食品微生物課件

緒論一什么是微生物微生物是一些形體微小，以單細(xì)胞或簡單多細(xì)胞、甚或是沒有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的形式存在的低等生物的統(tǒng)稱。小m級：光鏡可見nm級：電鏡可見1500個桿菌首尾相連＝一個芝麻的長度10～100億個細(xì)菌總重＝1毫克形體微小白線長度為10微米以下是各種微生物或細(xì)胞的大小.病毒(0.05～0.1微米)細(xì)菌(0.5～1.5微米)血紅細(xì)胞(5微米)淋巴細(xì)胞(5～8微米)人類精子(60微米)

簡單細(xì)胞簡單多細(xì)胞非細(xì)胞結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)簡單低原核類：三菌(細(xì)菌、放線菌、藍細(xì)菌)

三體(支原體、衣原體、立克次氏體)真核類：真菌原生動物單細(xì)胞藻類非細(xì)胞生物：病毒類病毒朊病毒進化地位低微生物世界之最個體最小數(shù)量最多分布最廣形態(tài)最簡變異最易起源最早胃口最大抗性最強食譜最廣休眠最長繁殖最快種類最多大腸桿菌一個細(xì)胞重約10－12g，平均20min繁殖一代：24h后4722366500萬億個后代，重4722t;48h后2.2×1043個后代，重2.2×1025t，相當(dāng)于4000個死地球的重量）能消耗自身重量2000倍的食物的時間：大腸桿菌：1h

人：500年（按400斤年計算）多樣的微生物世界二人類對微生物世界的認(rèn)識過程(一)難以認(rèn)識的微生物世界

1個體微小

2外貌不顯

3雜居混生

4因果難聯(lián)(二)微生物學(xué)史時間：我國8000年前~1676年；埃及人4000年前已會烘制面包制作果酒；公元9世紀(jì)豆?jié){法、豆衣法預(yù)防天花。特點：個體(未見細(xì)菌)思想方法：實踐-實踐-實踐代表人物：中國勞動人民1史前期龍山文化時期裴李崗.磁山文化時期曲蘗釀酒2初創(chuàng)期時間：1676年~1861年特點：顯微鏡下見到微生物形態(tài)描述200

年左右代表人物：

Leeuwenhoek--

微生物學(xué)先驅(qū)者3奠基期時間：1861年~1897年特點：建立了一套獨特研究方法進入生理學(xué)領(lǐng)域的研究尋找病原菌思想方法：實踐-理論-實踐代表人物：

(法)L.Pasteur--微生物學(xué)奠基人

(德)R.Koch--細(xì)菌學(xué)奠基人法國巴斯德德國柯赫(法)L.Pasteur--微生物學(xué)奠基人否定“生命自然發(fā)生學(xué)說”巴氏滅菌法“酒病”--“腐敗病”--“蠶病”--“禽病”--“人病”病因是微生物發(fā)酵由微生物引起預(yù)防接種—狂犬病疫苗(德)R.Koch--細(xì)菌學(xué)奠基人

榮獲1905年諾貝爾醫(yī)學(xué)與生理學(xué)獎方法：菌種分離、培養(yǎng)、接種、染色觀察和顯微攝影、設(shè)計了各種培養(yǎng)基病原菌：炭疽桿菌、結(jié)核桿菌發(fā)現(xiàn)肺結(jié)核病原菌柯赫假說4發(fā)展期時間：1897年~1953年特點：進入生化水平的研究形成綜合性普通微生物學(xué)如：抗生素、維生素代表人物：(德)E.Buchner：利用酵母菌汁液中的酒化酶將葡萄糖發(fā)酵成酒精，使生命活動與酶首次聯(lián)系起來，開創(chuàng)了微生物生化的研究5成熟期時間：1953年~現(xiàn)在特點：理論--深入到分子生物學(xué)實踐--深入到生物工程水平微生物發(fā)展過程中的重大事件*為諾貝爾獎獲得者三、微生物與你和我微生物無處不在，我們生活在“微生物的海洋”中。細(xì)菌數(shù)億/g土壤，土壤中的細(xì)菌總重量估計為：10034×1012t。每張紙幣帶細(xì)菌：900萬個。人體體表及體內(nèi)存在大量的微生物：－皮膚表面：平均10萬個細(xì)菌/平方厘米－口腔：細(xì)菌種類超過500種－腸道：微生物總量達100萬億－糞便干重的1/3是細(xì)菌，每克糞便的細(xì)菌總數(shù)為：1000億個每個噴嚏的飛沫含4500～150000個細(xì)菌，重感冒患者為8500萬

時時刻刻與微生物“共舞”，微生物既是人類的朋友，又是人類的敵人。朋友－微生物是自然界物質(zhì)循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)－體內(nèi)的正常菌群是人及動物健康的基本保證：幫助消化、提供必需的營養(yǎng)物質(zhì)、組成生理屏障－為人類提供多種有用物質(zhì)：有機酸、酶、各種藥物、疫苗、面包、奶酪、啤酒、醬醋等－基因工程為代表的生物技術(shù)敵人：鼠疫、天花、艾滋病、瘋牛病、埃仢博拉病毒、SARS、禽流感微生物學(xué)的發(fā)展促進了人類的進步(一)醫(yī)療保健戰(zhàn)線上的六大戰(zhàn)役(二)微生物在工業(yè)發(fā)展過程中的六個里程碑(三)微生物學(xué)促進農(nóng)業(yè)的發(fā)展(四)微生物與生態(tài)和環(huán)境保護的關(guān)系(五)微生物學(xué)對生物學(xué)基礎(chǔ)理論研究的貢獻四微生物在生物界種中的地位P.H.Raven等的六界系統(tǒng)Woese的三域系統(tǒng)Wattaker的五界系統(tǒng)五微生物研究的內(nèi)容

微生物學(xué)是研究微生物在一定條件下的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化、遺傳變異以及微生物的進化、分類、生態(tài)等生命活動規(guī)律及其應(yīng)用的一門學(xué)科。食品微生物學(xué)是研究食品的原料、產(chǎn)品加工及貯藏中有關(guān)微生物的種類、性狀及其作用的科學(xué)，進而在食品制造和保藏過程中充分利用有意微生物的作用，抑制有害微生物的生長繁殖，防止食品腐敗變質(zhì)和疾病的傳播。食品微生物與未來

1、微生物資源的開發(fā)利用2、菌種改良和基因工程3、微生物在農(nóng)副產(chǎn)品加工中的利用4、微生物性不安全因素的控制和消除5、微生物與生態(tài)環(huán)境的改善和優(yōu)化作業(yè)1、你對本門課程的認(rèn)識？2、你認(rèn)為如何才能學(xué)好這門課程？

病毒一、病毒的一般特性二、噬菌體一、病毒的一般特性1、病毒的概念：病毒：是一類超顯微的非細(xì)胞生物,每一種病毒只含有一種核酸;它們只能在活細(xì)胞內(nèi)營專性寄生;在離體條件下,它們以無生命的化學(xué)大分子狀態(tài)存在.病毒粒子：完整的、具有感染性的病毒顆粒。2、病毒的基本特點個體極小（以nm計），能通過濾菌器，形態(tài)多樣，有球狀、桿狀、復(fù)合型。無細(xì)胞結(jié)構(gòu)，主要由蛋白質(zhì)、核酸構(gòu)成，一個病毒體內(nèi)僅含一種核酸，核酸以單鏈或雙鏈形式存在。生活方式為專性活細(xì)胞內(nèi)寄生，病毒酶系不全，離開活體后無生命特征。病毒以復(fù)制的方式增殖,包括核酸復(fù)制、核酸蛋白質(zhì)裝配，是在分子水平上進行的。對抗生素不敏感，對干擾素敏感。3、病毒的形態(tài)構(gòu)造及化學(xué)組成（1）、形態(tài)（2）化學(xué)組成主要由核酸和蛋白質(zhì)組成。較復(fù)雜的病毒還含有脂類、多糖等。（3）結(jié)構(gòu)

核衣殼（基本構(gòu)造）核心：由DNA或RNA構(gòu)成病衣殼：由許多衣殼粒蛋白構(gòu)成毒包膜（非基本結(jié)構(gòu)）：由類脂或脂蛋白構(gòu)成刺突（非基本結(jié)構(gòu)）衣殼粒是由一種或幾種多肽鏈折疊而成的蛋白質(zhì)亞單位，衣殼粒的排列組合方式不同，使病毒表現(xiàn)出不同的構(gòu)型和形狀。衣殼核酸包膜刺突核衣殼病毒的基本結(jié)構(gòu)：三類典型形態(tài)的病毒：廿面體對稱的結(jié)構(gòu)(球狀)螺旋對稱的結(jié)構(gòu)(桿狀)復(fù)合對稱的結(jié)構(gòu)(蝌蚪狀)

大腸桿菌的T4噬菌體是由橢圓形的二十面體頭部和螺旋對稱的尾部組合而成，是病毒中復(fù)合對稱的代表。二、噬菌體病毒種類很多，根據(jù)病毒寄生的對象來分，有植物病毒、動物病毒和微生物病毒。噬菌體：是病毒中的一種，一般把侵染細(xì)菌、放線菌的病毒叫噬菌體。（把侵染真菌的病毒叫噬真菌體）噬菌體在自然界廣泛存在，在1995年發(fā)表的ICTV的病毒分類與命名第六次報告中共報道了4000余種，分別劃歸為49個病毒科.據(jù)Bradley(1967)歸納，噬菌體共有六類形態(tài)。1、組成：主要由蛋白質(zhì)和核酸組成。2、基本形態(tài)：蝌蚪形、微球形和纖絲形。（一）噬菌體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與組成以大腸桿菌T4噬菌體為例頭部：廿面體對稱結(jié)構(gòu)，由蛋白質(zhì)衣殼構(gòu)成，內(nèi)含一條DNA。頸部：薄盤狀，附頸須。尾鞘：長95nm,衣殼粒螺旋對稱；可伸縮。尾髓:中空，DNA可由此進入細(xì)胞?；?

六角形盤狀物，其上有刺突、尾絲。刺突:

有吸附功能。尾絲:

有識別吸附功能。大腸桿菌T4噬菌體構(gòu)造2、蝌蚪形噬菌體的構(gòu)造（二）、噬菌體(phage)的繁殖噬菌體并沒有個體的生長過程，而只有其基本成分的合成和裝配，即首先將各個部件合成出來，然后裝配，所以一般將噬菌體的繁殖稱做復(fù)制。根據(jù)噬菌體與宿主的關(guān)系：烈性噬菌體：指感染宿主細(xì)胞后，能夠使宿主細(xì)胞裂解的噬菌體.溫和噬菌體（或溶源性噬菌體）：噬菌體感染細(xì)胞后，將其核酸整合（附著）到宿主的核DNA上，并且可以隨宿主DNA的復(fù)制而進行同步復(fù)制，在一般情況下，不引起寄主細(xì)胞裂解的噬菌體。烈性噬菌體的繁殖過程一般分為五個階段：即吸附、侵入、復(fù)制、裝配和釋放。1、烈性噬菌體的繁殖①吸附：噬菌體和宿主細(xì)胞上的特異性吸附部位進行特異性結(jié)合，噬菌體以尾絲牢固吸附在受體上后，靠刺突“釘”在細(xì)胞表面上。②侵入：核酸注入細(xì)胞的過程。噬菌體尾部所含酶類物質(zhì)可使細(xì)胞壁產(chǎn)生一些小孔，然后尾鞘收縮，尾髓刺入細(xì)胞壁，并將核酸注入細(xì)胞內(nèi)，蛋白質(zhì)外殼留在細(xì)胞外。③復(fù)制：包括核酸的復(fù)制和蛋白質(zhì)合成。噬菌體核酸進入宿主細(xì)胞后，會控制宿主細(xì)胞的合成系統(tǒng)，然后以噬菌體核酸中的指令合成噬菌體所需的核酸和蛋白質(zhì)。④裝配：主要步驟有：DNA分子的縮合——通過衣殼包裹DNA而形成頭部——尾絲及尾部的其它部件獨立裝配完成——頭部與尾部相結(jié)合——最后裝上尾絲，至此，一個個成熟的形狀、大小相同的噬菌體裝配完成。⑤釋放：方式：裂解：多以裂解細(xì)胞的方式釋放。分泌：噬菌體穿出細(xì)胞，細(xì)胞并不裂解。通常情況下，一個噬菌體通過上述五個過程能合成100——300個噬菌體。烈性噬菌體的這種生長繁殖方式也稱為一步生長，

一步生長曲線實驗設(shè)計依據(jù)：1個菌體被1個噬菌體感染,避免二次吸附；細(xì)菌群體被噬菌體同步感染。實驗過程:

敏感菌10mlPhage1ml

混勻，5min,使之吸附

離心或用抗phage血清處理,去除過量phage

高倍稀釋,吸附phage的菌懸液(避免多次吸附)

37℃培養(yǎng),定時取樣

取樣人為裂解處理（每5min）樣品中加入氯仿裂解細(xì)胞

24-48h

裂解液加入敏感菌液中

適當(dāng)稀釋混合液

涂布于瓊脂培養(yǎng)基上計數(shù)噬菌斑噬菌斑:概念：將少量噬菌體與大量敏感菌混合培養(yǎng)在營養(yǎng)瓊脂中，在平板表面布滿宿主細(xì)胞的菌苔上,可以用肉眼看到一個個透明的不長菌的小圓斑，稱為噬菌斑。(每個噬菌斑一般是由一個噬菌體粒子形成的。)

應(yīng)用:

噬菌斑可用于檢出、分離、純化噬菌體和進行噬菌體的計數(shù)。噬菌斑以培養(yǎng)時間為橫坐標(biāo),以噬菌斑數(shù)為縱坐標(biāo),繪制成的曲線為一步生長曲線?？煞忠韵码A段：潛伏期裂解期穩(wěn)定期

一步生長曲線潛伏期：從噬菌體吸附細(xì)菌到細(xì)菌細(xì)胞釋放新的噬菌體之前的這段時期.曲線平行于橫軸，噬菌體數(shù)無變化.樣品中無游離的噬菌體。(潛伏期前的噬菌斑數(shù)是噬菌體數(shù),也就是感染噬菌體的細(xì)菌數(shù)).裂解期：曲線直線上升,子代噬菌體不斷釋放到培養(yǎng)基中,直到達到一個極限.穩(wěn)定期:感染細(xì)胞后復(fù)制的子代噬菌體全部釋放，噬菌斑數(shù)穩(wěn)定，一次感染結(jié)束。裂解量:每一受感染細(xì)胞所釋放的新的噬菌體的平均數(shù)。

穩(wěn)定期噬菌斑數(shù)裂解量=

潛伏期噬菌斑數(shù)不同的噬菌體或同種噬菌體感染敏感菌后所釋放的噬菌體數(shù)不同,與噬菌體種類、宿主細(xì)胞菌齡以及環(huán)境因數(shù)有關(guān)。2、溫和噬菌體與溶源性細(xì)菌溫和噬菌體：噬菌體感染細(xì)胞后，將其核酸整合（附著）到宿主的核DNA上，并且可以隨宿主DNA的復(fù)制而進行同步復(fù)制，在一般情況下，不引起寄主細(xì)胞裂解的噬菌體。原噬菌體（或前噬菌體）：即整合在宿主核DNA上的噬菌體的核酸。溶原性細(xì)菌：指在核染色體上整合有原噬菌體的細(xì)菌?？蛇M行正常生長繁殖,而不被裂解。溶原性細(xì)菌的特點：可穩(wěn)定遺傳：子代細(xì)菌都含有原噬菌體，均具有溶原性?？勺园l(fā)裂解：溫和噬菌體的核酸也可從宿主DNA上脫落下來，恢復(fù)原來的狀態(tài)，進行大量的復(fù)制，變成烈性噬菌體，自發(fā)裂解幾率10-2～10-5?？烧T導(dǎo)裂解：用化學(xué)、物理方法誘導(dǎo)具有“免疫性”：溶原菌對其本身產(chǎn)生的噬菌體或外來的同源的噬菌體不敏感，對同源噬菌體具免疫性，對非同源噬菌體沒有免疫性?？蓮?fù)愈：自然遺失前噬菌體，但不發(fā)生自發(fā)裂解和誘導(dǎo)裂解溶源轉(zhuǎn)變：由于溶原菌整合了溫和噬菌體的核酸而使自己產(chǎn)生一些新的生理特征。（三）、噬菌體的危害和應(yīng)用噬菌體的危害：主要是引起發(fā)酵中的噬菌體污染例：丙酮、丁醇發(fā)酵中的噬菌體污染抗生素發(fā)酵中的噬菌體污染食品工業(yè)上的噬菌體污染防治：控制活菌排放選育抗性生產(chǎn)菌株生產(chǎn)中輪換使用菌種藥物防治例如用金霉素、四環(huán)素等。噬菌體的應(yīng)用：1.作為分子生物學(xué)研究的工具2.用于鑒定未知菌，可到型。3.用于臨床治療傳染病4.檢驗植物病原菌5.測定輻射劑量放線菌的概念：

放線菌(Actinomycetes)是一類具有絲狀分枝細(xì)胞和無性孢子的G+原核微生物,由于菌落呈放射狀而得名。

放線菌

放線菌是一類介于細(xì)菌和真菌之間的單細(xì)胞生物.一方面,放線菌的細(xì)胞構(gòu)造和細(xì)胞壁的化學(xué)組成與細(xì)菌相似,與細(xì)菌同屬原核生物;另一方面,放線菌菌體呈纖細(xì)的菌絲狀,而且分枝,又以外生孢子的形式繁殖,這些特征又與霉菌相似.放線菌菌落中的菌絲常從一個中心向四周輻射狀生長,因此叫放線菌.放線菌分布：主要存在于含有機質(zhì)豐富的中性或偏堿性的土壤中，在空氣、淡水和海水等處也有一定的分布。放線菌的生活類型：腐生（多數(shù)）寄生（少數(shù)）放線菌的應(yīng)用：1、能產(chǎn)生大量的、種類繁多的抗生素，到目前為止，已分離得到的放線菌產(chǎn)生的抗生素達4000種以上。2、生產(chǎn)維生素和酶3、進行甾體轉(zhuǎn)化、烴類發(fā)酵和污水處理放線菌的危害：1、有的放線菌能引起人和動植物病害，如人類的皮膚病等。2、有的放線菌能使水和食品變味，或破壞棉毛織品和紙張等。本節(jié)提要：放線菌的形態(tài)構(gòu)造放線菌的繁殖放線菌的菌落特征放線菌的主要屬

一、放線菌的形態(tài)構(gòu)造

大部分放線菌由分枝狀的菌絲組成，菌絲大多無隔膜，屬單細(xì)胞。菌絲的粗細(xì)與細(xì)菌中的桿菌寬度相近（1μm左右）。細(xì)胞壁含胞壁酸、二氨基庚二酸，不含幾丁質(zhì)、纖維素；革蘭氏陽性。(一)菌絲：根據(jù)形態(tài)和功能不同可分為：

基內(nèi)菌絲（營養(yǎng)菌絲）氣生菌絲孢子絲。一、放線菌的形態(tài)構(gòu)造1.基內(nèi)菌絲培養(yǎng)基內(nèi)匍匐生長的菌絲，無隔，約0.2-0.8μm。通常會產(chǎn)生水溶性或脂溶性色素.功能：吸收營養(yǎng)，所以又稱營養(yǎng)菌絲。(一)菌絲

2.氣生菌絲2.氣生菌絲由營養(yǎng)菌絲長出培養(yǎng)基外，伸向空間的菌絲。略粗于基絲0.5-1.2μm，也有色素產(chǎn)生。功能：氣生菌絲生長到一定階段可分化出繁殖結(jié)構(gòu)，即孢子絲。3.孢子絲概念：可以形成孢子的菌絲（具分類價值），功能:繁殖。形態(tài)：直、波曲、螺旋著生方式：叢生、輪生放線菌孢子絲類型：垂直單輪(無螺旋)彎曲叢生松環(huán)、初級螺旋鉤狀松螺旋緊螺旋單輪(有螺旋)雙輪(無螺旋)雙輪(有螺旋)單輪生螺旋狀

放線菌孢子絲的光學(xué)顯微鏡圖片

孢子形態(tài)：有圓、卵圓、柱狀等。表面：或光滑或粗糙；有的還帶有毛刺、鞭毛。

色素：因種而異。

放線菌主要通過形成無性孢子的方式進行繁殖，也可借菌絲斷片（液體培養(yǎng)時）進行繁殖。無性孢子主要有以下三種：分生孢子、孢囊孢子和橫隔孢子。二、放線菌的繁殖1.分生孢子(conidiospores):在氣生菌絲頂端形成成串或單個孢子，菌絲分裂形成。

在氣生菌絲頂端或基內(nèi)菌絲頂端膨大或盤卷纏繞形成孢子囊，在孢子囊內(nèi)形成孢囊孢子。孢囊：菌絲細(xì)胞在不同平面反復(fù)分裂，形成孢囊孢子.有的孢囊孢子可以叢毛運動。2、孢囊孢子3、橫隔孢子

基內(nèi)菌絲或氣生菌絲橫隔分裂形成，孢子常為球桿狀，體積大小相似，又稱節(jié)孢子或粉孢子。放線菌的生活史（三）放線菌的菌落特征1.液體靜止培養(yǎng)

表面常形成一層膜2、固體培養(yǎng)基培養(yǎng)

菌落特征：質(zhì)地致密、干燥、多皺、小而不蔓延、不易挑起，表面有放射狀溝紋。菌落形狀：隨菌種不同可有兩類：（1）產(chǎn)生大量分枝狀菌絲的菌種：

如鏈霉菌屬（Strptomyces)，菌絲發(fā)達、細(xì)、分枝多而且相互纏繞，和培養(yǎng)基結(jié)合緊密牢固，形成的菌落質(zhì)地致密，表面呈絨狀，堅實、干燥、多皺，菌落小而不蔓延，不易挑起或整個挑起。但當(dāng)氣生菌絲形成孢子絲、產(chǎn)生孢子后，菌落表面會發(fā)生變化，菌落呈絮狀、粉狀或顆粒狀。（2）不產(chǎn)生大量菌絲的菌種：

如諾卡氏菌屬（Nocardia)形成的菌落，菌絲不發(fā)達，形成的菌落不致密，粘著力差，干燥，一般呈粉質(zhì)，不易挑起，挑之易碎。四、放線菌的主要屬1、鏈霉菌屬(Streptomyces)

產(chǎn)生許多著名的抗生素，如鏈霉素、紅霉素、四環(huán)素等。2、諾卡氏菌屬（Nocardia）烴類發(fā)酵，污水處理，產(chǎn)生抗生素（如萬古霉素、頭孢菌等）3、小單孢菌屬（Micromonospora)

可產(chǎn)生多種抗生素，如慶大霉素、利福霉素等。4、放線菌屬（Actinomyces)

多為致病菌。復(fù)習(xí)題：1、什么是放線菌？放線菌有哪些應(yīng)用？2、什么叫基內(nèi)菌絲、氣生菌絲和孢子絲？它們之間有何聯(lián)系？3、放線菌如何繁殖？4、放線菌的菌落有何特點？

霉菌一、霉菌的形態(tài)和結(jié)構(gòu)二、霉菌的菌落特征三、霉菌的繁殖四、霉菌的代表屬霉菌和酵母同屬于真菌。霉菌：為絲狀真菌的統(tǒng)稱。凡是在營養(yǎng)基質(zhì)上能形成絨毛狀、網(wǎng)狀或絮狀菌絲體的真菌（除少數(shù)外），統(tǒng)稱為霉菌。按Smith分類系統(tǒng)，霉菌分屬于真菌界的藻狀菌綱、子囊菌綱和半知菌類。霉菌的分布：在自然界分布相當(dāng)廣泛，無所不在，而且種類和數(shù)量驚人。在自然界中，霉菌是各種復(fù)雜有機物，尤其是數(shù)量最大的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的主要分解菌。一般情況下，霉菌在潮濕的環(huán)境下易于生長，特別是偏酸性的基質(zhì)當(dāng)中。霉菌的應(yīng)用：生產(chǎn)各種傳統(tǒng)食品：如釀制醬、醬油、干酪等。工業(yè)應(yīng)用：生產(chǎn)有機酸（如檸檬酸、葡萄糖酸）、酶制劑（如淀粉酶、蛋白酶和纖維素酶）、抗生素（如青霉素、頭孢霉素）、維生素、生物堿、真菌多糖、植物生長刺激素（如赤霉素）、生產(chǎn)甾體激素類藥物和釀造食品等，另外在生物防治、污水處理和生物測定等方面都有應(yīng)用。基本理論研究：霉菌在基本理論研究中應(yīng)用很廣，最著名的是利用粗糙脈胞菌進行生化遺傳學(xué)方面的研究。霉菌的危害：引起霉變：可造成食品、生活用品以及一些工具、儀器和工業(yè)原料等的霉變。引起植物病害：真菌大約可引起3萬種植物病害。如水果、蔬菜、糧食等植物的病害。例如馬鈴薯晚疫病、小麥的麥銹病和水稻的稻瘟病等等。引起動物疾?。翰簧僦虏≌婢梢鹑梭w和動物病變。淺部病變?nèi)缙つw蘚菌引起的各種蘚癥，深部病變?nèi)缂瓤汕趾ζつw、粘膜，又可侵犯肌肉、骨骼和內(nèi)臟的各種致病真菌，在當(dāng)前已知道的約5萬種真菌中，被國際確認(rèn)的人、畜致病菌或條件致病菌已有200余種（包括酵母菌在內(nèi)）。產(chǎn)生毒素，引起食物中毒：霉菌能產(chǎn)生多種毒素，目前已知有100種以上。例如：黃曲霉毒素，毒性極強，可引起食物中毒及癌癥。霉菌的菌體由分枝或不分枝的菌絲構(gòu)成。許多分枝菌絲相互交織在一起構(gòu)成菌絲體。菌絲是中空管狀結(jié)構(gòu)，直徑約2-10μm。霉菌菌絲類型：按形態(tài)分：無隔菌絲：為長管狀單細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含多個核。其生長表現(xiàn)為菌絲的延長和細(xì)胞核的增多。這是低等真菌所具有的菌絲類型。一、霉菌的形態(tài)和結(jié)構(gòu)有隔菌絲菌絲中有隔膜，被隔膜隔開的一段菌絲就是一個細(xì)胞，菌絲由多個細(xì)胞組成，每個細(xì)胞內(nèi)有一至多個核。隔膜上有單孔或多孔，細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核可自由流通，每個細(xì)胞功能相同。這是高等真菌所具有的類型。（一）、霉菌的形態(tài)按分化程度分:營養(yǎng)菌絲（基內(nèi)菌絲）:伸入到培養(yǎng)基內(nèi)部，以吸收養(yǎng)分為主的菌絲。氣生菌絲:向空中生長的菌絲.氣生菌絲發(fā)育到一定階段可分化成繁殖菌絲.

霉菌（青霉）的菌絲、（二）、霉菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)由細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、線粒體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及各種內(nèi)含物（肝糖、脂肪滴、異染粒等）等組成。幼齡菌往往液泡小而少，老齡菌具有較大的液泡。細(xì)胞膜液泡內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞壁線粒體細(xì)胞核核糖體細(xì)胞壁：除少數(shù)低等水生霉菌細(xì)胞壁含纖維素外,大部分霉菌細(xì)胞壁主要由幾丁質(zhì)組成.幾丁質(zhì)是由數(shù)百個N-乙酰葡萄糖胺分子以β-1，4糖苷鍵連接而成的。幾丁質(zhì)和纖維素分別構(gòu)成高等和低等霉菌細(xì)胞壁的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)—微纖絲。微纖絲使細(xì)胞壁具有堅韌的機械性能。組成真菌細(xì)胞壁的另一類成分為無定型物質(zhì)，主要是一些蛋白質(zhì)、甘露聚糖和葡聚糖，它們填充于上述纖維狀物質(zhì)構(gòu)成的網(wǎng)內(nèi)或網(wǎng)外，充實細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)。霉菌的細(xì)胞膜、細(xì)胞核、線粒體、核糖體等結(jié)構(gòu)與其他真核生物（如酵母）基本相同。菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，有的呈絨毛狀或絮狀或網(wǎng)狀等，菌體可沿培養(yǎng)基表面蔓延生長，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈現(xiàn)紅、黃、綠、青綠、青灰、黑、白、灰等多種顏色。二、霉菌的菌落特征液體培養(yǎng)時的特征：如果是靜止培養(yǎng)，霉菌往往在表面上生長，液面上形成菌膜。如果是震蕩培養(yǎng)，菌絲有時相互纏繞在一起形成菌絲球，菌絲球可能均勻地懸浮在培養(yǎng)液中或沉于培養(yǎng)液底部。三、霉菌的繁殖繁殖方式菌絲片段無性孢子有性孢子孢囊孢子分生孢子節(jié)孢子厚垣孢子卵孢子接合孢子子囊孢子擔(dān)孢子孢子無性繁殖：不經(jīng)過兩個性細(xì)胞的結(jié)合，只是由營養(yǎng)細(xì)胞分裂或分化而形成同種新個體的過程。霉菌的無性繁殖主要通過產(chǎn)生以下四種類型的無性孢子來實現(xiàn)。1、孢囊孢子由于生于孢子囊內(nèi)，又叫內(nèi)生孢子。它是由氣生菌絲頂端膨大形成特殊囊狀結(jié)構(gòu)—孢子囊，孢子囊逐漸長大，在囊中形成許多核，每一個核外包以原生質(zhì)并產(chǎn)生細(xì)胞壁，形成孢囊孢子。帶有孢子囊的梗稱孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊軸或中軸。孢子囊成熟后釋放出孢子。例藻狀菌綱毛霉目及水霉目一些屬以這種方式繁殖.（一）霉菌的無性繁殖孢囊孢子2、分生孢子：是霉菌中常見的一類無性孢子,生于細(xì)胞外,所以又叫外生孢子.是大多數(shù)子囊菌綱及全部半知菌的無性繁殖方式.分生孢子是由菌絲頂端細(xì)胞，或由分生孢子梗頂端細(xì)胞經(jīng)過分割或縮縊而形成的單個或成簇的孢子。分生孢子的形狀、大小、結(jié)構(gòu)、著生方式、顏色、因種而異。例：曲霉屬分生孢子梗的頂端膨大成球形的頂囊，孢子著生于頂囊的小梗之上。青霉屬：分生孢子著生在帚狀的多分支的小梗上。還有些霉菌的分生孢子著生在分生孢子墊或分生孢子器等特殊構(gòu)造上。3、節(jié)孢子（又稱粉孢子）它是由菌絲斷裂形成的外生孢子。當(dāng)菌絲長到一定階段，出現(xiàn)許多橫膈膜，然后從橫膈膜處斷裂，產(chǎn)生許多孢子。孢子是成串的短柱狀、筒狀或兩端鈍圓的細(xì)胞。例：白地霉節(jié)孢子4、厚垣孢子這類孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。菌絲頂端或中間的個別細(xì)胞膨大、原生質(zhì)濃縮、變圓，然后細(xì)胞壁加厚形成圓形、紡錘形或長方形的厚壁孢子。厚垣孢子也是霉菌的休眠體，對熱、干燥等不良環(huán)境抵抗力很強。厚垣孢子有性繁殖：經(jīng)過兩個性細(xì)胞結(jié)合而產(chǎn)生新個體的過程。有性繁殖一般包括三個階段：質(zhì)配：兩個性細(xì)胞的核共存于一個細(xì)胞中，形成雙核細(xì)胞，每個核的染色體數(shù)目都是單倍的（即n+n）。核配：形成二倍體接合子，核的染色體數(shù)目是雙倍的（即2n）。減數(shù)分裂：形成單倍體有性孢子。核的染色體數(shù)目是單倍的（即n）(二)霉菌的有性繁殖大多數(shù)霉菌是單倍體，二倍體僅限于接合子。在霉菌中，有性繁殖不如無性繁殖普遍，有性繁殖多發(fā)生在特定的條件下，往往在自然條件下較多，在一般培養(yǎng)基上不常出現(xiàn)。不同的霉菌有性繁殖的方式不同。多數(shù)霉菌是由菌絲分化形成特殊的性細(xì)胞（器官）——配子囊或由配子囊產(chǎn)生的配子（雄器和雌器）相互交配，形成有性孢子。常見的有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔(dān)孢子。1、卵孢子由大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)育而成。2n小型的配子囊稱雄器，大型的配子囊稱藏卵器，藏卵器內(nèi)有一個或數(shù)個稱為卵球的原生質(zhì)團，它相當(dāng)于高等生物的卵。當(dāng)雄器與藏卵器配合時，雄器中的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核通過受精管進入藏卵器，并與卵球結(jié)合，受精卵球生出外壁，發(fā)育成卵孢子。2、接合孢子是由菌絲生出的結(jié)構(gòu)基本相似、形態(tài)相同或略有不同兩個配子囊接合而成。接合孢子的形態(tài)：厚壁、粗糙、黑殼。接合過程：兩個相鄰的菌絲相遇，各自向?qū)Ψ缴鰳O短的側(cè)枝，稱原配子囊。原配子囊接觸后，頂端各自膨大并形成橫隔，分隔形成兩個配子囊細(xì)胞，配子囊下的部分稱配子囊柄。然后相接觸的兩個配子囊之間的橫隔消失，發(fā)生質(zhì)配、核配，同時外部形成厚壁，即成接合孢子。接合孢子接合孢子形成過程：根據(jù)產(chǎn)生接合孢子的菌絲來源或親和力不同可分為：同宗配合：菌體自身可孕，不需要別的菌體幫助而能獨立進行有性生殖。當(dāng)同一菌體的兩根菌絲甚至同一菌絲的分枝相互接觸時，便可產(chǎn)生接合孢子。異宗配合：菌體自身不孕，需要借助別的可親和菌體的不同交配型來進行有性生殖。即它需要兩種不同菌系的菌絲相遇才能形成接合孢子。這兩種不同菌系的菌體在形態(tài)、大小上一般無區(qū)別，但生理上有差別，常用“+”和“-”來表示。如果一種菌系或配子囊為“+”，那么。凡是能與之接合而形成接合孢子的另一菌系或配子囊為“-”。3、子囊孢子在子囊內(nèi)形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌綱的主要特征。子囊：兩性細(xì)胞接觸以后形成的囊狀結(jié)構(gòu)。子囊有球形、棒形、圓筒形、長方形等，因種而異。子囊內(nèi)孢子通常是1—8個。子囊孢子的形狀、大小、顏色也各不相同。不同的子囊菌形成子囊的方式不同最簡單的是兩個營養(yǎng)細(xì)胞結(jié)合形成子囊，細(xì)胞核分裂形成子核，每一子核形成一個子囊孢子。例：釀酒酵母。

子囊形成的方式、形狀、大小子囊孢子霉菌不同性別的菌絲，分化出雄器（?。┖彤a(chǎn)囊器（大），兩個性器官接觸后，雄器的內(nèi)含物通過受精絲進入產(chǎn)囊器，進行質(zhì)配。質(zhì)配后，產(chǎn)囊器生出許多短菌絲（稱產(chǎn)囊絲），產(chǎn)囊絲頂端的細(xì)胞是雙核的，在頂端細(xì)胞內(nèi)發(fā)生核配，成子囊母細(xì)胞。再經(jīng)有絲分裂和減數(shù)分裂產(chǎn)生1-8個子囊孢子。子囊果：在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中，雄器和雌器下面的細(xì)胞生出許多菌絲，形成保護組織，整個結(jié)構(gòu)成為一子實體。這種有性的子實體稱為子囊果，子囊包在其中。子囊果主要有三種類型：一種為完全封閉式，稱閉囊殼。瓶形有孔口的稱子囊殼。開口呈盤狀的稱子囊盤。

子囊果的形狀閉囊殼子囊殼子囊盤4、擔(dān)孢子擔(dān)子菌所特有，經(jīng)兩性細(xì)胞核配合后產(chǎn)生的外生孢子。因著生在擔(dān)子上而得名。四、霉菌的代表屬（一）毛霉屬（Mucor)在分類系統(tǒng)中屬于接合菌綱、毛霉目。分布:廣泛分布于土壤、空氣中，也常見于水果、蔬菜、各類淀粉食物、谷物上，引起霉腐變質(zhì)。特征：低等真菌，菌絲發(fā)達、繁密，為白色、無隔多核菌絲，為單細(xì)胞真菌。菌落蔓延性強，多呈棉絮狀。代表種：高大毛霉、總狀毛霉和梨形毛霉。繁殖：無性繁殖：產(chǎn)孢囊孢子。有性繁殖：產(chǎn)生接合孢子。無性繁殖：孢子囊梗直接從菌絲體上發(fā)出，單生或分枝，頂端產(chǎn)生膨大的孢子囊，孢子囊為球形，囊壁上常有針狀的草酸鈣結(jié)晶。在囊軸與孢子囊梗相連處無囊托，但孢子囊壁破裂時，留有殘跡—囊領(lǐng)。毛霉的孢子囊梗有單生的，也有分枝的。分枝有單軸、假軸兩種類型。毛霉的菌絲多為白色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子大部分無色或淺蘭色，因種而異。毛霉的應(yīng)用：能產(chǎn)生蛋白酶，具有很強的蛋白質(zhì)分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。有的可產(chǎn)生淀粉酶，把淀粉轉(zhuǎn)化為糖。在工業(yè)上常用作糖化菌或生產(chǎn)淀粉酶。有些毛霉還能產(chǎn)生檸檬酸、草酸等有機酸，有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。（二）根霉（Rhizopus)：與毛霉同屬接合菌綱毛霉目。分布:分布于土壤、空氣中，常見于淀粉食品上，可引起霉腐變質(zhì)和水果、蔬菜的腐爛。形態(tài)特征：很多特征與毛霉相似，菌絲也為白色、無隔多核的單細(xì)胞真菌，多呈絮狀。主要區(qū)別在于根霉有假根和匍匐枝，與假根相對處向上生出孢囊梗。孢子囊梗與囊軸相連處有囊托，無囊領(lǐng)。繁殖：無性繁殖產(chǎn)孢囊孢子，有性繁殖產(chǎn)生接合孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多為黑色或褐色，有的顏色較淺。代表種：米根霉（R.oryzae)

黑根霉(R.nigrican)等。應(yīng)用：①根霉能產(chǎn)生一些酶類，如淀粉酶、果膠酶、脂肪酶等，是生產(chǎn)這些酶類的菌種。在釀酒工業(yè)上常用做糖化菌。

②有些根霉還能產(chǎn)生乳酸、延胡索酸等有機酸。③有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。（三）曲霉(Aspergillus)：多數(shù)屬于子囊菌亞門，少數(shù)屬于半知菌亞門。分布：廣泛分布于土壤、空氣和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐變質(zhì)，有的可產(chǎn)生致癌性的黃曲霉毒素。形態(tài)特征：菌絲發(fā)達多分枝，有隔多核的多細(xì)胞真菌。分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌絲細(xì)胞（足細(xì)胞）上垂直生出；分生孢子頭狀如“菊花”。曲霉土曲霉菌落黑曲霉菌落繁殖：無性繁殖產(chǎn)分生孢子；大多數(shù)有性階段不明，歸為半知菌類。少數(shù)種可形成子囊孢子，歸為子囊菌亞門。曲霉的菌絲、孢子常呈現(xiàn)各種顏色，黑、棕、綠、黃、橙、褐等，菌種不同，顏色各異。代表種：黑曲霉(Asp.Niger）、黃曲霉(Asp.flavus)應(yīng)用：①是制醬、釀酒、制醋的主要菌種。

②是生產(chǎn)酶制劑（蛋白酶、淀粉酶、果膠酶）的菌種。

③生產(chǎn)有機酸（如檸檬酸、葡萄糖酸等）

④農(nóng)業(yè)上用作生產(chǎn)糖化飼料的菌種。（四）青霉（Penicillum):多數(shù)屬于子囊菌亞門，少數(shù)屬于半知菌亞門。分布：廣泛分布于土壤、空氣、糧食和水果上，可引起病害或霉腐變質(zhì)。形態(tài)特征：與曲霉類似，菌絲也是由有隔多核的多細(xì)胞構(gòu)成。但青霉無足細(xì)胞，分生孢子梗從基內(nèi)菌絲或氣生菌絲上生出，有橫隔，頂端生有掃帚狀的分生孢子頭。分生孢子多呈藍綠色。掃帚枝有單輪、雙輪和多輪，對稱或不對稱。單輪生對稱二輪生非對稱型繁殖：無性繁殖產(chǎn)分生孢子；大多數(shù)有性階段不明，歸為半知菌類。少數(shù)種可形成子囊孢子，歸為子囊菌亞門。代表種：產(chǎn)黃青霉（Pen.citrinum)

展青霉(Pen.patulum)應(yīng)用：是生產(chǎn)抗生素的重要菌種，如產(chǎn)黃青霉和點青霉都能生產(chǎn)青霉素。生產(chǎn)有機酸，如葡萄糖酸、檸檬酸。點青霉菌落

青霉素的作用

作用于肽聚糖肽橋的聯(lián)結(jié)，即抑制肽聚糖的合成，故僅對生長著的菌有效，主要是G+菌。2、細(xì)胞膜

細(xì)胞膜是緊貼細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)包圍細(xì)胞質(zhì)的一層柔軟、富有彈性的半透明薄膜。

①細(xì)胞膜的化學(xué)組成

蛋白質(zhì)主要包括磷脂糖類少量核酸②細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)

1972年Singer和Nicolson提出的細(xì)胞膜液態(tài)鑲嵌模型。

認(rèn)為：膜是由球形蛋白與磷脂按照二維排列方式構(gòu)成的流體鑲嵌式，流動的脂類雙分子層構(gòu)成了膜的連續(xù)體，而蛋白質(zhì)象孤島一樣無規(guī)則地漂流在磷脂類的海洋當(dāng)中。細(xì)胞膜液態(tài)鑲嵌模型③細(xì)胞膜的功能

＊細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)交換和運送。

＊在原核微生物中,參與生物氧化和能量產(chǎn)生。

＊與細(xì)胞壁及莢膜的合成有關(guān)。

＊是鞭毛著生的位點。

間體：由細(xì)胞膜內(nèi)褶形成的一種管狀、層狀或串狀物，一般位于細(xì)胞分裂的部位或附近。間體間體的功能:參與隔膜形成與核分裂有關(guān)類線粒體功能3、擬核（或核質(zhì)體、核區(qū)）擬核：由大型環(huán)狀雙鏈DNA纖絲不規(guī)則地折疊或纏繞而構(gòu)成的無核膜、核仁的區(qū)域。

細(xì)菌DNA：

長度：一般為：1—3mm

例：大腸桿菌的DNA長約1mm。

生長迅速的細(xì)菌在核分裂之后細(xì)胞往往來不及分裂,所以細(xì)胞中常有2—4個核，而生長緩慢的細(xì)菌細(xì)胞中一般只有1—2個核，不在染色體復(fù)制時期一般是單倍體。

功能：負(fù)載遺傳信息。

擬核

質(zhì)粒：細(xì)菌染色體外的遺傳物質(zhì)，由共價閉合環(huán)狀雙鏈DNA分子組成．分子量約為２—100×106D.攜帶1—100個基因,一個菌細(xì)胞可有一至數(shù)個質(zhì)粒。

質(zhì)粒的特點：可自我復(fù)制，穩(wěn)定遺傳。對生存不是必要的。復(fù)制與染色體分開，但同步進行。不同質(zhì)粒攜帶不同遺傳信息。無質(zhì)粒細(xì)菌可通過接合、轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)等方式獲得，不能自發(fā)產(chǎn)生。例：細(xì)菌抗藥性因子、大腸桿菌的F因子。質(zhì)粒應(yīng)用:基因工程，體外重組.4、核糖體：是分散在細(xì)胞質(zhì)中的顆粒狀結(jié)構(gòu)，由核糖體核酸（占60%）和蛋白質(zhì)（占40%）組成。細(xì)菌的核糖體沉降系數(shù)為：70s，由50s大亞基和30s小亞基構(gòu)成。功能：是細(xì)胞合成蛋白質(zhì)的機構(gòu)。5、細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物細(xì)胞質(zhì)：是在細(xì)胞膜內(nèi)除核區(qū)以外的細(xì)胞物質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)是無色、透明、粘稠狀物質(zhì)。主要成分為水，蛋白質(zhì)，核酸，脂類、少量糖和無機鹽。

細(xì)胞質(zhì)功能：細(xì)胞質(zhì)中含有豐富的酶系，是營養(yǎng)物質(zhì)合成、轉(zhuǎn)化、代謝的場所。細(xì)胞質(zhì)中的內(nèi)含物：①氣泡：由蛋白質(zhì)膜構(gòu)成的充滿氣體的泡狀物。有些細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)中含有幾個或多個氣泡。氣泡的功能：調(diào)節(jié)細(xì)胞比重，以使其漂浮在合適的水層中。氣泡吸收空氣，空氣中的氧氣可供代謝需要。例：許多光合細(xì)菌和水生細(xì)菌、鹽桿菌常含有氣泡。②顆粒狀內(nèi)含物：細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)中含有各種顆粒狀內(nèi)含物，它們大多數(shù)為細(xì)胞貯藏物，顆粒狀內(nèi)含物的多少因細(xì)菌的種類、菌齡及培養(yǎng)條件不同而改變。主要有：異染粒、聚β－羥丁酸、肝糖粒、淀粉粒、脂肪粒、硫粒和液泡等等。細(xì)胞質(zhì)中的內(nèi)含物異染粒：是普遍存在的貯藏物，主要成分是多聚偏磷酸鹽。異染粒大小和結(jié)構(gòu):大小為0.5—1μm

，是多聚偏磷酸鹽的聚合物，分子呈線狀。功能：貯存磷元素和能量，降低滲透壓。多聚偏磷酸鹽對某些染料有特殊反應(yīng),產(chǎn)生與所用染料不同的顏色,因此得名異染顆粒.例:異染粒遇甲基胺藍變紫紅色.含異染粒的細(xì)菌種類:棒狀桿菌和某些芽孢桿菌等.聚β－羥丁酸顆粒(PHB)聚β－羥丁酸顆粒是許多細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)內(nèi)常含有的碳源類儲藏物.PHB不溶于水,易被脂溶性染料(如蘇丹黑)著色。功能:貯存碳源、能源和降低滲透壓。許多好氧菌和光合厭氧菌都含有聚β－羥丁酸顆粒。硫粒：是硫元素的貯藏體。形成：取決于環(huán)境硫化物含

量,當(dāng)環(huán)境中S含量高時，在體內(nèi)積累；當(dāng)缺S時,氧化成硫酸被菌利用。功能：

a.好氧硫細(xì)菌的能源

b.厭氧硫細(xì)菌的電子供體肝糖粒和淀粉粒:都是α-1,4或α-1,6糖苷鍵的葡萄糖聚合物。這些貯藏物通常較均勻地分布在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，顆粒較小。若這類貯藏物大量存在時，用碘使對其染色，肝糖粒能被碘液染成紅色，淀粉粒被碘成藍色。脂肪粒：脂肪粒的折光性較強，它可被脂溶性染料染色；細(xì)胞生長旺盛時，脂肪粒增多，細(xì)胞遭破壞后，脂肪?？捎坞x出來。液泡：許多活細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)有液泡，液泡主要成分是水和可溶性鹽類，被一層脂蛋白的膜包圍?？捎弥行约t染色使之顯現(xiàn)出來。液泡具有調(diào)節(jié)滲透壓的功能，還可與細(xì)胞質(zhì)進行物質(zhì)交換。（二）細(xì)菌細(xì)胞的特殊結(jié)構(gòu)1、莢膜：某些細(xì)菌細(xì)胞壁外的一層粘液性物質(zhì)。

根據(jù)莢膜的形狀和厚度的不同，將莢膜分為四類：莢膜或大莢膜：粘液狀物質(zhì)具有一定外形，相對穩(wěn)定地附著在細(xì)胞壁外，厚度：＞0.2μm。微莢膜：粘液狀物質(zhì)較薄，厚度：＜0.2μm，與細(xì)胞表面牢固結(jié)合。粘液層：粘液物質(zhì)沒有明顯的邊緣，比莢膜松散,可向周圍環(huán)境中擴散,增大黏性。菌膠團：多個細(xì)菌共有一個莢膜。莢膜的組成：因種而異，除水外，主要是多糖（包括同型多糖和異型多糖），此外還有多肽，蛋白質(zhì)，糖蛋白等。莢膜的生理功能：保護細(xì)胞，抗干燥。貯藏養(yǎng)料，是細(xì)胞外碳源和能源的儲備物質(zhì)。莢膜可以抵御外界細(xì)胞對菌體的吞噬作用。莢膜具有抗原性。與致病力有關(guān)。2、鞭毛：某些細(xì)菌表面由細(xì)胞內(nèi)生出的細(xì)長、波曲、毛發(fā)狀的結(jié)構(gòu)。鞭毛具有運動功能，一般認(rèn)為鞭毛靠鞭毛絲旋轉(zhuǎn)而動，它們是細(xì)菌的“運動器官”。鞭毛的長度：一般為15—20μm，最長可達70μm。鞭毛的直徑：為0.01—0.02μm.不同細(xì)菌的鞭毛數(shù)目和著生位置不同，鞭毛數(shù)目一般一至數(shù)十條。

微生物的代謝和發(fā)酵新陳代謝（Metabolism）

一般泛指生物與周圍環(huán)境進行物質(zhì)交換和能量交換的過程。

生物小分子合成生物大分子合成代謝（同化）耗能新陳代謝能量代謝物質(zhì)代謝產(chǎn)能分解代謝（異化）生物大分子分解為生物小分子新陳代謝的共同特點：（1）在溫和條件下進行(由酶催化)；（2）反應(yīng)步驟繁多，但相互配合、有條不紊、彼此協(xié)調(diào)，且逐步進行，表征了新陳代謝具有嚴(yán)格的順序性；（3）對內(nèi)外環(huán)境具有高度的調(diào)節(jié)功能和適應(yīng)功能。第一節(jié)化能異養(yǎng)微生物的能量代謝

有機物（化能異養(yǎng)菌）最初能源日光（光能自養(yǎng)菌）通用能源

無機物（化能自養(yǎng)菌）一、底物脫氫的四條主要途徑EMP途徑，又稱糖酵解途徑HMP途徑，又稱己糖-磷酸途徑ED途徑，又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途徑TCA循環(huán)，即三羧酸循環(huán)二、葡萄糖的酵解作用

(又稱：Embden-Meyerhof-Parnas途徑，簡稱：EMP途徑)活化移位

氧化磷酸化葡萄糖激活的方式己糖異構(gòu)酶磷酸果糖激酶果糖二磷酸醛縮酶甘油醛-3-磷酸脫氫酶磷酸甘油酸激酶甘油酸變位酶烯醇酶丙酮酸激酶葡萄糖激活的方式好氧微生物：通過需要Mg++和ATP的己糖激酶厭氧微生物通過磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)，在葡萄糖進入細(xì)胞時即完成了磷酸化磷酸果糖激酶EMP途徑的關(guān)鍵酶，在生物中有此酶就意味著存在EMP途徑需要ATP和Mg++在活細(xì)胞內(nèi)催化的反應(yīng)是不可逆的反應(yīng)（丙酮酸的去路）2、3-磷酸甘油醛(3-磷酸甘油醛脫氫酶)1,3-二磷酸甘油酸(磷酸甘油酸激酶)3-磷酸甘油酸(磷酸甘油酸變位酶)2-磷酸甘油酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)(丙酮酸激酶)4、脫氫氧化磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化HMP途徑降解葡萄糖的三個階段HMP是一條葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和TCA循環(huán)途徑而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量NADPH+H+形式的還原力和多種中間代謝產(chǎn)物的代謝途徑1.葡萄糖經(jīng)過幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖-5-磷酸和CO22.核酮糖-5-磷酸發(fā)生同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化而分別產(chǎn)生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸3.上述各種戊糖磷酸在無氧參與的情況下發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸HMP途徑葡萄糖ATPADP6-磷酸葡萄糖NAD(P)+NAD(P)H+H+

6-磷酸-葡萄糖酸NAD(P)+NAD(P)H+H++CO25-磷酸-核酮糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖+5-磷酸-核糖

TK

6-磷酸-景天庚酮糖+3-磷酸-甘油醛TA

6-磷酸-果糖+4-磷酸-赤蘚糖

4-磷酸-赤蘚糖+5-磷酸-木酮糖TK

6-磷酸-果糖+3-磷酸-甘油醛注：TK為轉(zhuǎn)羥乙醛酶TA為轉(zhuǎn)二羥丙酮基酶HMP途徑的總反應(yīng)

耗能階段C62C3

產(chǎn)能階段4ATP2ATP2C32丙酮酸

2NADH2C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH2+2H++2ATP+2H2O

HMP途徑的總反應(yīng)6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O

5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+PiHMP途徑的生理意義為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸產(chǎn)生大量的NADPH2，一方面參與脂肪酸、固醇等細(xì)胞物質(zhì)的合成，另一方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量四碳糖（赤蘚糖）可用于芳香族氨基酸的合成在反應(yīng)中存在3-7碳糖，使具有該途徑的微生物的碳源譜更廣泛通過該途徑可產(chǎn)生許多發(fā)酵產(chǎn)物，如核苷酸、氨基酸、輔酶、乳酸等WD途徑WD途徑又稱磷酸解酮酶途徑，它們催化的反應(yīng)分別為：

5-磷酸木酮糖（果糖-6-磷酸）

磷酸戊糖解酮酶（磷酸己糖解酮酶）乙酰磷酸磷酸甘油醛（磷酸-4-赤蘚糖）乙酸丙酮酸與HMP途徑相連乳酸許多微生物（如雙歧桿菌）的異型乳酸發(fā)酵即采取此方式ED途徑

ATPADPNADP+NADPH2葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-葡萄酸

~~激酶（與EMP途徑連接）

~~氧化酶

(與HMP途徑連接)

EMP途徑3-磷酸-甘油醛~~脫水酶

2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸EMP途徑丙酮酸~~醛縮酶

有氧時與TCA環(huán)連接無氧時進行細(xì)菌發(fā)酵ED途徑的總反應(yīng)

ATP

C6H12O6

ADPKDPGATP2ATPNADH2NADPH22丙酮酸

6ATP2乙醇

(有氧時經(jīng)過呼吸鏈)（無氧時進行細(xì)菌乙醇發(fā)酵）ED途徑的特點ED途徑的特征反應(yīng)是2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛ED途徑的特征酶是2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）醛縮酶ED途徑中的兩分子丙酮酸來歷不同，一分子由2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸直接裂解產(chǎn)生，另一分子由磷酸甘油醛經(jīng)EMP途徑轉(zhuǎn)化而來1摩爾葡萄糖經(jīng)ED途徑僅產(chǎn)生1摩爾ATP此途徑主要存在與Pseudomonas,好氧時與TCA循環(huán)相連，厭氧時進行乙醇發(fā)酵

順烏頭酸酶的反應(yīng)特征：催化脫水，然后又加水，從而改變了分子內(nèi)OH和H的位置，生成異檸檬酸。該酶結(jié)構(gòu)組成：含鐵的非鐵卟啉蛋白，有4個鐵原子、4個無機硫原子及4個半胱氨酸硫原子結(jié)合的鐵硫中心簇，參與底物的去水和加水的反應(yīng)。

反應(yīng)特點：這是TCA中第一次氧化作用，被異檸檬酸脫氫酶催化。

該酶是TCA中第二個調(diào)節(jié)酶，當(dāng)細(xì)胞在高能狀態(tài)時（即ATP/ADP，NADH/NAD＋比值高），酶活性被抑制；在低能狀態(tài)時被激活。

這是TCA循環(huán)中第二個氧化脫羧反應(yīng)，由α－酮戊二酸脫氫酶系所催化。

該酶與丙酮酸脫氫酶系的結(jié)構(gòu)組成相似。酶的催化活性受其產(chǎn)物NADH、琥珀酰CoA和Ca2+抑制；細(xì)胞高能荷時，ATP、GTP也可反饋抑制酶的活性。

琥珀酰CoA合成酶催化琥珀酰CoA的硫酯鍵水解，使GDP磷酸化為GTP，（GTP的作用：[1]在二磷酸核苷激酶作用下，推動ADP生成ATP；[2]用于蛋白質(zhì)的合成。）

該步反應(yīng)是TCA中唯一底物水平磷酸化產(chǎn)能的反應(yīng)。

琥珀酸脫氫酶是第三個氧化還原反應(yīng)。

該酶構(gòu)成：分子量100000（二亞基），酶的輔酶是FAD；酶直接與呼吸鏈聯(lián)系，將FADH2交給酶的鐵硫中心進入呼吸鏈。

該步反應(yīng)是第四次氧化還原反應(yīng)，由L-蘋果酸脫氫酶催化，NAD是氫的受體。

在生理情況下，該反應(yīng)是向右進行的。

TCA的生物學(xué)意義1、是生物體代謝糖的主要方式，具有普遍性。2、生物體提供能量的主要形式，其產(chǎn)能效率達到42％。3、為糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)的轉(zhuǎn)化

樞紐。4、TCA可作為多種化合物的碳骨架，以供細(xì)胞合成之用。5、TCA循環(huán)為人類利用生物發(fā)酵生產(chǎn)所需產(chǎn)品提供主要的代謝途徑。如檸檬酸發(fā)酵；Glu發(fā)酵等。TCA循環(huán)在微生物代謝中的樞紐地位

糖類

乙醇

乳酸

葡萄糖

丙酮

甘油

EMP

丁醇脂肪

丙酮酸

丁二醇

B-氧化

脂肪酸

乙酰-CoA

氨基酸蛋白質(zhì)

ATP，各種有機酸，天冬氨酸，檸檬酸，谷氨酸

二、遞氫、受氫和ATP的產(chǎn)生根據(jù)葡萄糖脫氫后，遞氫過程，尤其是受氫體的不同，生物氧化可分為下列三種類型：

（有氧）呼吸無氧呼吸發(fā)酵

電子傳遞與氧化呼吸鏈電子傳遞1、部位：電子傳遞鏈在真核細(xì)胞發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上，在原核細(xì)胞發(fā)生在質(zhì)膜上。2、成員：電子傳遞是從NAD到O2，電子傳遞鏈中的電子傳遞體主要包括FMN、CoQ、細(xì)胞色素b、c1

c

a

a３和一些鐵硫旦白。這些電子傳遞體傳遞電子的順序，按照它們的氧化還原電勢大小排列，電子傳遞次序如下：MH2NADFMNC0Qb(-0.32v)(0.0v)C1Caa3O2H2O(+0.26)(+0.28)(+0.82v)

呼吸鏈中NAD+/NADH的E0’值最小，而O2/H2O的E0’值最大，所以，電子的傳遞方向是從NADHＯ２。

上述反應(yīng)式表明還原型輔酶的氧化，氧的消耗，水的生成。NADH+H+和FADH2的氧化，都有大量的自由能釋放。證明它們均帶電子對，都具有高的轉(zhuǎn)移勢能，它推動電子從還原型輔酶順坡而下，直至轉(zhuǎn)移到分子氧。電子傳遞伴隨ADP磷酸化成ATP全過程又稱為氧化呼吸鏈。細(xì)胞色素類細(xì)胞色素類是含F(xiàn)e電子傳遞體。鐵原子處于卟啉的結(jié)構(gòu)中心，構(gòu)成血紅素。細(xì)胞色素以血紅素作為輔基。線粒體的電子傳遞鏈至少含有5種不同的細(xì)胞色素，稱為細(xì)胞色素b，c

c１

aa3

。細(xì)胞色素bcc1aa3整合在一起存在。細(xì)胞色素aa3以復(fù)合物形式存在，稱為細(xì)胞色素氧化酶。細(xì)胞色素aa3含有兩個必需的銅原子。由還原型a3將電子直接傳遞給分子氧。電子從CｏQ傳到bcc1

，F(xiàn)e-S旦白,aa3

。原核生物呼吸鏈的特點存在于細(xì)胞膜上呼吸鏈中的氧還載體取代性強，如CoQ可被MK取代呼吸鏈中的氧還載體的數(shù)量在不同的種間，不同的環(huán)境條件下可增可減有分支呼吸鏈的存在，表現(xiàn)在來自不同的底物的還原力進入呼吸鏈時有不同的分支，不同的微生物細(xì)胞色素系統(tǒng)有別，如E.Coli在缺氧時，呼吸鏈分為兩支，即Cyt.b556Cyt.o;Cyt.b558Cyt.d無氧呼吸（anaerobicrespiration）概念：一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機氧化物（個別為有機氧化物）的生物氧化，是一種無氧條件下進行的產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸。無氧呼吸的類型硝酸鹽呼吸：NO3-NO2-,NO,N2

無機鹽呼吸

硫酸鹽呼吸：SO42-SO32-,S3O62-,S2O32-,H2S

硫呼吸：S0S-2

碳酸鹽呼吸CO2,HCO3-CH3COOHCO2,HCO3-CH4

延胡索酸呼吸：延胡索酸琥珀酸發(fā)酵概念：在生物氧化中，發(fā)酵是指無氧條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力不經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交給一內(nèi)源氧化性中間代謝產(chǎn)物的一類低效產(chǎn)能反應(yīng)。在發(fā)酵工業(yè)上，發(fā)酵是指任何利用厭氧或好氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一類生產(chǎn)方式。常見的發(fā)酵種類：由EMP途徑中的丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵

乙醇發(fā)酵，同型乳酸發(fā)酵，丙酸發(fā)酵，

2,3-丁二醇發(fā)酵，混合酸發(fā)酵，丁酸型發(fā)酵通過HMP途徑的發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵通過ED途徑進行的發(fā)酵細(xì)菌的酒精發(fā)酵（異型酒精發(fā)酵）酒精（乙醇）發(fā)酵酵母菌（在pH3.5-4.5時）的乙醇發(fā)酵

~脫羧酶~脫氫酶丙酮酸乙醛乙醇細(xì)菌(Zymomonasmobilis)的乙醇發(fā)酵通過ED途徑產(chǎn)生乙醇，總反應(yīng)如下：葡萄糖+ADP+Pi2乙醇+2CO2+ATP細(xì)菌(Leuconostocmesenteroides)的乙醇發(fā)酵通過WD途徑產(chǎn)生乙醇、乳酸等，總反應(yīng)如下：葡萄糖+ADP+Pi乳酸+乙醇+CO2+ATP同型酒精發(fā)酵：產(chǎn)物中僅有乙醇一種有機物分子的酒精發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵：除主產(chǎn)物乙醇外，還存在有其它有機物分子的發(fā)酵乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵：通過EMP途徑僅產(chǎn)生乳酸的發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵：通過HMP(PK)途徑產(chǎn)生乳酸、乙醇、乙酸等有機化合物的發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵途徑2×葡萄糖

2ATP2ADP果糖-6-磷酸果糖-6-磷酸

轉(zhuǎn)醛酶磷酸解酮酶轉(zhuǎn)酮酶赤蘚糖-4-磷酸乙酰磷酸

ADP

木酮糖-5-磷酸ATP

乙酸異型乳酸(乙醇)發(fā)酵途徑5-磷酸-木酮糖

磷酸(戊糖)解酮酶

乙酰磷酸3-磷酸甘油醛

ADPPi+2ADP2ATP

乙酰CoA磷酸激酶

NADH2

ATP

乙醛乙酸

NADH2

NADH2

乙醇乳酸同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較類型途徑產(chǎn)物產(chǎn)能/葡萄糖菌種代表同型EMP2乳酸2ATPLactobacillusdebruckii異型HMP(WD)1乳酸1乙醇1CO21ATPLeuconostocmesenteroides異型HMP(WD)1乳酸1乙酸1CO22ATPLactobacillusbrevis混合酸發(fā)酵概念：通過EMP途徑將葡萄糖轉(zhuǎn)變成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多種代謝產(chǎn)物，由于代謝產(chǎn)物中含有多種有機酸，故將其稱為混合酸發(fā)酵。發(fā)酵途徑：磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸

2丙酮酸乳酸~甲酸裂解酶乙酰CoA甲酸