第二章第一、第二節(jié)

第二章植物的礦質(zhì)和氮素營養(yǎng)“有收無收在于水，收多收少在于肥?！敝参飳ΦV質(zhì)鹽的吸收、運轉(zhuǎn)和同化，叫做礦質(zhì)營養(yǎng)（mineralnutrition）。第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素第二節(jié)

植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收第三節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收第四節(jié)礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運輸與分配第五節(jié)植物對氮、磷、硫的同化第六節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)第二章植物的礦質(zhì)和氮素營養(yǎng)第一節(jié)植物體內(nèi)的必須元素一、植物體內(nèi)的元素

水干物質(zhì)有機(jī)物無機(jī)物植物體植物材料105—110℃（10－30分），80℃（烘干）水分（10%~95%）干物質(zhì)（5~90%）有機(jī)物90%~95%揮發(fā)無機(jī)物5%~10%灰分燃燒C:CO2H:H2OO:CO2，H2O等N:N2，NH3,氮的氧化物等S:SO2

，H2S灰分元素（ashelement）干物質(zhì)燃燒構(gòu)成灰分的元素稱為灰分元素，也叫礦質(zhì)元素N不是礦質(zhì)元素。二、植物必需的礦質(zhì)元素

所謂必需元素(essentialelement)是指植物生長發(fā)育必不可少的元素。植物必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)是:

第一,由于缺乏該元素,植物生長發(fā)育受阻,不能完成其生活史;

第二,除去該元素,表現(xiàn)為專一的病癥,這種缺素病癥可用加入該元素的方法預(yù)防或恢復(fù)正常;

第三,該元素物營養(yǎng)生理上能表現(xiàn)直接的效果,而不是由于土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。①不可缺少性：②不可替代性：專一缺乏癥，③直接功能性：植物的必需元素的條件（二）植物必需的礦質(zhì)元素的確定方法溶液培養(yǎng)法（Solutionculturemethod）（簡稱水培法）：1860年，由Knop和Sachs創(chuàng)立砂基培養(yǎng)法（Sandculturemethod）（簡稱砂培法）：氣培法A.水培法:使用不透明的容器(或以錫箔包裹容器),以防止光照及避免藻類的繁殖,并經(jīng)常通氣;營養(yǎng)液B.營養(yǎng)膜(nutrientfilm)法:營養(yǎng)液從容器a流進(jìn)長著植株的淺槽b,未被吸收的營養(yǎng)液流進(jìn)容器c,并經(jīng)管d泵回a。營養(yǎng)液pH和成分均可控制。abcdC.氣培法：根懸于營養(yǎng)液上方，營養(yǎng)液被攪起成霧狀。攪拌器封蓋營養(yǎng)液氣霧室營養(yǎng)液氣栽（aeroponics）法溶液培養(yǎng)或砂基培養(yǎng)時，注意：1.溶液濃度要適宜，離子濃度過高易造成傷害；2.調(diào)節(jié)適宜的pH值；3.注意通氣；4.注意各種離子的平衡，否則會造成毒害。完全培養(yǎng)液——營養(yǎng)液中含有植物生長發(fā)育必需的各種元素，各元素為植物可以利用的形態(tài)，各元素間有適當(dāng)?shù)谋壤芤河羞m當(dāng)?shù)腜H值（一般在4.5—6之間）。

培養(yǎng)液：荷格蘭特（Hoagland），N6培養(yǎng)液等。

嚴(yán)格控制化學(xué)試劑純度和營養(yǎng)液的元素組成，有目的地提供或缺少某一種元素，即可確認(rèn)該元素是否為植物所必需。---缺素培養(yǎng)（三）植物體內(nèi)的必需元素：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、Cu、Zn、Mo、CI、Ni、Na、Si。而P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、Cu、Zn、Mo、CI是必需的礦質(zhì)元素。高等植物中必需元素的有效濃度大量元素%干重微量元素%干重C45

O45Cl0.01H6Fe0.01N1.5Mn0.005K1.0B0.002Ca0.5Zn0.002Mg0.2Cu0.0001P0.2Mo0.0001S0.1大量元素（majorelement，macroelement）：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S（10-2%-10%）/干重微量元素（minorelement，microelement）：Fe、Mn、B、Cu、Zn、Mo、CI。（10-5%-10-3%）/干重三、植物必需元素的生理作用及缺素癥生理作用有三個方面：（1）細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分；（2）是植物生命活動的調(diào)節(jié)者，參與酶的活動；（3）起電化學(xué)作用，即平衡離子濃度、穩(wěn)定膠體和中和電荷等。1、氮N植物的生命元素，主要吸收銨態(tài)氮(如NH4+)和硝態(tài)氮(NO-3)，有機(jī)態(tài)氮（如尿素）。氮是氨基酸、酰胺、蛋白質(zhì)、核酸、核苷酸、輔酶等的組成元素，除此以外，葉綠素、某些植物激素、維生素和生物堿等也含有氮。由此可見，氮在植物生命活動中占有首要的地位，故又稱為生命元素。生理作用（1）.氮肥供應(yīng)充分時，植株營養(yǎng)生長加快，（2）.過多葉色深綠，營養(yǎng)體徒長，細(xì)胞質(zhì)豐富而壁薄，易受病蟲侵害，易倒伏，抗逆能力差，成熟期延遲。（3）.缺乏植株缺氮時，植株矮小，葉小色淡（葉綠素含量少）或發(fā)紅（氮少，用于形成氨基酸的糖類也少，余下較多的糖類形成較多花色素苷，故呈紅色），分枝（分蘗）少，花少，籽實不飽滿，產(chǎn)量低。-N-NCKCKCKCK-N-N缺氮植株矮小，葉小色淡（葉綠素少）或發(fā)紅。正常缺N正常缺N缺氮癥狀。首先表現(xiàn)在老的葉片上N是可再利用元素植株矮小，葉小，色淺變黃分枝、分蘗少影響葉綠素合成產(chǎn)量低缺NCK2、磷通常以正磷酸鹽HPO42-或H2PO4－）形式被植物吸收。（1）.生理作用磷以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、輔酶、磷脂、植酸等中。磷在ATP的反應(yīng)中起關(guān)鍵作用，磷在糖類代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝中起著重要的作用。缺P癥狀葉片呈現(xiàn)不正常的暗綠或紫紅色。Pr合成下降，糖含量提高，花青素形成植株矮小，莖、根纖細(xì)。分枝、分蘗少。幼芽、幼葉生長停滯。影響細(xì)胞生長和分裂首先表現(xiàn)在老的葉片上P是可再利用元素白菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麥缺磷3、鉀K+鉀在植物中幾乎都呈離子狀態(tài)，部分在細(xì)胞質(zhì)中處于吸附狀態(tài)。（1）.生理作用鉀活化呼吸作用和光合作用的酶活性，是40多種酶的輔助因子，是形成細(xì)胞膨脹和維持細(xì)胞內(nèi)電中性的主要陽離子。缺K癥狀首先表現(xiàn)在老的葉片上葉緣枯焦，葉皺縮，變黃，易倒伏。K是可再利用元素老葉先出現(xiàn)缺綠癥，葉尖與葉緣先枯黃，繼而易導(dǎo)致整葉枯黃卷縮，即缺鉀赤枯病。氮、磷、鉀三種元素植物需求量大，而土壤中往往缺乏此三種元素，所以被稱為“肥料的三要素”。4、硫植物從土壤中吸收硫酸根離子。（1）.生理作用SO42-進(jìn)入植物體后，一部分保持不變，大部分被還原成硫，進(jìn)一步同化為半胱氨酸、胱氨酸和蛋氨酸等。硫也是硫辛酸、輔酶A、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和3-磷酸腺苷等的組成。硫不足時，幼葉先表現(xiàn)失綠癥狀，葉呈黃白易脫落。硫過多對植物產(chǎn)生毒害作用。甜菜葉5、鈣

Ca2+－－－植物體內(nèi)的鈣有呈離子狀態(tài)，有呈鹽形式，有與有機(jī)物結(jié)合。（1）.生理作用植物從氯化鈣等鹽類中吸收鈣離子。鈣在生物膜中可作為磷脂的磷酸根和蛋白質(zhì)的羧基間聯(lián)系的橋梁，因而可以維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。CaM和Ca2+結(jié)合，形成有活性的Ca2+?CaM復(fù)合體，在代謝調(diào)節(jié)中起“第二信使”的作用鈣是構(gòu)成細(xì)胞壁的一種元素，細(xì)胞壁的胞間層是由果膠酸鈣組成的。

缺鈣時莖和根的生長點及幼葉先表現(xiàn)癥狀，生長點凋萎甚至死亡。缺鈣典型癥狀：頂芽、幼葉呈淡綠色,葉尖出現(xiàn)鉤狀,隨后壞死。缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖幼葉和果實等器官上。

6、鎂Mg2+（1）.生理作用鎂離子（Mg2+）在光合和呼吸過程中，可以活化各種磷酸變位酶和磷酸激酶。同樣，鎂也可以活化DNA和RNA的合成過程。鎂是葉綠素的組成成分之一。（2）.缺乏鎂的缺素癥狀棉花缺Mg網(wǎng)狀脈Mg2+首先表現(xiàn)在老的葉片上Mg是可再利用元素葉肉變黃而葉脈仍保持綠色影響葉綠素合成若缺鎂嚴(yán)重，則形成褐斑壞死。

缺鎂時，脈間失綠變黃，有時呈紫紅色；嚴(yán)重時形成壞死褐斑。7、鐵Fe2+（1）.生理作用鐵是光合作用、生物固氮和呼吸作用中的細(xì)胞色素和非血紅素鐵蛋白的組成。葉綠體的某些葉綠素—蛋白復(fù)合體合成需要鐵，鐵的缺素癥狀蘋果缺Fe，新葉脈間失綠首先表現(xiàn)在嫩葉上是不可再利用元素幼芽幼葉缺綠發(fā)黃影響葉綠素合成-Fe-FeCK玉米

缺鐵影響葉綠素的合成，幼葉黃化。-Fe大豆亞麻

缺鐵影響葉綠素的合成，幼葉黃化。CK-Fe8、錳Mn2+（1）.生理作用錳離子（Mn2+）是細(xì)胞中許多酶（如脫氫酶、脫羧酶、激酶、氧化酶和過氧化物酶）的活化劑，尤其是影響糖酵解和三羧酸循環(huán)。（2）.缺乏缺錳時，葉脈間缺綠，伴隨小壞死點的產(chǎn)生。缺綠會在嫩葉或老葉出現(xiàn)，以植物種類和生長速率而定。錳的缺素癥狀黃瓜缺錳Mn2+首先表現(xiàn)在嫩葉上是不可再利用元素不能形成葉綠素，葉脈間失綠，但葉脈仍保持綠色。缺錳時，葉片脈間失綠，有壞死斑點。黃瓜缺錳9、鋅Zn2+鋅離子（Zn2+）是乙醇脫氫酶、谷氨酸脫氫酶等的組成之一。缺鋅植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺鋅植物的吲哚乙酸含量低。鋅是葉綠素生物合成的必需元素。鋅不足時，植株莖部節(jié)間短，蓮叢狀，葉小且變形，葉缺綠。吉林和云南等省玉米“花白葉病”，華北地區(qū)果樹“小葉病”等都是缺鋅的緣故。

缺鋅時，植株矮小。華北地區(qū)的果樹缺鋅易得“小葉病”，也叫“斑葉病”。缺鋅玉米易得“花白葉病”柑桔蘋果CKCK

-Zn

-Zn大豆亞麻10、硼H3BO3（1）.生理作用參與細(xì)胞伸長，核酸代謝等。硼對植物生殖過程有影響。（2）.缺乏缺硼時，花藥和花絲萎縮，絨氈層組織破壞，花粉發(fā)育不良?！盎ǘ粚崱本褪侵仓耆迸鹬?。硼具有抑制有毒酚類化合物形成的作用，所以缺硼時，植株中酚類化合物（如咖啡酸、綠原酸）含量過高，嫩芽和頂芽壞死，喪失頂端優(yōu)勢，分枝多。

CK

-B大豆甘藍(lán)型油菜缺硼“花而不實”、棉花缺硼出現(xiàn)“蕾而不花”，黑龍江省小麥不結(jié)實多由缺硼引起的。缺硼的甜菜根。注意變黑心組織11、銅銅是某些氧化酶的成分，可以影響氧化還原過程（Cu+Cu2+）。缺乏缺銅時，葉黑綠，其中有壞死點，先從嫩葉葉尖起，后沿葉緣擴(kuò)展到葉基部，葉也會卷皺或畸形。缺銅過甚時，葉脫落。缺銅葉片生長緩慢，呈藍(lán)綠色，幼葉缺綠小麥缺Cu葉片失水變白鉬離子（Mo4+~Mo6+）是硝酸還原酶的金屬成分，起著電子傳遞作用。鉬又是固氮酶中鉬鐵蛋白的成分，在固氮過程中起作用。所以，鉬的生理功能突出表現(xiàn)在氮代謝方面。12、鉬MoO42-缺鉬時葉較小，葉脈間缺綠，一般老葉先發(fā)病。缺鉬也可抑制花的形成，使花在成熟前脫落。氯離子（Cl-）在光合作用水裂解過程中起著活化劑的作用，促進(jìn)氧的釋放。根和葉的細(xì)胞分裂需要氯。缺氯時植株葉小，葉尖干枯、黃化，最終壞死；根生長慢，根尖粗。13、氯缺氯時葉的生長變緩，葉尖萎蔫，葉片逐漸缺綠，壞死。缺氯的植株根生長受阻，根尖附近變粗。17、鎳 Ni2+鎳是脲酶的金屬成分，脲酶的作用是催化尿素水解成CO2和NH4+。鎳也是氫化酶的成分之一，它在生物固氮中產(chǎn)生氫氣起作用。缺鎳時，葉尖積累較多的脲，出現(xiàn)壞死現(xiàn)象。鎳也是大多數(shù)植物的必需元素與物質(zhì)運輸有關(guān)，如P、K、B，常常影響糖類物質(zhì)的積累等。

植物缺素癥狀與該元素在體內(nèi)存在的狀態(tài)、分布以及生理功能有關(guān)。移動性強(qiáng)-----老葉上，如N、K、Mg等；移動性差---------幼葉上，如Ca、Fe；與葉綠素合成有關(guān)的元素－－－－失綠。四.有益元素和有害元素1.有益元素2.有害元素非植物必需，但能促進(jìn)某些植物的生長發(fā)育。如鈉、硅、鈷、硒、釩少量或過量存在時對植物有毒。如重金屬，汞、鉛、鎢、鋁3.稀土元素元素周期表中原子序數(shù)由57~71的鑭系元素和鈧、釔共17種元素的統(tǒng)稱.1.稀土元素可以促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗生長；2.促進(jìn)扦插生根；3.增加結(jié)瘤數(shù)，提高根瘤固氮活性。稀土元素的生理作用五、植物缺素癥的診斷1.化學(xué)分析診斷法；2.外部診斷法——病癥檢索表;3.加入診斷法等。癥狀分類癥狀記錄調(diào)查排除、確證分析診斷流程加入所缺元素

植物缺乏礦質(zhì)元素的病征檢索表

病征

缺

乏元素

A、老葉病征

B、病征常遍布整株，基部葉片干焦和死亡

C、植物淺綠，基部葉片黃色，干燥時呈褐色，莖部而細(xì)……………氮

C、植株深綠，常呈紅或紫色，基部葉片黃色，干燥時暗綠，莖短而細(xì)…………

磷

B、病征常限于局部，基部葉片不干焦但雜色或缺綠，葉緣杯狀卷起或卷皺

C、葉雜色或缺綠，有時呈紅色，有壞死斑點，莖細(xì)…………………鎂

C、葉雜色或缺綠，在葉脈間或葉尖和葉緣有壞死小斑點，莖細(xì)…鉀

C、壞死斑點大而普遍出現(xiàn)于葉脈間，最后出現(xiàn)于葉脈，葉厚，莖短………………鋅

A、嫩葉病征

B、頂芽死亡，嫩葉變形和壞死C、嫩葉初呈鉤狀，后從葉尖和葉緣向內(nèi)死亡………鈣C、嫩葉基部淺綠，從葉基起枯死，葉捻曲…………硼B(yǎng)、頂芽仍活但缺綠或萎蔫，無壞死斑點C、嫩葉萎蔫，無失綠，莖尖弱……………銅C、嫩葉不萎蔫，有失綠D、壞死斑點小，葉脈仍綠………………錳D、無壞死斑點E、葉脈仍綠……………鐵E、葉脈失綠…第二節(jié)植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收被動吸收主動吸收（主要方式）胞飲作用簡單擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散（易化擴(kuò)散）植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)的方式一、被動吸收指由于擴(kuò)散作用或其他物理過程而進(jìn)行的溶質(zhì)吸收，不需要代謝能量，故又稱非代謝性吸收。主要有簡單擴(kuò)散、協(xié)助擴(kuò)散等類型

被動吸收特點:順濃度梯度或電化學(xué)勢梯度進(jìn)行，不需提供能量（一）簡單擴(kuò)散

分子或離子沿著化學(xué)勢梯度或電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。擴(kuò)散的動力：對于分子來說濃度梯度（concentrationgradient）即化學(xué)勢梯度是決定被動吸收的主要因素。離子的擴(kuò)散決定于濃度梯度和電勢梯度，即電化學(xué)勢梯度。（二）協(xié)助擴(kuò)散

溶質(zhì)分子經(jīng)膜轉(zhuǎn)運蛋白協(xié)助順濃度梯度或電化學(xué)勢梯度進(jìn)行的跨膜運轉(zhuǎn)，不需細(xì)胞提供能量。膜轉(zhuǎn)運蛋白有兩種：通道蛋白（通道運輸）、載體蛋白（載體運輸）1、離子通道離子通道是細(xì)胞膜中一類內(nèi)在蛋白（通道蛋白）組成的孔道，可通過化學(xué)方式或電學(xué)方式激活，控制離子順電化學(xué)勢梯度通過細(xì)胞膜。離子通道特點沒有明顯的飽和現(xiàn)象。具門控特性；對離子具有選擇性；控制離子順電化學(xué)勢梯度跨膜運輸；內(nèi)在蛋白；目前研究較多的如細(xì)胞膜上的K＋通道、Ca2＋通道和Cl－通道等，根據(jù)離子運輸方向，還有內(nèi)向的或外向的離子通道。通道是有控制的，其開閉機(jī)制大致可分兩類或三類：一類對跨膜電勢梯度發(fā)生反應(yīng)，常稱為電壓門控型（voltage-gated）；一類對光、激素等刺激發(fā)生反應(yīng)，即受藥物調(diào)節(jié)，稱配體門控（ligand-gated）；一類是張力控制的（stretch-activated）。（二）離子通道(三)載體載體（carrier）亦稱載體蛋白（carrierproteins），轉(zhuǎn)運體（porter）,又稱透過酶或運輸酶，也是一類跨膜運輸?shù)膬?nèi)在蛋白，在跨膜區(qū)域不形成明顯的孔道結(jié)構(gòu)。有三種類型：

1、單向運輸器2、同向運輸器和反向運輸器

離子通道運輸高低電化學(xué)勢梯度細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞內(nèi)側(cè)離子通道運輸離子的模式

K+、-、Ca2+、NO3-

每秒可運輸107-108個離子,比載體運輸快1000倍（三）杜南平衡

當(dāng)細(xì)胞內(nèi)某些離子的濃度已經(jīng)超過外界溶液該離子的濃度時，外界的離子仍然向細(xì)胞移動，這種情況不是簡單擴(kuò)散所能解釋的，應(yīng)該用杜南平衡來說明。

杜南平衡是科學(xué)家杜南（F.G.Donnan）提出的一種說明離子積累現(xiàn)象的特殊平衡。其基本觀點是：

胞內(nèi)可擴(kuò)散正離子與負(fù)離子濃度的乘積等于胞外可擴(kuò)散正離子與負(fù)離子濃度的乘積。三、主動吸收

主動吸收亦稱主動運輸，是指細(xì)胞利用呼吸代謝釋放的能量逆濃度梯度或電化學(xué)勢梯度吸收礦物質(zhì)的過程，又稱代謝性吸收。特點：消耗能量可以逆濃度梯度進(jìn)行吸收具有選擇性（一）離子泵植物細(xì)胞膜上有離子泵，也是膜內(nèi)在蛋白。離子泵其實是質(zhì)膜上的ATP酶（ATPase）。目前發(fā)現(xiàn)的離子泵主要有以下3種類型：

H+—ATP酶、Ca2+—ATP酶和H+—焦磷酸酶R+R+R+

R+R+R+R+ATP酶（ATPase，也叫離子泵)利用ATP水解釋放的能量把某種離子逆濃度梯度由膜的一側(cè)轉(zhuǎn)運到膜的另一側(cè)，由于這種運輸造成了膜兩側(cè)電位的不平衡，所以這種現(xiàn)象稱為“致電”，由于這種運輸是逆電化學(xué)勢梯度，所以ATPase又稱為“致電泵”圖2－7電致離子泵把陽離子（M＋）逆著化學(xué)梯度運送出細(xì)胞外的假設(shè)步驟離子泵與陽離子和ATP結(jié)合；AATP水解，蛋白質(zhì)磷酸化；B蛋白質(zhì)構(gòu)象變化，開口向外；C排出離子后又恢復(fù)原狀。D分子量：100，000，底物是Mg-ATP最適pH為6.5，最適溫度30~40常用抑制劑為礬酸鈉是植物生命活動中的主宰酶，對植物許多生命活動起重要的調(diào)控作用。（1）質(zhì)膜H＋-ATPase1、H＋-ATPase（質(zhì)子泵）（2）液泡膜上的H+-ATPase將H+泵入液泡液泡的pH低液泡膜質(zhì)子泵和質(zhì)膜質(zhì)子泵的區(qū)別（1）轉(zhuǎn)運H+時不與ATP末端P結(jié)合。（2）每水解1個ATP運送2個H+進(jìn)入液泡（3）不依賴K+的激活，可被Cl-刺激（4）對礬酸鹽不敏感，被硝酸根離子抑制質(zhì)外體中通常含有較高濃度的Ca2+，而細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度則較低，Ca2+-ATPase逆電化學(xué)梯度將Ca2+從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運到胞壁或液泡中。

植物細(xì)胞可以通過調(diào)節(jié)Ca2+-ATPase的活性使細(xì)胞質(zhì)中Ca2+保持一定水平。Ca2+-ATPase的底物為Ca2+－ATP，最適pH為7.0~7.5之間，受CaM等多種因素的調(diào)節(jié)。Ca2+-ATPase可能只轉(zhuǎn)運Ca2+。（2）Ca2+-ATPase（鈣泵）二、化學(xué)滲透學(xué)說的主要內(nèi)容1、初始主動運輸

H+—ATP酶水解ATP的部位在膜內(nèi)側(cè)，利用氧化磷酸化或光合磷酸化提供的ATP，釋放能量，向外分泌H＋，膜外H＋濃度增加，產(chǎn)生跨膜的H+濃度梯度和電位差，跨膜的H+濃度梯度和電位差即H+的電化學(xué)勢梯度，為其他物質(zhì)運輸?shù)膭恿ΨQ為質(zhì)子動力勢△UH＋。化學(xué)滲透學(xué)說的主要內(nèi)容1、初始主動運輸

H+—ATP酶水解ATP的部位在膜內(nèi)側(cè)，利用氧化磷酸化或光合磷酸化提供的ATP，釋放能量，向外分泌H＋，膜外H＋濃度增加，產(chǎn)生跨膜的H+濃度梯度和電位差，跨膜的H+濃度梯度和電位差即H+的電化學(xué)勢梯度，為其他物質(zhì)運輸?shù)膭恿ΨQ為質(zhì)子動力勢△UH＋。H+—ATP酶水解ATP泵出H+的過程稱為初始主動運轉(zhuǎn)，在能量形式上的變化是ATP中的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)镠+的滲透能。質(zhì)子泵作用的機(jī)理H+泵將H+泵出細(xì)胞外側(cè)K+（或其他陽離子）經(jīng)通道蛋白進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)側(cè)陰離子與H+同向運輸進(jìn)入

I

-

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I

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I

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I

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I

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H+

H+

H+

H+

H+

K+

K+

K+

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