群落生態(tài)學(xué)課件

第四章群落生態(tài)學(xué)1生物群落概述2群落的物種組成3生物群落的結(jié)構(gòu)4生物群落的動態(tài)5地球上的生物群落

第一節(jié)生物群落概述生物群落的定義生物群落：特定時間和空間中各種生物種群之間以及它們與環(huán)境之間通過相互作用而有機(jī)結(jié)合的具有一定結(jié)構(gòu)和功能的復(fù)合體。群落生態(tài)學(xué)：是研究生物群落與環(huán)境相互關(guān)系的科學(xué)。瑞士學(xué)者Schr?ter（1902）首次提出。生物群落的基本特征1.具有一定的種類組成2.物種之間相互影響3．一定的外貌和結(jié)構(gòu)4.形成群落環(huán)境5.一定的分布范圍6.一定的動態(tài)特征7.群落的邊界特征第二節(jié)群落的物種組成一、物種組成的性質(zhì)1、優(yōu)勢種和建群種對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的物種稱為優(yōu)勢種，對于植物群落來說，它們通常是那些個體數(shù)量多、投影蓋度大、生物量高、體積大、生活能力強(qiáng)，即優(yōu)勢度較大的種；植物群落中，處于優(yōu)勢層的優(yōu)勢種稱建群種。2、亞優(yōu)熱勢種指個數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。

3、伴生種伴生種為群落的常見種類，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。4、偶見種或罕見種偶見種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多半是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故。二、物種組成的數(shù)量特征和綜合特征（一）個物種的數(shù)量指標(biāo)

1）多度(abundance)2）密度(density)3）蓋度(coverdegree或coverage)4）頻度(frequency)5）高度(height)6）重量(weight)用于草原植被

7）體積(volume)用于森林植被1）多度(abundance)是對物種個體數(shù)目多少的一種估測指標(biāo)，多用于群落的野外調(diào)查。國內(nèi)多采用Drude的七級制多度，即：

Soc.(Sociales)——極多,植物地上部分郁閉

Cop.3(Copiosae)——很多

Cop.2(Copiosae)——多

Cop.1(Copiosae)——尚多

Sp.(Sparsal)——不多而分散

Sol.(Solitariae)——很少而稀疏

Un.(Unicum)——個別或單株2）密度(density)指單位面積或單位空間內(nèi)的個體數(shù)。樣地內(nèi)某一物種的個體數(shù)占全部物種個體數(shù)的百分比稱為相對密度。某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比稱為密度比。3）蓋度

指植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比，即投影蓋度。植物基部的覆蓋面積稱為基蓋度（真蓋度）。對于草原群落，常以離地面1英寸(2.54cm)高度的斷面計算；對森林群落，則以樹木胸高(1.3m處)的斷面積計算。群落中某一物種的分蓋度占全部分蓋度之和的百分比,即為該物種的相對蓋度；某一物種的蓋度占蓋度最大物種蓋度的百分比稱為蓋度比。4）頻度

即某個物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。即:

頻度=物種出現(xiàn)的樣方數(shù)/樣方總數(shù)×100%頻度定律凡頻度在1%～20%的植物種歸入A級，21%～40%者為B級，41%～60%者為C級，61%～80%者為D級，81%～100%者為E級。在一個種類分布比較均勻一致的群落中，屬于A級頻度的種類占大多數(shù)，B、C和D級頻度的種類較少，E級頻度的植物是群落中的優(yōu)勢種和建群種，占有的比例也較高，符合一般群落中低頻度種的數(shù)目較高頻度種的數(shù)目為多的事實(shí)。12:56:15115.高度：自然高度和絕對高度。6.重量和相對重量：單位面積或容積內(nèi)某一物種的重量占全部物種重量的百分比。在草原群落中分鮮重與干重密度、蓋度、高度、頻度、生物量稱為群落的四度一量。注意相對指標(biāo)與指標(biāo)比的差異（二）綜合特征

優(yōu)勢度：表示一個種在群落中的地位和作用。定義和計算方法不統(tǒng)一。重要值：相對密度＋相對頻度＋相對優(yōu)勢度（相對基蓋度）。綜合優(yōu)勢比：在密度比、蓋度比、頻度比高度比和重量比中取任意二項求其平均值，再乘100％。三、物種多樣性（一）物種多樣性定義：由物種數(shù)目和相對多度決定。物種豐富度(speciesrichness):指一群落或生境中物種數(shù)目的多寡。物種均勻度(speciesevenness):指一群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況，反映各物種個體數(shù)目的分配均勻程度。

（二）物種多樣性的衡量豐富度指數(shù)多樣性指數(shù)（三）物種多樣性梯度（四）決定多樣性梯度的因素物種多樣測度—豐富度指數(shù)Gleason指數(shù)Margalef指數(shù)D=（S-1）／lnAD=(S-1)／lnN單位面積群落中物種數(shù)目觀察到的個體總數(shù)群落中總物種數(shù)目（二）物種多樣性的衡量物種多樣測度—多樣性指數(shù)辛普生多樣性指數(shù)(Simpson’sdiversityindex)香農(nóng)－威納指數(shù)(Shannon-Wienerindex)D=1-∑Pi=N（N-1）/∑ni（ni-1）H′=-∑Pilog2Pi屬于種i的個體在全部個體中的比例多樣性指數(shù)第i個物種屬于種i的個體在全部個體中的比例多樣性指數(shù)物種多樣測度--物種均勻性指數(shù)均勻度不均勻性E=H′／H′maxR=(H′max-H′)／(H′max-H′min)實(shí)際的種類多樣性最大均勻條件下的種類多樣性（logeS）H′max=-s(1/sloge

1/s)=loges群落中的最大物種數(shù)H′min=-S/Sloge

S/S)=0=1

-H′／H′max假設(shè)的森林群落的物種多樣性--群落ASpNPilogepipilogepi1210.84-0.174-0.146210.04-3.219-0.129310.04-3.219-0.129410.04-3.219-0.129510.04-3.219-0.129Total251.00-0.662H′=-∑PilogePi=0.662

E=H′／H′max＝0.662/3.219=0.206

假設(shè)的森林群落的物種多樣性--群落BSpNPilogepipilogepi150.20-1.609-0.322250.20-1.609-0.322350.20-1.609-0.322450.20-1.609-0.322550.20-1.609-0.322Total251.00-1.610H′=-∑PilogePi=1.610E=H′／H′max＝1.610/3.219=0.500物種均勻度--物種等級-多度曲線Pi

多度等級（三）物種多樣性梯度(1)多樣性隨緯度的變化從熱帶到兩極隨著緯度的增高，物種多樣性有逐漸減少的趨勢。(2)多樣性隨海拔的變化物種多樣性隨海拔增加而逐漸降低。(3)海洋和淡水水體多樣性有隨深度增加而降低的趨勢

12:56:1521四、決定物種多樣性梯度的因素（1）時間因素（2）空間異質(zhì)性因素（3）氣候穩(wěn)定性因素（4）競爭因素（5）捕食因素（6）生產(chǎn)力因素時間因素空間異質(zhì)性因素氣候穩(wěn)定性因素競爭因素捕食因素生產(chǎn)力因素第三節(jié)生物群落的結(jié)構(gòu)

植物的垂直分布一、垂直結(jié)構(gòu)

動物的垂直分布

親代的擴(kuò)散二、水平結(jié)構(gòu)

生境異質(zhì)性

種間相互作用的結(jié)構(gòu)群落的垂直結(jié)構(gòu)植物群落的分層現(xiàn)象陸地群落的分層與光的利用有關(guān)，群落層次主要是由植物的生長型和生活型所決定。動物群落的分層現(xiàn)象陸地動物群落的分層主要與食物有關(guān)，其次與不同層次的微氣候條件有關(guān)。水生群落的分層現(xiàn)象與陽光、溫度、食物和溶氧等因素有關(guān)。ABCDA草被層；B灌木層；C下木層；D林冠層森林的垂直分布垂直結(jié)構(gòu)鳥類的垂直分布垂直結(jié)構(gòu)魚類的垂直分布垂直結(jié)構(gòu)植被的鑲嵌性的主要決定因素：氣候影響：微氣候、徑流土壤影響：營養(yǎng)物質(zhì)、土壤質(zhì)地、地形特點(diǎn)植物影響：他感作用、遮蔭作用、繁殖特點(diǎn)動物影響：喜食情況、種子散布、食物貯藏、排泄物、踐踏、挖洞水平結(jié)構(gòu)導(dǎo)致水平結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性有三方面的原因：（1）親代的擴(kuò)散（2）生境異質(zhì)性（3）種間相互作用的結(jié)果水平結(jié)構(gòu)親代的擴(kuò)散親代的擴(kuò)散生境異質(zhì)性種間相互作用第四節(jié)生物群落的動態(tài)生物群落的動態(tài)至少應(yīng)包括：①晝夜活動節(jié)律；②群落內(nèi)部的季節(jié)變化與年際變化；③群落的演替；④生物群落的進(jìn)化。一、晝夜活動節(jié)律（晝行性動物、夜行性動物、曉暮行性動物）二、季節(jié)動態(tài)三、年變化四、演替每天當(dāng)太陽升到一定高度的時候，環(huán)尾狐猴就攤開四肢，正面朝著太陽，使溫暖的陽光灑滿胸部、腹部、兩臂和大腿，以驅(qū)趕夜里的寒氣，因此人們把它稱作“太陽崇拜者”。一、晝夜活動節(jié)律-晝行性動物大猩猩是晝行性動物，從每天天亮就開始進(jìn)食，然后休息到下午，再進(jìn)行活動和覓食，一直到傍晚。一、晝夜活動節(jié)律-晝行性動物花栗鼠一、晝夜活動節(jié)律-晝行性動物長頸鹿一、晝夜活動節(jié)律-晝行性動物夜行性動物（nocturnalanimals）：這類動物每天的活動具有周期性，即白天休息，夜間進(jìn)行攝食、生殖等活動。部分具有發(fā)光器官，對雌雄交配有所輔助。包括以下種類：蚯蚓、蛞蝓、鼠婦、馬陸等濕生無脊椎動物；狼、鼯鼠、鼠等哺乳動物；鸮、鴟鵂、夜鷹等鳥類；蜥蝎類（守宮）以及多數(shù)昆蟲等均為夜行性動物。其中，夜行性哺乳動物起源于中生代的夜行性哺乳類，多為色盲，由于適應(yīng)夜間生活，晶狀體大而無色，視覺敏銳，嗅覺發(fā)達(dá)。一、晝夜活動節(jié)律-夜行性動物貓頭鷹絕大多數(shù)是夜行性動物，晝伏夜出，白天隱匿于樹叢巖穴或屋檐中不易見到，但也有部分種類如斑頭鵂鹠、縱紋腹小鸮和雕鸮等白天亦不安寂寞，常外出活動；一貫夜行的種類，一旦在白天活動，常飛行顛簸不定有如醉酒。一、晝夜活動節(jié)律-夜行性動物幾乎所有蝙蝠均于白天憩息，夜出覓食。這種習(xí)性便于它們侵襲入睡的獵物，而自己不受其他動物或高溫陽光的傷害。讀音：biānfú，注意“蝙”讀biān，不讀第三聲！一、晝夜活動節(jié)律-夜行性動物蚯蚓為常見的一種陸生環(huán)節(jié)動物,生活在土壤中，晝伏夜出，白天以泥土中的有機(jī)物為食，夜間爬出地面，取食地面上的落葉。一、晝夜活動節(jié)律-夜行性動物一、晝夜活動節(jié)律-曉暮行性動物生物群落的季節(jié)變化受環(huán)境條件（特別是氣候）周期性變化的制約，并與生物種的生活周期相關(guān)聯(lián)。在中緯度及高緯度地區(qū)，氣候的四季分明，群落的季節(jié)變化也最明顯。我國北方草原生物量的季節(jié)變化就是一個例子，如羊草草原5月初植物萌動返青，7月份開花結(jié)實(shí)，8月中旬地上生物量達(dá)到高峰值，9月下旬植物地上部分枯黃并停止生長。動物也有相似的周期活動：青蛙到了冬季就進(jìn)行冬眠，春天來了就蘇醒過來。二、季節(jié)動態(tài)52生物群落的季節(jié)變化(北半球溫帶）二、季節(jié)動態(tài)二、季節(jié)動態(tài)二、季節(jié)動態(tài)二、季節(jié)動態(tài)二、季節(jié)動態(tài)在不同年度之間，生物群落常有明顯的變動。這種變動也限于群落內(nèi)部的變化，不產(chǎn)生群落的更替現(xiàn)象，一般稱為波動（fluctuation）。群落的波動多數(shù)是由群落所在地區(qū)氣候條件的不規(guī)則變動引起的，其特點(diǎn)是群落區(qū)系成份的相對穩(wěn)定性、群落數(shù)量特征變化的不定性以及變化的可逆性。在波動中，群落在生產(chǎn)量、各成份的數(shù)量比例、優(yōu)勢種的重要值以及物質(zhì)和能量的平衡方面，也會發(fā)生相應(yīng)的變化。

三、年變化根據(jù)群落變化的形式，可將波動劃分為以下三種類型：

（一）不明顯波動

（二）擺動性波動

（三）偏途性波動

三、年變化（一）不明顯波動

其特點(diǎn)是群落各成員的數(shù)量關(guān)系變化很小，群落外貌和結(jié)構(gòu)基本保持不變。這種波動可能出現(xiàn)在不同年份的氣象、水文狀況差不多一致的情況下。

三、年變化

（二）擺動性波動

其特點(diǎn)是群落成份在個體數(shù)量和生產(chǎn)量方面的短期變動（1～5年），它與群落優(yōu)勢種的逐年交替有關(guān)。例如在烏克蘭草原上，遇干旱年份旱生植物（針茅、草及羊茅等）占優(yōu)勢，草原旅鼠（Laguruslagurus）和社會田鼠（Microtussocialis）也繁盛起來；而在氣溫較高且降水較豐富的年份，群落以中生植物占優(yōu)勢，同時喜濕性動物如普通田鼠與林姬鼠增多。

三、年變化

（三）偏途性波動

這是氣候和水份條件的長期偏離而引起一個或幾個優(yōu)勢種明顯變更的結(jié)果。通過群落的自我調(diào)節(jié)作用，群落還可回復(fù)到接近于原來的狀態(tài)。這種波動的時期可能較長（5～10年）。例如草原看麥娘占優(yōu)勢的群落可能在缺水時轉(zhuǎn)變?yōu)橘胫γ拐純?yōu)勢的群落，以后又會回復(fù)到草原看麥娘群落占優(yōu)勢的狀態(tài)。

三、年變化不同的生物群落具有不同的波動性特點(diǎn)。一般說來，木本植物占優(yōu)勢的群落較草本植物穩(wěn)定一些；常綠木本群落要比夏綠木本群落穩(wěn)定一些。三、年變化不同的氣候帶內(nèi)，群落的波動性不同，環(huán)境條件越是嚴(yán)酷，群落的波動性越大。如我國北方較濕潤的草甸草原地上產(chǎn)量的年度波動為20％，典型草原達(dá)40％，干旱的荒漠草原則達(dá)50％。不但產(chǎn)量存在年際波動，而且種類組成也存在年際變化。

三、年變化（一）演替的概念指在一定空間內(nèi)，不同群落隨時間變化而逐次替代的過程例：農(nóng)田休耕—雜草群落—灌叢群落—森林群落，在這一過程中隨植物群落主體的演化，動物群落也在變化其他名詞群落演替簡稱演替，有時稱為生態(tài)演替本質(zhì)：任何一個群落在形成的過程中改變了環(huán)境，隨著自身的發(fā)展、繁榮的同時也為自身的退出創(chuàng)造了條件。四、演替（二）控制演替的幾種主要因素群落演替的機(jī)制研究雖多，但了解仍不充分，控制演替的因素可能多種，如1.生物及其繁殖體的活動性，與群落演替過程的關(guān)系密切2.群落內(nèi)環(huán)境的變化：與優(yōu)勢種的作用關(guān)系密切3.群落內(nèi)物種關(guān)系，影響群落的發(fā)展與變化4.群落外界條件的變化影響群落的發(fā)展5.人為因素：對群落演替的影響巨大四、演替

植物繁殖體的遷移和散布普遍而經(jīng)常地發(fā)生著。因此，任何一塊地段，都有可能接受這些擴(kuò)散來的繁殖體。當(dāng)植物繁殖體到達(dá)一個新環(huán)境時，植物的定居過程就開始了。植物的定居包括植物的發(fā)芽、生長和繁殖三個方面。我們經(jīng)?？梢杂^察到這樣的情況：植物繁殖體雖到達(dá)了新的地點(diǎn)，但不能發(fā)芽；或是發(fā)芽了，但不能生長；或是生長到成熟，但不能繁殖后代。只有當(dāng)一個種的個體在新的地點(diǎn)上能繁殖時，定居才算成功。任何一塊裸地上生物群落的形成和發(fā)展，或是任何一個舊的群落為新的群落所取代，都必然包含有植物的定居過程。因此，植物繁殖體的遷移和散布是群落演替的先決條件。對于動物來說，植物群落成為它們?nèi)∈场I巢、繁殖的場所。當(dāng)然，不同動物對這種場所的需求是不同的。當(dāng)植物群落環(huán)境變得不適宜它們生存的時候，它們便遷移出去另找新的合適生境；與此同時，又會有一些動物從別的群落遷來找新棲居地。因此，每當(dāng)植物群落的性質(zhì)發(fā)生變化的時候，居住在其中的動物區(qū)系實(shí)際上也在作適當(dāng)?shù)恼{(diào)整，使得整個生物群落內(nèi)部的動物和植物又以新的聯(lián)系方式統(tǒng)一起來。1．植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性

2.群落內(nèi)環(huán)境的變化這種變化是由群落本身的生命活動造成的，與外界環(huán)境條件的改變沒有直接的關(guān)系；有些情況下，是群落內(nèi)物種生命活動的結(jié)果，為自己創(chuàng)造了不良的居住環(huán)境，使原來的群落解體，為其他植物的生存提供了有利條件，從而引起演替。

比如

在美國Oklahoma州的草原棄耕地恢復(fù)的第一階段中，向日葵的分泌物對自身的幼苗具有很強(qiáng)的抑制作用，但對第二階段的優(yōu)勢種Aristidaoligantha的幼苗卻不產(chǎn)生任何抑制作用。于是向日葵占優(yōu)勢的先鋒群落很快為Aristidaoligantha群落所取代。

由于群落中植物種群特別是優(yōu)勢種的發(fā)育而導(dǎo)致群落內(nèi)光照、溫度、水分狀況的改變，也可為演替創(chuàng)造條件。

例如，在云杉林采伐后的林間空曠地段，首先出現(xiàn)的是喜光草本植物。但當(dāng)喜光的闊葉樹種定居下來并在草本層以上形成郁閉樹冠時，喜光草本便被耐陰草本所取代。以后當(dāng)云杉伸于群落上層并郁閉時，原來發(fā)育很好的喜光闊葉樹種便不能更新。這樣，隨著群落內(nèi)光照由強(qiáng)到弱及溫度變化由不穩(wěn)定到較穩(wěn)定，依次發(fā)生了喜光草本植物階段、闊葉樹種階段和云杉階段的更替過程，也就是演替的過程。

當(dāng)密度增加時，不但種群內(nèi)部的關(guān)系緊張化了，而且競爭能力強(qiáng)的種群得以充分發(fā)展，而競爭能力弱的種群則逐步縮小自己的地盤，甚至被排擠到群落之外。這種情形常見于尚未發(fā)育成熟的群落。

處于成熟、穩(wěn)定狀態(tài)的群落在接受外界條件刺激的情況下也可能發(fā)生種間數(shù)量關(guān)系重新調(diào)整的現(xiàn)象，進(jìn)而使群落特性或多或少地改變。

3．種內(nèi)和種間關(guān)系的改變

雖然決定群落演替的根本原因存在于群落內(nèi)部，但群落之外的環(huán)境條件諸如氣候、地貌、土壤和火等?？沙蔀橐鹧萏娴闹匾獥l件。

4．外界環(huán)境條件的變化

人對生物群落演替的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其他所有的自然因子，因?yàn)槿祟惿鐣顒油ǔＪ怯幸庾R、有目的地進(jìn)行的，可以對自然環(huán)境中的生態(tài)關(guān)系起著促進(jìn)、抑制、改造和建設(shè)的作用。放火燒山、砍伐森林、開墾土地等，都可使生物群落改變面貌。人還可以經(jīng)營、撫育森林，管理草原，治理沙漠，使群落演替按照不同于自然發(fā)展的道路進(jìn)行。人甚至還可以建立人工群落，將演替的方向和速度置于人為控制之下。

5．人類的活動

（三）演替的基本類型1按照時間進(jìn)程劃分演替：世紀(jì)/長期/快速演替2按照初始條件劃分演替原生演替：開始與原生裸地或蕪原（沒有植被和植物繁殖體）界面上的群落演替次生演替：開始于次生裸地或蕪原（因自然或人為原因破壞了原來植被造成的裸地，雖無植被但存在植物繁殖體和動物、微生物等）界面上的群落演替3按照基質(zhì)性質(zhì)劃分演替：水生/旱生演替4按照控制因素劃分演替：內(nèi)因/外因性演替5按照代謝特征劃分演替：自養(yǎng)/異養(yǎng)性演替四、演替1．按照演替發(fā)生的時間進(jìn)程，可以分為：

（1）世紀(jì)演替延續(xù)時間相當(dāng)長久，一般以地質(zhì)年代計算。常伴隨氣候的歷史變遷或地貌的大規(guī)模改造而發(fā)生。

（2）長期演替延續(xù)達(dá)幾十年，有時達(dá)幾百年，云杉林被采伐后的恢復(fù)演替可作為長期演替的實(shí)例。

（3）快速演替延續(xù)幾年或十幾年。草原棄耕地的恢復(fù)演替可以作為快速演替的例子，但要以撂荒面積不大和種子傳播來源就近為條件；不然棄耕地的恢復(fù)過程就可能延續(xù)達(dá)幾十年。

以下照片是一塊林地被采伐后幾十年的演替過程。

2．按演替發(fā)生的起始條件劃分，可以分為：（1）原生演替（primarysuccession）開始于原生裸地或原生蕪原（完全沒有植被并且也沒有任何植物繁殖體存在的裸露地段）上的群落演替。（2）次生演替（secondarysuccession）開始于次生裸地或次生蕪原（不存在植被，但在土壤或基質(zhì)中保留有植物繁殖體的裸地）上的群落演替。

原生裸地是指以前完全沒有植物的地段，或原來存在過植被，但被徹底消滅，甚至植被下的土壤條件也不復(fù)存在?；鹕饺蹘r或冰川運(yùn)動都形成了典型的原生裸地。

3．按基質(zhì)的性質(zhì)劃分可分為：

（1）水生演替（hydrorarchsuccession）演替開始于水生環(huán)境中，但一般都發(fā)展到陸地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的轉(zhuǎn)變過程。

（2）旱生演替（xerarchsuccession）演替從干旱缺水的基質(zhì)上開始。如裸露的巖石表面上生物群落的形成過程。

（3）中生演替從中生濕潤的基質(zhì)上開始的演替。如：沙丘上生物群落的形成過程。4．按控制演替的主導(dǎo)因素劃分，有：

（1）內(nèi)因性演替這類演替的一個顯著特點(diǎn)是，群落中生物生命活動的結(jié)果首先使它的生境得到改造，然后被改造了的生境又反作用于群落本身，如此相互促進(jìn)，使演替不斷向前發(fā)展。一切源于外因的演替最終都是通過內(nèi)因生態(tài)演替來實(shí)現(xiàn)，因此可以說，內(nèi)因生態(tài)演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。

（2）外因性演替這種演替是由于外界環(huán)境因素的作用所引起的群落變化。其中包括氣候發(fā)生演替、地貌發(fā)生演替、土壤發(fā)生演替、火成演替和人為發(fā)生演替。

（四）演替系列地衣階段苔蘚階段草本植物階段灌木階段樹木階段四、演替（五）演替的實(shí)例第一個實(shí)例是美國密執(zhí)安湖沙丘上群落的演替。這是一種原生演替。沙丘是湖水退卻后逐漸暴露出來的。因此沙丘上的基質(zhì)條件是原生裸地性質(zhì)的，從未被任何生物群落占據(jù)過。湖水退卻過程中不同時期形成的陸生群落沿湖邊向外圍的方向上形成一個演替系列。

沙丘上的先鋒群落由一些先鋒植物（包括沙柳等）和無脊椎動物（如虎甲、穴蛛和蝗蟲等）構(gòu)成。隨著沙丘暴露時間的加長，它上面的先鋒群落依次為檜柏松林、黑櫟林、櫟-山核桃林所取代，最后發(fā)展為穩(wěn)定的山毛櫸-槭樹林群落。群落演替開始于極端干燥的沙丘之上，最后形成次冷濕的群落環(huán)境，形成富有深厚腐殖質(zhì)的土壤，土壤中出現(xiàn)了蝸牛和蚯蚓。

整個演替過程進(jìn)行得十分緩慢。從裸露的沙丘到穩(wěn)定的森林群落（山毛櫸-槭樹林），大約經(jīng)歷了1000年的歷史。

四、演替

第二個實(shí)例是美國東南部農(nóng)田棄耕后恢復(fù)演替，這是一種次生演替。演替開始于一塊次生裸地，土壤中還殘留著農(nóng)作物及農(nóng)田雜草的種子和其他繁殖體。

棄耕后的第一年內(nèi)，首先出現(xiàn)的是飛蓬占優(yōu)勢的先鋒群落；第二年，飛蓬的優(yōu)勢讓位于紫菀，并且群落中出現(xiàn)的相當(dāng)數(shù)量的須芒草個體；第三年，須芒草即取代了紫菀而在群落中占據(jù)優(yōu)勢地位。

此后隨著時間的推移，出現(xiàn)了牧草和灌木共占優(yōu)勢的群落，并維持到大約棄耕后20年的時間。接著是針葉樹侵入到群落中并逐步占據(jù)優(yōu)勢，形成松林群落。這一階段將延續(xù)到棄耕后的一百年左右。后來是櫟-山核桃群落取代松林群落，這便是當(dāng)?shù)爻墒?、穩(wěn)定的群落類型。

四、演替第三個實(shí)例是珊瑚礁演替，這是海洋中定居動物演替的報導(dǎo)。珊瑚群體由小逐漸增大，形成圓頂狀直徑約1米的帽狀物，因?yàn)槠溥吘壣L快，逐步變成了帽沿狀的邊飾，而飾下被波浪侵蝕，出現(xiàn)許多小室，其他生物入侵，由單種珊瑚群體發(fā)展為鑲嵌狀的珊瑚礁。當(dāng)珊瑚礁繼續(xù)增大，直到直徑達(dá)數(shù)米，由于上部懸浮過重，加上波浪沖擊，礁體部分或全部崩蹋，其他更多種珊瑚蔓生，形成更為復(fù)雜的珊瑚礁。在此演替過程中，珊瑚礁中魚類多樣性也隨著礁體復(fù)雜多樣和提供更多的生態(tài)位而增加。部分崩蹋增加了礁體內(nèi)空間異質(zhì)性，一般也提高物種多樣性，但完全崩蹋則減低多樣性。四、演替（六）演替頂級1.頂級概念演替最終達(dá)到穩(wěn)定階段，終點(diǎn)就是頂級，所形成的群落就是頂級群落頂級或頂級群落有各種類型2.相關(guān)概念先鋒群落：在演替初始階段首先侵入演替空間并形成的群落為先鋒群落演替階段(sere)：也成為系列，演替過程中的各群落類型都是演替階段四、演替頂極群落具有如下特征：①群落中的種群處于穩(wěn)定狀態(tài)；②達(dá)到演替趨向的最大值，即群落總呼吸量與總第一性生產(chǎn)量的比值接近1；③與生境的協(xié)同性高；④不同干擾形式和時間所導(dǎo)致的不同演替系列都向類似的頂極群落匯聚；⑤在同一區(qū)域內(nèi)具最大的中生性；⑥占有發(fā)育最成熟的土壤；⑦在一個氣候區(qū)內(nèi)最占優(yōu)勢。88一、陸地生物群落的分布格局（一）影響陸地生物群落分布的因素⑴緯度：決定太陽輻射量從而影響生物群落分布⑵經(jīng)度：經(jīng)度與海陸分布格局有關(guān)，決定了陸地受海洋影響不同從而影響群落分布⑶海拔：海拔影響環(huán)境溫度和降水量，從而影響群落分布⑷其他：其他如地質(zhì)地理因素，人為因素等都影響著陸地群落的格局第五節(jié)地球上的生物群落（二）陸地生物群落的水平分布如果把地球上所有的大陸排在一起，而不改變他們的緯度，那么生物群落帶大致與緯線平行。但南半球沒有與北半球相對應(yīng)的北方針葉林與苔原，而且在北緯40°和南緯40°之間由于信風(fēng)的影響，東南兩側(cè)不對稱，大部分大陸西側(cè)為干旱地區(qū)，東岸為濕潤的森林。（三）陸地生物群落的垂直分布山地上，隨海拔的升高，氣候發(fā)生有規(guī)律的變化，從而導(dǎo)致山地垂直帶的出現(xiàn)。山地生物群落的帶狀排列是按一定順序出現(xiàn)的，稱為山地垂直帶譜。二、地球上的主要植被類型（一）熱帶雨林（二）亞熱帶常綠闊葉林（三）溫帶落葉闊葉林（四）寒溫帶針葉林（五）草原（六）沼澤（七）水生草本群落（八）荒漠（一）熱帶雨林熱帶雨林(tropicalrainforest)一般認(rèn)為熱帶雨林是指陰涼、潮濕多雨、高溫、結(jié)構(gòu)層次不明顯、層外植物豐富的喬木植物群落。平均溫度為25~~30℃。95熱帶雨林—inBorneo

1.分布范圍世界上三大熱帶地區(qū)都有它的分布。最大的一片在美洲，南美洲亞馬遜河流域目前還保存著40，000平方公里面積，約占熱帶雨林總量的一半，即約占世界闊葉林總量的1/6。第二大片是熱帶亞洲的雨林，面積有20，000平方公里。第三大片是熱帶非洲剛果盆地雨林，面積18，000平方公里。它們都是在赤道附近的雨林氣候下形成的。中美洲東岸及西印度群島、澳大利亞東北部、馬達(dá)加斯加島東岸、巴西東南部的雨林則發(fā)育于熱帶海洋性氣候。我國云南、臺灣、海南地區(qū)也有分布。2.氣候特點(diǎn)熱帶雨林主要分布于赤道南北緯5～10度以內(nèi)的熱帶氣候地區(qū)。這里全年高溫多雨，無明顯的季節(jié)區(qū)別，年平均溫度25～30℃，最冷月的平均溫度也在18℃以上，極端最高溫度多數(shù)在36℃以下。年降水量通常超過2000mm，有的竟達(dá)6000mm，全年雨量分配均勻，常年濕潤，空氣相對濕度90％以上。3.土壤特點(diǎn)熱帶常綠雨林下發(fā)育的典型土壤是磚紅壤和具有灰化現(xiàn)象的紅壤，前者分布在地勢較高、排水良好，并且有比較少雨季節(jié)的地區(qū)，后者主要分布在各季節(jié)降水豐沛、森林郁閉、草本植被缺乏的地區(qū)。4.群落特征熱帶雨林蘊(yùn)育著豐富的生物資源，但世界上熱帶雨林卻遭到了前所未有的破壞，熱帶地區(qū)高溫多雨，有機(jī)物質(zhì)分解快，物質(zhì)循環(huán)強(qiáng)烈，植被一旦被破壞后，極易引起水土流失，導(dǎo)致環(huán)境退化。因此，保護(hù)熱帶雨林是當(dāng)前全世界最為關(guān)心的問題。熱帶雨林中生物資源極為豐富，如三葉橡膠是世界上最重要的橡膠植物，可可、金雞納等是非常珍貴

的經(jīng)濟(jì)植物，還有眾多物種的經(jīng)濟(jì)價值有待開發(fā)。開墾后可種植巴西橡膠、油棕、咖啡、劍麻等熱帶作物。但應(yīng)注意的是，在高溫多雨條件下，有機(jī)物質(zhì)分解快，物質(zhì)循環(huán)強(qiáng)烈，而且生物種群大多是K-對策，這樣，一旦植被破壞后，很容易引起水土流失，導(dǎo)致環(huán)境退化，而且在短時間內(nèi)不易恢復(fù)。熱帶雨林在最適狀況下每公頃的總植物量為350～450噸，年總生產(chǎn)量每公頃120～150噸，但有75％左右的有機(jī)產(chǎn)品當(dāng)年被自身吸收消耗掉。其植物量（主要是木材）占陸地總植物量40％，凈生產(chǎn)量則占世界總產(chǎn)量的四分之一。雨林下土壤因風(fēng)化淋溶強(qiáng)烈，肥力不高，植物直接從林下凋落物層借助于真菌獲得營養(yǎng)成分，同時每天以每平方米4.5～12.6克干物質(zhì)的速度補(bǔ)充落葉數(shù)量。因此，熱帶雨林是依靠迅速的營養(yǎng)物質(zhì)生物循環(huán)維持自身龐大的生物量和很高的生產(chǎn)力。板根是一種熱帶木本植物所特有的板狀不定根，可看成是一種氣生根。也是熱帶氣候下的一種特殊生態(tài)現(xiàn)象。熱帶雨林中具有板根的樹木十分普遍，使這種“板根現(xiàn)象”成為其重要特征之一。熱帶雨林中的一些巨樹較大的板根可達(dá)十多米高，延伸十多米寬，形成巨大的側(cè)翼，甚為壯觀。板根是喬木的側(cè)根外向異常次生生長所形成，是高大喬木的一種附加的支撐結(jié)構(gòu)，通常輻射生出，以3—5條為多，并以最為負(fù)重的一側(cè)發(fā)達(dá)，在土壤淺薄的地方板根更易形成。板狀根老莖生花現(xiàn)象是一種原始現(xiàn)象，即同一株植物上的生殖部分與營養(yǎng)部分，在空間上彼此隔離開來。也就是說，花氣開放在樹冠頂上、枝葉叢中是進(jìn)化的高級現(xiàn)象。植物生理學(xué)家則認(rèn)為：雨林的常綠樹開花結(jié)實(shí)所需要的養(yǎng)分是貯藏在主干和大枝的，莖花現(xiàn)象便于輸送養(yǎng)分，減少能量的消耗。老莖生花

指一種植物以附生來開始它的生活，然后長出根送進(jìn)土壤里，變成獨(dú)立生活的植物，并殺死原來借以支持它的植物，是一類生活方式比較特殊的植物。絞殺植物的幼苗附生于“支柱植物”上，長出氣生的網(wǎng)狀根系包圍樹干并向下擴(kuò)展，直到伸入地下生成正常根系。從土壤中吸收養(yǎng)分后生長加快，網(wǎng)狀根膨大并愈合為網(wǎng)狀莖，支柱植物則被絞殺致死。絞殺植物（二）亞熱帶常綠闊葉林常綠闊葉林evergreenbroad-leafforest亞熱帶濕潤地區(qū)由常綠闊葉樹種組成的地帶性森林類型。在日本稱照葉樹林，歐美稱月桂樹林，中國稱常綠櫟類林或常綠樟栲林。這類森林的建群樹種都具樟科月桂樹葉片的特征，常綠、革質(zhì)、稍堅硬，葉表面光澤無毛，葉片排列方向與太陽光線垂直。1.分布與生境特點(diǎn)常綠闊葉林是亞熱帶海洋性氣候條件下的森林，大致分布在南、北緯度22°～34°(40°)之間。主要見于亞洲的中國長江流域南部、朝鮮和日本列島的南部，非洲的東南沿海和西北部,大西洋的加那利群島,北美洲的東端和墨西哥，南美洲的智利、阿根廷、玻利維亞和巴西的部分地區(qū)，大洋洲東部以及新西蘭等地。其中以中國長江流域南部的常綠闊葉林最為典型，面積也最大。2.群落特征常綠闊葉林群落外貌終年常綠，一般呈暗綠色而略閃爍反光，林相整齊，由于樹冠渾圓，林冠呈微波狀起伏。整個群落全年均為營養(yǎng)生長，夏季更為旺盛。內(nèi)部結(jié)構(gòu)復(fù)雜，僅次于熱帶雨林。可分為喬木層、灌木層和草本層；喬木層多數(shù)為殼斗科的常綠樹種。灌木層可分為2～3亞層，常見的為山茶科、杜鵑花科、紫金?？坪蛙绮菘乒嗄?。草本層較為簡單，以常綠草本為主,常見有蕨類及莎草科、禾本科的草本植物；在亞洲的常綠闊葉林中蕨類植物較為豐富。藤本植物以常綠的木質(zhì)中、小型藤本為主，粗大和扁莖的藤本則較少見。附生植物以地衣和苔蘚為主，次為有花植物和蕨類。3.特產(chǎn)漆樹涂料之王香菇黑木耳毛耳銀耳靈芝杜仲藥材五味子荔枝（三）溫帶落葉闊葉林1.分布與生境溫帶落葉闊葉林是指分布在北緯30-50度的溫帶地區(qū)，以落葉喬木為主的森林。該區(qū)由于冬季落葉，夏季綠葉，所以又稱“夏綠林”。落葉闊葉林分布的氣候特點(diǎn)是：一年四季分明，夏季炎熱多雨，冬季寒冷。最熱月平均溫度13-23度，最冷月平均溫度約-6度。年降水量500-1000毫米。構(gòu)成溫帶落葉闊葉林的主要樹種是櫟，山毛櫸，槭，梣，椴，樺等。這些樹種都具有較寬的葉子，葉子上通常無或少茸毛，厚薄適中。芽有包的很緊的鱗片，樹干和枝椏也有很厚的書皮，這些都是適應(yīng)冬季寒冷環(huán)境的結(jié)構(gòu)。2.群落特征溫帶落葉闊葉林分布區(qū)，氣候四季分明，夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥。最熱月平均溫度13—23℃，最冷月平均溫度約-6℃。年降水量500—1000毫米。構(gòu)成溫帶落葉闊葉林的主要樹種是櫟、山毛櫸、槭、梣、椴、樺等。它們具有比較寬薄的葉片，秋冬落葉，春夏長葉，故這類森林又叫做夏綠林。群落的垂直結(jié)構(gòu)一般具有四個非常清楚的層次：喬木層、灌木層、草本層和苔蘚地衣層。藤本和附生植物極少。各層植物冬枯夏榮，季相變化十分鮮明。夏綠林中的消費(fèi)者動物有鼠、松鼠、鹿、鳥類，以及狐、狼和熊等。

（四）寒溫帶針葉林寒溫帶針葉林是由耐寒的常綠或落葉針葉樹種所組成，為我國分布面積廣、資源豐富的森林類型。主要由云杉屬、冷杉屬、落葉松屬和一些耐寒的松屬和圓柏屬植物所組成。它是寒溫帶大興安嶺北部一帶的地帶性植被類型。這種針葉林能適應(yīng)寒冷、潮濕或干燥的氣候條件，它們分布界限往往是森林上線。寒溫帶針葉林一般可分為兩類：一類為寒溫帶落葉針葉林，另一類為寒溫帶常綠針葉林。落葉松落葉松落葉松落葉松云松冷杉（五）草原草原屬于土地類型的一種，是具有多種功能的自然綜合體，分為熱帶草原、溫帶草原等多種類型。草原上生長的多是草本和木本飼用植物。草原是世界所有植被類型中分布最廣的。

1.分布與生境特征

草原氣候各不相同，但所有大型草原區(qū)通常是炎熱（至少在夏季）而干燥的，不過也不像沙漠那么干熱。通常，熱帶草原每年平均降雨500～1,500公里（20～60寸），每季氣溫約15～35℃（59～95℉）。干季可持續(xù)8個月，只有濕季期間才會出現(xiàn)降雨多