàn)狀5個(gè)方面研究：核質(zhì)互作雄性不育、化學(xué)殺雄、光溫敏雄性不育、核雄性不育與核質(zhì)互作雜優(yōu)利用。高粱1954，Stephens配制雜種用于生產(chǎn)。50年代后，美國基本普及高粱雜種品種。中國始于20世紀(jì)50年代后，60年代后，育成、推廣雜種品種。現(xiàn)基本普及，約占高粱總面積的80％。育種方法：CMS（CytoplasmicMaleSterile）配制雜種為主。5第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第1節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)利用的簡史與現(xiàn)狀雜交水稻

世界20世紀(jì)50年代。我國1964年，70年代前完成了秈、粳型水稻三系配套，中期推廣雜交稻。

三系雜交稻增產(chǎn)20％±,兩系雜交稻比三系增產(chǎn)5％～10％。

面積1533.33萬hm2±,約占總面積50％,產(chǎn)量占總產(chǎn)60％;年增產(chǎn)稻谷養(yǎng)活6000萬人口。

超級(jí)雜交稻847kg/畝6第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第1節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)利用的簡史與現(xiàn)狀育種方法：CMS,輔以光溫敏雄性不育二系法。雜交小麥20世紀(jì)50年代，1951年日本Kihara獲得尾狀山羊草(Aegilops

CaudataL.)細(xì)胞質(zhì)的普通小麥雄性不育系;中國1965年，育成多胞質(zhì)CMS與光溫敏不育系，化學(xué)殺雄劑(ChemicalHybridizingAgents,CHA)。津化1號(hào)(天津農(nóng)科院作物所,1995)；西雜1號(hào)(西北農(nóng)林科技大學(xué),2000);云雜3號(hào)(云南農(nóng)科院,2002)。主要育種方法：CMS、CHA

和光溫敏不育系。7第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第1節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)利用的簡史與現(xiàn)狀雜交油菜

始于20世紀(jì)60年代中期。經(jīng)過多年的研究，已育成多個(gè)雜種品種示范推廣；

2000年秋播雜交油菜面積已超過100萬hm2。育種方法：CMS雜交棉花占總面積的10%，湖北省基本普及。主要方法：GMS和人工去雄配制雜種。8第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第2節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)特性一、雜種優(yōu)勢(shì)的普遍性

圖7-1玉米雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)P2P1F1雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)主要有6個(gè)方面：1.生長勢(shì)和營養(yǎng)體9第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第2節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)特性2.抗逆性和適應(yīng)性

3.生理功能

圖7-2玉米雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)P1P2F14.產(chǎn)量和產(chǎn)量因素5.品質(zhì)

6.生化表現(xiàn)10第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第2節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)特性二、雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的復(fù)雜多樣性

作物種類,2倍體作物>多倍體作物；親本基因型純合度,純合度高的自交系間的雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)于純合度低的自由授粉作物品種間的雜種優(yōu)勢(shì)；親本親緣關(guān)系，親緣關(guān)系遠(yuǎn)的自交系間雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)于親緣關(guān)系近的自交系間雜種優(yōu)勢(shì)；雜交組合，雙親性狀間互補(bǔ)易于雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)。11第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第2節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)特性性狀，綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)勢(shì)的雜種，單一性狀的優(yōu)勢(shì)較低。

環(huán)境條件，優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)是雙親基因及環(huán)境條件互作。三、雜種優(yōu)勢(shì)的度量

l.中親優(yōu)勢(shì)（mid-parentheterosis）

中親優(yōu)勢(shì)（％）＝（F1－MP）／MP×1002.超親優(yōu)勢(shì)（over-parentheterosis）

超親優(yōu)勢(shì)（％）=（F1－HP）/HP×100

12第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第2節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)特性負(fù)向超親優(yōu)勢(shì)（％）=（F1－LP）／LP×100

3.超標(biāo)優(yōu)勢(shì)（over-standardheterosis）

超標(biāo)優(yōu)勢(shì)（％）＝（F1－CK）／CK×100

4.雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)（indexofheterosis）

雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)（％）＝F1／MP×100

四、F2及以后世代雜種優(yōu)勢(shì)的衰退

衰退速度與F1雜合位點(diǎn)數(shù)、作物授粉方式關(guān)系密切。13第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第2節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)特性P1（aa）×P2（AA）

↓

F1(Aa)，優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，整齊

↓

F2(1AA:2Aa:1aa)純合:雜合=50%:50%

F1(AaBb):F2=9種基因型。純合基因型：AABB，aaBB，AAbb和aabb

雜合體：雙雜合體1／4，單雜合體1／2。

F1(Aa)

:14第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第2節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)特性

F1n對(duì)雜合位點(diǎn)：F2＝3n基因型，純合基因型＝2n，各占1/4n，比率1/2n，其余基因型為雜合體。

異花授粉作物比自花授粉作物下降慢。圖7-3玉米雜種優(yōu)勢(shì)隨自交代數(shù)的增加而不斷下降15第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第3節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的遺傳基礎(chǔ)（一）顯性假說（dominancehypothesis）PAABBccdd

×

aabbCCDD

121043

=29

6586

=

25

↓F1

AaBbCcDd

12

10

8

6

=

36

16第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第3節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的遺傳基礎(chǔ)2點(diǎn)難以解釋的現(xiàn)象：1.雜種優(yōu)勢(shì)超顯性純合親本20％以上，有的50％；2.隱性基因并非都不利，只在純合狀態(tài)下不利。顯性假說的補(bǔ)充：

一些顯性基因與另一些隱性基因位于同一染色體上，表現(xiàn)連鎖；

控制某些有利性狀的顯性基因是非常多時(shí)，F(xiàn)2將不是偏態(tài)分布。17第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第3節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的遺傳基礎(chǔ)（二）超顯性假說（overdominancehypothesis），又稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說（hypothesisofallelicheterozygosity）

基本論點(diǎn)：雜合等位基因的互作勝過純合等位基因的作用，雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的等位基因間的相互作用的結(jié)果。

Aa＞AA或aa，Bb＞BB或bb18第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第3節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的遺傳基礎(chǔ)

等位基因分別具有控制不同的酶和代謝過程，產(chǎn)生不同的產(chǎn)物，使雜合體同時(shí)產(chǎn)生雙親的功能。

Pa1a1b1b1c1c1D1D1×a2a2b2b2c2c2D2D2

(1111=4)(1111

=4)

↓F1

a1a2b1b2c1c2D1D2

（2222=8）19第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第3節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的遺傳基礎(chǔ)不足：它完全否定了等位基因間顯隱性的差別，排斥了有利顯性基因在雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)中的作用；雜種優(yōu)勢(shì)并不總是與等位基因的異質(zhì)結(jié)合相一致。（三）染色體組-胞質(zhì)基因互作模式(genome-cytoplasmicgeneinteraction)染色體20第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第4節(jié)雜種品種的選育程序一、雜種優(yōu)勢(shì)利用的基本條件

（一）強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的雜交組合

3個(gè)條件：特異性、相對(duì)一致性、相對(duì)穩(wěn)定性。具有產(chǎn)量優(yōu)勢(shì)、農(nóng)藝性狀優(yōu)良，較好的穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)性；（二）異交結(jié)實(shí)率高

建立高效的異交體系，降低種子生產(chǎn)成本。（三）繁殖與制種技術(shù)簡單易行

建立種子生產(chǎn)體系(親本繁殖、雜種生產(chǎn))。21第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第4節(jié)雜種品種的選育程序二、親本選配（一）對(duì)雜種親本的基本要求農(nóng)藝性狀優(yōu)良，純度、一般配合力和產(chǎn)量水平高。（二）雜種親本的選育

自花授粉作物：直接從品種(系)中篩選純度高的親本；常異花授粉作物：經(jīng)過2~3代自交；異花授份作物：經(jīng)多代自交與選擇獲得(自交系）。22第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第4節(jié)雜種品種的選育程序1.選育自交系的原始材料第2類雜種品種二環(huán)系（secondcycleline）：從自交系間雜種品種中選育出的自交系。第3類綜合品種和人工合成群體第1類地方品種和推廣品種一環(huán)系（firstcycleline）：從品種群體或品種間雜種品種中選育出的自交系。23第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第4節(jié)雜種品種的選育程序2.自交系的選育方法

系譜法和配合力測(cè)試相結(jié)合。（1）人工套袋自交技術(shù)套雄穗套雌穗采粉授粉24第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第4節(jié)雜種品種的選育程序掛牌標(biāo)記

雌雄同花作物,硫酸鈉紙袋套主花序隔離,系上標(biāo)簽,注明項(xiàng)目,任其在袋內(nèi)自花授粉結(jié)實(shí)。25第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第4節(jié)雜種品種的選育程序（2）自交系農(nóng)藝性狀的選擇自交系選擇圃種小區(qū)(株行)編序號(hào)、分類收自交種子農(nóng)藝性狀優(yōu)良的自交系選株自交優(yōu)良自交系配合力測(cè)定符合育種目標(biāo)的區(qū)(株行)不良株行(區(qū))農(nóng)藝性狀選擇和鑒定（淘汰）農(nóng)藝性狀：植株性狀、產(chǎn)量性狀、品質(zhì)性狀、抗逆性狀、生育期及其它綜合性狀等。26第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第4節(jié)雜種品種的選育程序3.自交系的改良

P

A×B

BC1F1×A

BC2BC1F1×ABC3BC2F1×ABCnBCnF1×A

……回交育種步驟示意圖(A.輪回親本，B.供體親本)改良系(1)目的

保留優(yōu)系全(大)部分優(yōu)良性狀,保持其高配合力，改良其個(gè)別不良性狀。(2)改良方法

回交改良27第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第4節(jié)雜種品種的選育程序供體具備的兩個(gè)基本條件：第一，具有明顯的、可以彌補(bǔ)改良系某些缺點(diǎn)的優(yōu)良性狀，并且這些性狀有較高的遺傳率；第二，具有較高的配合力，較多的優(yōu)良性狀，沒有嚴(yán)重的、難以克服的缺點(diǎn)。三、配合力及其測(cè)定

配合力(combiningability)指一個(gè)親本與另外親本雜交后雜種F1的生產(chǎn)力或其他性狀指標(biāo)的大小。28第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第4節(jié)雜種品種的選育程序（一）配合力的種類

一般配合力（generalcombiningability，GCA）它是由基因的加性效應(yīng)決定的，為可遺傳的部分。

gi＝xi-ux

特殊配合力（specialcombiningability，SCA）由基因的非加性效應(yīng)決定，是不能遺傳的部分。

Sij=xij-E(xij)E(xij)=ux+gi+gj29第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第4節(jié)雜種品種的選育程序（二）配合力的測(cè)定

l.測(cè)定時(shí)期

（1）早代測(cè)定異花授粉作物，S1～S2代;（2）中代測(cè)定

S3～S4代（3）晚代測(cè)定

S5～S6代2.測(cè)驗(yàn)種的選擇

測(cè)交(test-crossing)、測(cè)驗(yàn)種(tester)和測(cè)交種(testcrossvariety)30第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第4節(jié)雜種品種的選育程序異花授粉作物測(cè)驗(yàn)種

普通品種、品種間雜交種及綜合種：測(cè)被測(cè)系GCA；純系（自交系）、單交種：測(cè)被測(cè)系

GCA與SCA；配合力及與被測(cè)系的親緣關(guān)系：中間型。3.測(cè)定方法

（l）頂交法（top-crossmethod）共同測(cè)驗(yàn)種：

A群體31第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第4節(jié)雜種品種的選育程序被測(cè)系：1、2、3、4、5、……n個(gè)正交：1×A，2×A，3×A、……n×A等反交：A×1、A×2、A×3、……A×n等（2）雙列雜交（diallelcrossmethod）是用一組被測(cè)系相互輪交，配成雜交組合，進(jìn)行后代測(cè)定。32第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第4節(jié)雜種品種的選育程序表14×4雙列雜交組合表PA1A2A3A4A.jA1A1.1A1.2A1.3A1.4A1jA2A2.1A2.2A2.3A2.4A2jA3A3.1A3.2A3.3A3.4A3jA4A4.1A4.2A4.3A4.4A4jAi.Ai1Ai2Ai3Ai4Aij

紅色為正交；蘭色為反交；黑色為自交。33第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第4節(jié)雜種品種的選育程序（3）系×測(cè)驗(yàn)系法(line×testermethod)GCA和SCA。多系測(cè)交法(multiplelinecrossmethod)例如，用A、B、C、D4個(gè)測(cè)驗(yàn)種，分別和100份待測(cè)系測(cè)交，配成400個(gè)單交組合，下一代按順序排列、間比法設(shè)計(jì)進(jìn)行比較試驗(yàn)，計(jì)算一般配合力和特殊配合力。34第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第4節(jié)雜種品種的選育程序系×測(cè)驗(yàn)系法

測(cè)配合力和選優(yōu)良雜種相結(jié)合。例如，玉米以利用單交種為主，選用幾個(gè)系作測(cè)驗(yàn)種，在測(cè)定待測(cè)系配合力的同時(shí)可獲得優(yōu)勢(shì)雜種。

利用雄性不育系制種的作物(小麥、水稻和玉米等)，選用幾個(gè)優(yōu)良的雄性不育系作測(cè)驗(yàn)種，在測(cè)定恢復(fù)系配合力的同時(shí)可獲得優(yōu)勢(shì)雜種。35第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第4節(jié)雜種品種的選育程序四、雜種品種的親本選配原則

（一）配合力高

（二）親緣關(guān)系較遠(yuǎn)

地理遠(yuǎn)緣、血緣較遠(yuǎn)、類型和性狀差異較大。（三）性狀良好并互補(bǔ)

（四）親本自身產(chǎn)量高，花期相近36第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第4節(jié)雜種品種的選育程序五、雜種品種的類型（一）品種間雜種品種

品種甲/乙。（二）品種－自交系間雜種品種（variety-linehybrid）

品種甲×自交系A(chǔ)。（三）自交系間雜種品種

（interlinehybrid）1.單交種（singlecrosshybrid）

A×B或A/B2.三交種（threewaycrosshybrid）

（A×B）×C或A/B//C37第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第4節(jié)雜種品種的選育程序3.雙交種（doublecrosshybrid）

（A×B）×（C×D）或A/B//C/D4.綜合雜交種（synthetichybrid）（1）自交系直接組配（2）配成n（n－1）個(gè)單交種（四）雄性不育雜種品種（hybridwithmalesterility）38第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第4節(jié)雜種品種的選育程序1.胞質(zhì)雄性不育雜種品種（hybridwithCMS）繁殖田A

×B制種田A×RAB

F1大田生產(chǎn)

R三系法利用雜種優(yōu)勢(shì)示意圖39第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第4節(jié)雜種品種的選育程序2.細(xì)胞核雄性不育雜種（hybridwithGMS）顯性核不育的遺傳模式：Ms顯性不育基因，Mf顯性上位基因，能抑制Ms基因不育性的表達(dá)而恢復(fù)可育。40第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第4節(jié)雜種品種的選育程序3.光溫敏雄性不育雜種品種

光溫敏核不育利用雜種優(yōu)勢(shì)的程序S光溫敏不育系光溫誘導(dǎo)不育S光溫敏不育系光溫誘導(dǎo)可育S×R(可育)(不育)自交(繁殖)S光溫敏不育系雜種F1(制種)R……恢復(fù)系41第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第4節(jié)雜種品種的選育程序（五）自交不親和系雜種品種(hybridwithself-incompatibility)

（六）種間與亞種間雜種品種（interspecifichybridandintersubspecifichybrid）

（七）核質(zhì)雜種（nucleo-cytoplasmichybrid）異核、質(zhì)結(jié)合產(chǎn)生一定的雜種優(yōu)勢(shì)，即核質(zhì)雜種優(yōu)勢(shì)，通過回交置換法獲得核質(zhì)雜種。42第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第5節(jié)利用作物雜種優(yōu)勢(shì)的方法一、人工去雄生產(chǎn)雜種種子

母本拔雄穗43第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第5節(jié)利用作物雜種優(yōu)勢(shì)的方法二、利用標(biāo)志性狀生產(chǎn)雜種種子

利用植株的某一顯性性狀或隱性性狀作標(biāo)志，區(qū)別真假雜種，可不進(jìn)行人工去雄而利用雜種優(yōu)勢(shì)。例如：水稻的紫葉鞘、小麥的紅色芽鞘、棉花的紅葉和雞腳葉、棉花的芽黃(幼苗第l～6片真葉平展初期為黃綠色)等。44第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第5節(jié)利用作物雜種優(yōu)勢(shì)的方法三、化學(xué)殺雄生產(chǎn)雜種種子

A品種B品種×CHA處理雜交種

利用CHA系統(tǒng)生產(chǎn)小麥雜交種

45第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第5節(jié)利用作物雜種優(yōu)勢(shì)的方法雜交小麥SNCH02-1化殺（BAU-9403)制種田46第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第5節(jié)利用作物雜種優(yōu)勢(shì)的方法SNCH02-1制種田47第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第5節(jié)利用作物雜種優(yōu)勢(shì)的方法四、利用自交不親和性生產(chǎn)雜種種子

自交不親和性：指雌、雄蕊均正常，但自交或系內(nèi)交均不結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)很少的特性。具有該特性的自交系或品種為自交不親和系(self-incompatibleline)。

分為兩類：一是配子體自交不親和性(self-incompatibilityofgametophyte)，其自交不親和性受配子體基因型控制，表現(xiàn)在雌雄配子間的相互抑制作用。48第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第5節(jié)利用作物雜種優(yōu)勢(shì)的方法二是孢子體自交不親和性(self-incompatibilityofsporophyte),雌雄二倍體細(xì)胞之間的相互抑制作用,因而花粉管不能進(jìn)入柱頭。49第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第5節(jié)利用作物雜種優(yōu)勢(shì)的方法五、F2剩余雜種優(yōu)勢(shì)的利用

F2代仍保持很大程度的基因雜合率，具有較大的雜種優(yōu)勢(shì)。

F2的基因型多樣性較F1單一基因型具有較大的對(duì)逆境的群體緩沖性及對(duì)病蟲害的群體互作抗性。六、雄性不育性利用

核質(zhì)互作雄性不育、基因型－環(huán)境互作雄性不育、隱性核不育、顯性核不育均可用于生產(chǎn)雜種。50第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第6節(jié)雄性不育性的應(yīng)用一、雄性不育的遺傳雄性不育（malesterility）雄性器官發(fā)育不良，失去生殖功能，導(dǎo)致不育的特性。遺傳的雄性不育：質(zhì)核互作和核不育2種類型。(一)質(zhì)核互作雄性不育(cytoplasmic-nucleicmalesterility)的遺傳1.質(zhì)核互作雄性不育受細(xì)胞質(zhì)不育基因和對(duì)應(yīng)的細(xì)胞核不育基因共同控制的不育類型,為胞質(zhì)不育(CMS)。51第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第6節(jié)雄性不育性在雜交制種中的應(yīng)用細(xì)胞質(zhì)基因細(xì)胞核基因RRRrrrN(可育)N(RR)可育N(Rr)可育N（rr)可育S(不育）S(RR)可育S(Rr)可育S(rr)不育表2質(zhì)核互作的6種遺傳結(jié)構(gòu)（1）S（rr）×N（rr）→S(rr)，F(xiàn)1全部表現(xiàn)不育。（2）S（rr）×N（RR）→S（Rr），或S（rr）×S（RR）→S（Rr），F(xiàn)1全部正常能育。（3）S（rr）×N(Rr)→S(Rr)＋S（rr），或S（rr）×S（Rr）→S（Rr）+S（rr），F(xiàn)1表現(xiàn)育性分離。52第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第6節(jié)雄性不育性在雜交制種中的應(yīng)用

S（rr）×

N（rr）→S（rr）（A系）

(A系)（B系）

↓

N（rr）（B系）

三系的相互關(guān)系：

S(rr)

×N(RR)或S(RR)→S(Rr)(雜種F1代可育)(A系)(R系)↓

↓

N（RR）S（RR）（R系）

53第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第6節(jié)雄性不育性在雜交制種中的應(yīng)用2.多種質(zhì)核基因?qū)?yīng)的遺傳

同一植物內(nèi)有多種質(zhì)核不育類型,每種類型需特定恢復(fù)基因恢復(fù)，有專效性和對(duì)應(yīng)性。例如：玉米中38種異源的質(zhì)核型不育系，T,S,C三組，不同自交系測(cè)定恢復(fù)性，表現(xiàn)全恢復(fù)、只恢復(fù)一組或二組、全不恢。再如：小麥T、P、K、V不育類型，T恢復(fù)系恢復(fù)所有類型。但對(duì)K、V型恢復(fù)系，不一定恢復(fù)T、P型；

細(xì)胞質(zhì)中和染色體上有多個(gè)對(duì)應(yīng)位點(diǎn)與雄性不育有關(guān)。54第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第6節(jié)雄性不育性在雜交制種中的應(yīng)用例如：

細(xì)胞質(zhì)中可育基因N1N2……Nn的不育性變異對(duì)應(yīng)：N1→S1,N2→S2，N3→S3……Nn→Sn；

核內(nèi)染色體上不育基因r1、r2、r3……rn的可育基因則相對(duì)應(yīng)為r1→R1,r2→R2,r3→R3......

rn→Rn；正反交的4種結(jié)果：可育；不育；正交可育反交不育；正交不育反交可育。55第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第6節(jié)雄性不育性在雜交制種中的應(yīng)用表3正反交親本及后代的基因型和育性表現(xiàn)雜交方式母本×父本回交后代育性正交N(RR)×N(rr)nN(rr)可育反交N(rr)×N(RR)nN(RR)可育正交S1N2(R1R1r2r2)×N1S2(r1r1R2R2)nS1N2(r1r1R2R2)不育反交N1S2(r1r1R2R2)×S1N2(R1R1r2r2)n

N1S2(R1R1r2r2)不育正交S1N2(R1R1r2r2)×N1S2(R1R1R2R2)nS1N2(R1R1R2R2)可育反交N1S2(R1R1R2R2)×S1N2(R1R1r2r2)n

N1S2(R1R1r2r2)不育正交S1N2(r1r1R2R2)×N1S2(r1r1R2R2)nS1N2(r1r1R2R2)不育反交N1S2(r1r1R2R2)×S1N2(R1R1R2R2)n

N1S2(R1R1R2R2)可育注：N-質(zhì)可育基因S-質(zhì)不育基因R-核可育基因r-核不育基因n-連續(xù)回交56第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第6節(jié)雄性不育性在雜交制種中的應(yīng)用3.孢子體不育(sporophytesterility)和配子體不育(gametophytesterility)的遺傳

(1)孢子體不育花粉育性的表現(xiàn)由孢子體(母體株)的基因型控制，與花粉(配子體)本身的基因無關(guān)。

特點(diǎn)：不育系×恢復(fù)系→F1花粉、結(jié)實(shí)正常；F2不育基因分離重組，產(chǎn)生不育株(水稻野敗型、玉米T型不育系等)。(2)配子體不育不育系的花粉敗育發(fā)生在雄配子體階段，其育性受配子體基因型控制(配子體基因不育時(shí)花粉表現(xiàn)不育，反之花粉表現(xiàn)正常)。57第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第6節(jié)雄性不育性在雜交制種中的應(yīng)用特點(diǎn)：不育系×恢復(fù)系→F1花粉不育和可育二類各占一半；F2配子2種基因型(RR、Rr)，結(jié)實(shí)正常，無不育株出現(xiàn)(如水稻包臺(tái)型，玉米M型不育系)。4.主基因不育和多基因不育主基因不育:不育性由1對(duì)或2對(duì)核基因與對(duì)應(yīng)的不育胞質(zhì)基因決定,育性恢復(fù)由1對(duì)或2對(duì)顯性核基因決定(油萊波里馬和陜2A不育系等)。多基因不育性:

由2對(duì)以上的胞質(zhì)基因與核基因共同決定，相關(guān)基因有較弱的表現(xiàn)效應(yīng)，但它們彼此間有累加效果(小麥T型不育系)。

58第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第6節(jié)雄性不育性在雜交制種中的應(yīng)用(二)核雄性不育的遺傳

1.核雄性不育的遺傳單隱性基因：不育基因(msms)，可育基因(MsMs)msms×MsMs→F1(Msms)可育→F2(可育:不育=3:1);msms

×

Msms

→F1(可育:不育=1:1)。群體內(nèi)可育株和不育株-----兩用系特點(diǎn)：易恢復(fù)，不易保持，不能產(chǎn)生大量不育系種子供制種用，制種時(shí)需拔出母本行可育株。適用：用種量少,繁殖系數(shù)高的作物(棉花、油菜等)59第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第6節(jié)雄性不育性在雜交制種中的應(yīng)用2.顯性核雄性不育的遺傳(MsMs)×(msms)↓

雜種(Msms,雄性不育)×(msms)

↓

1：1（可育：不育）雜種

單基因控制的顯性核不育可以作為自花授粉作物進(jìn)行輪回選擇的異交工具。如:太谷核不育小麥（Ta1或Ms2）。60第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第6節(jié)雄性不育性在雜交制種中的應(yīng)用2對(duì)顯性基因(雙顯性)：甘藍(lán)型油菜不育系23A2對(duì)顯性基因：Ms和Rf互作，Rf為Ms的顯性上位基因，抑制Ms基因不育性的表達(dá)，使之恢復(fù)可育。不育株基因型：

Ms-rfrf可育株基因型：

Ms-Rf-、msmsRf-和msmsrfrfRfRf恢復(fù)不育株育性，后代全可育。特點(diǎn)：兩用系，制種時(shí)需在開花前檢查育性，拔出50％的可育株。61第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第6節(jié)雄性不育性在雜交制種中的應(yīng)用3.環(huán)境誘導(dǎo)核雄性不育的遺傳

光溫敏核不育(photoperiod-temperaturesensitivegenicmalesterility)光溫環(huán)境因子誘導(dǎo)雄性不育。(1)光敏型(photoperiodsensitivetype)：光照長度是育性轉(zhuǎn)換的主要因子，溫度起協(xié)調(diào)作用。包括:長光不育、短光可育和短光不育、長光可育2種；光誘導(dǎo):敏感期是幼穗發(fā)育期中的第二次枝梗原基分化至花粉母細(xì)胞形成期，光敏感部位是光敏色素；62第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第6節(jié)雄性不育性在雜交制種中的應(yīng)用(2)溫敏型(temperaturesensitivetype)：育性受控于幼穗發(fā)育敏感期的溫度,光照長度不起作用。包括:高溫不育、低溫可育和高溫可育低溫不育2種。溫誘導(dǎo):幼穗發(fā)育期敏感，特別是花粉母細(xì)胞形成至花粉內(nèi)容充實(shí)期。溫敏部位是生長點(diǎn)的分生細(xì)胞。(3)光溫互作型(photoperiod-temperaturesensitivetype):表型上光、溫互作關(guān)系。育性轉(zhuǎn)換量變→質(zhì)變,不育光溫條件滿足,植株不育率(度)100％;可育光溫條件滿足,植株可育率100％。63第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第6節(jié)雄性不育性在雜交制種中的應(yīng)用光溫誘導(dǎo)雄性不育的遺傳研究結(jié)果：①核內(nèi)隱性基因控制，無胞質(zhì)效應(yīng)，屬孢子體不育;②F2和BCF1群體中：可育株:不育株＝3:1和1:l，受1對(duì)主效基因控制(單隱性基因)；可育株:不育株＝15:1和3:1，受2對(duì)主效基因控制(雙隱性基因)；③微效基因的修飾作用；④水稻光溫敏核不育基因有等位和不等位，涉及基因位點(diǎn)5個(gè)以上。64第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第6節(jié)雄性不育性在雜交制種中的應(yīng)用二、雄性不育的生物學(xué)特性小麥雄性不育株與可育株的育性特征比較(一)雄性不育的形態(tài)差異65第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第6節(jié)雄性不育性在雜交制種中的應(yīng)用圖7-5棉花不育系與保持系的花器結(jié)構(gòu)差異A.不育系B保持系A(chǔ)B66第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第6節(jié)雄性不育性在雜交制種中的應(yīng)用(二)雄性不育的細(xì)胞學(xué)特征

1.雄性不育的花粉敗育特征4個(gè)敗育時(shí)期：小孢子母細(xì)胞形成期;小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂期;單核花粉期;二核和三核花粉期。3種敗育類型：無花粉、單核敗育和雙核敗育型。玉米、小麥、水稻花粉敗育特征:細(xì)胞質(zhì)稀薄,細(xì)胞器少,質(zhì)體膨脹;線粒體基質(zhì)發(fā)亮,嵴短而少,逐步退化；內(nèi)質(zhì)網(wǎng)不發(fā)達(dá),核糖體多呈聚核糖體,液泡增多；由于液泡膜內(nèi)陷而破壞，水解酶功能活躍。67第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第6節(jié)雄性不育性在雜交制種中的應(yīng)用2.雄性不育花藥璧的異常結(jié)構(gòu)

(1)絨氈層細(xì)胞的異常(3)花藥璧結(jié)構(gòu)異常花粉囊發(fā)育不良，形成大藥室、小藥室退化或藥壁下陷皺縮，或出現(xiàn)藥室合并等。(2)中間層細(xì)胞異常細(xì)胞液泡化增大,絨氈層細(xì)胞破壞消失,藥室單核花粉敗育。68第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第6節(jié)雄性不育性在雜交制種中的應(yīng)用(三)雄性不育的生理生化特性物質(zhì)運(yùn)輸和代謝：不育系<可育系。能量代謝：不育株ATP含量、ATP酶活性<可育株;蛋白質(zhì)：不育系<可育系(各種游離組蛋白含量)；氨基酸含量：不育花藥隨花粉敗育進(jìn)程下降(前期較快，后期平緩)；可育花藥隨花粉的發(fā)育平穩(wěn)上升；69第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第6節(jié)雄性不育性在雜交制種中的應(yīng)用酶的活性：過氧化物酶不育系>保持系>恢復(fù)系；堿性磷酸酶、酸性磷酸酶、ATP酶、葡萄糖-1-磷酸酶和葡萄糖-6-磷酸酶恢復(fù)系>保持系>不育系；細(xì)胞色素氧化酶、琥珀酸去氫酶保持系>恢復(fù)系>不育系;內(nèi)源激素:不育花藥吲哚乙酸(IAA)庫受有關(guān)氧化酶的破壞而虧損，導(dǎo)致花藥代謝及小孢子發(fā)育異常而花粉不育。70第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第6節(jié)雄性不育性在雜交制種中的應(yīng)用兩個(gè)階段：三系選育(A、B和R)、雜交種選配。(一)A、B系選育1.不育材料的獲得

遠(yuǎn)緣雜交：分類、進(jìn)化、地理分布上，親緣關(guān)系上較遠(yuǎn)的種(品種)間的雜交。2.選育方法核置換(染色體代換)三、核質(zhì)互作雄性不育雜種品種的選育圖7-6核置換示意圖71第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第6節(jié)雄性不育性在雜交制種中的應(yīng)用不育系回交轉(zhuǎn)育的2個(gè)步驟：測(cè)交：選具有理想特性的品種作父本分別與已有不育系(材料)雜交，測(cè)定對(duì)不育性的保持能力?；亟唬弘s種育性保持能力強(qiáng)的父本成對(duì)回交，并按不育系的要求連續(xù)回交加快穩(wěn)定進(jìn)程。人工制保：利用不育株或人工誘變獲得的不育株，通過雜交、頂交、自交、測(cè)定進(jìn)行人工制保（圖7-8）。72第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第6節(jié)雄性不育性在雜交制種中的應(yīng)用S(rr)×N(RR)S(rr)×N(Rr)S(rr)×N(rr)不育株S(rr)可育品種N(RR)×S(rr)×N(RR)S(Rr)N(RR)×N(RR)N(Rr)自交測(cè)交頂交雜交S(Rr)S(Rr)S(Rr)S(rr)S(rr)圖7-8人工制造保持系示意圖可育可育可育不育不育×73第7章雜種優(yōu)勢(shì)利用

第6節(jié)雄性不育性在雜交制種中的應(yīng)用成功的關(guān)鍵：一是不育株屬質(zhì)核互作型；二是可育品種的細(xì)胞質(zhì)具有可育基因N。3.A和B系的要求

1.不育性穩(wěn)定徹底,不育度(率)100％，自交不實(shí)；2.不