第6章 激素教材

第六章植物生長(zhǎng)物質(zhì)第一節(jié)生長(zhǎng)素類第二節(jié)赤霉素類第三節(jié)細(xì)胞分裂素類第四節(jié)乙烯第五節(jié)脫落酸第六節(jié)其他天然的植物生長(zhǎng)物質(zhì)第七節(jié)生長(zhǎng)抑制物質(zhì)

植物生長(zhǎng)物質(zhì)(plantgrowthsubstances)是指植物激素、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和植物體內(nèi)其它能調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的微量有機(jī)物?？煞譃閮深悾?/p>

1.植物激素(planthormones):是指在植物體合成的、通常從合成部位運(yùn)往作用部位、對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有顯著調(diào)節(jié)作用的微量有機(jī)物。

2.植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(plantgrowthregulators):指一些具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。植物生長(zhǎng)物質(zhì)的概念和種類植物激素的種類？

生長(zhǎng)素（auxin,IAA）1930s

赤霉素（gibberellin,GA）1950s

細(xì)胞分裂素（cytokinin,CK,Cyt,CTK）1950s

脫落酸(abscisicacid,ABA）1960s

乙烯（ethylene,Eth）1960s第一節(jié)生長(zhǎng)素類一、生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)、種類和結(jié)構(gòu)

荷蘭人溫特(F.W.Went)證明了胚芽鞘產(chǎn)生的一種化學(xué)物質(zhì)，這種化學(xué)物質(zhì)可以促進(jìn)生長(zhǎng)，并將這種物質(zhì)叫做生長(zhǎng)素。二、生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸

分布：生長(zhǎng)素大多集中在生長(zhǎng)旺盛的部分，如胚芽鞘、芽和根尖端的分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩種子等。

運(yùn)輸：速度:

生長(zhǎng)素在不同植物體內(nèi)的運(yùn)輸速度不盡相同，一般為0.5～1.5厘米/小時(shí)。通道:

生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的極性運(yùn)輸通道主要是形成層。AB

下端上端AAAAB

B

B

B

供體受體供體受體三、生長(zhǎng)素的生物合成和降解。

(一)生長(zhǎng)素的生物合成

1.吲哚丙酮酸途徑

2.色胺途徑

3.吲哚乙醇途徑

4．吲哚乙腈途徑

(二)生長(zhǎng)素的降解

在配置IAA水溶液或從植物體提取IAA時(shí)要注意光氧化的問題

植物體內(nèi)具活性的生長(zhǎng)素濃度一般都保持在最適范圍內(nèi)，對(duì)多余的生長(zhǎng)素(IAA)，一般是通過結(jié)合(鈍化)和降解進(jìn)行自動(dòng)處理。四、生長(zhǎng)素的結(jié)合

(一)促進(jìn)生長(zhǎng)生長(zhǎng)素對(duì)生長(zhǎng)的作用有三個(gè)特點(diǎn)：

1.雙重作用生長(zhǎng)素在較低濃度下促進(jìn)生長(zhǎng)，高濃度時(shí)則抑制生長(zhǎng)

2.不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感程度不同

根>芽>莖由于根對(duì)生長(zhǎng)素十分敏感，所以濃度稍高就超最適濃度而起抑制作用

3.對(duì)離體器官的生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用

五、生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)

(二)促進(jìn)插條不定根的形成主要作用是刺激了插條基部切口處細(xì)胞的分裂與分化，誘導(dǎo)了根原基的形成。生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞核的分裂，如只有生長(zhǎng)素，形成的則為多核細(xì)胞。IBA促進(jìn)生根(三)對(duì)調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的效應(yīng)

生長(zhǎng)素具有很強(qiáng)的調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的效應(yīng)，因而可作為創(chuàng)造“庫(kù)”的工具。從圖中可以看出，14C標(biāo)記的葡萄糖向著IAA濃度高的地方移動(dòng)。圖IAA對(duì)草莓“果實(shí)”的影響A.草莓的“果實(shí)”實(shí)際是一個(gè)膨大的花柱，其膨大是由其內(nèi)的“種子”生成的生長(zhǎng)素調(diào)節(jié)的，這些“種子”其實(shí)是瘦果――真正的果實(shí)。B.當(dāng)將瘦果去除時(shí)，花柱就不能正常發(fā)育。C.用IAA噴施沒有瘦果的花柱時(shí)，其又能膨大。(四)生長(zhǎng)素的其它效應(yīng)

生長(zhǎng)素還與植物向光性和向重力性有關(guān)，引起單性結(jié)實(shí)、促進(jìn)菠蘿(鳳梨)開花、引起頂端優(yōu)勢(shì)、誘導(dǎo)雌花分化和促進(jìn)形成層細(xì)胞向木質(zhì)部細(xì)胞分化。此外，生長(zhǎng)素還與器官的脫落有一定的關(guān)系。圖生長(zhǎng)素抑制了菜豆植物株中腋芽的生長(zhǎng)A.完整植株中的腋芽由于頂端優(yōu)勢(shì)的影響而被抑制；B.去除頂芽后腋芽生長(zhǎng)；C.對(duì)頂芽切面用含IAA的羊毛脂凝膠處理，從而抑制了腋芽的生長(zhǎng)

1、受體：激素受體（hormonereceptor)，是指特異地識(shí)別激素并能與激素高度結(jié)合，進(jìn)一步引起一系列生理、生化變化的物質(zhì)。不同激素各有其受體。生長(zhǎng)素受體是位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的生長(zhǎng)素結(jié)合蛋白1(auxin-bindingprotein1,ABP1）。

ABP1主要定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，但有少數(shù)可分泌到質(zhì)膜外面，與IAA相互作用使原生質(zhì)體膨脹，H＋泵活化，質(zhì)膜超極化，如果事先加人ABP1抗體，則抑制質(zhì)膜超極化。

2、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑：當(dāng)生長(zhǎng)素與其受體結(jié)合后，活化一些轉(zhuǎn)錄因子，促進(jìn)基因表達(dá)。生長(zhǎng)素誘導(dǎo)基因分為兩類：

(1）早期基因（earlygene）或初級(jí)反應(yīng)基因（primaryresponsegene）早期基因的表達(dá)是被原來已有的轉(zhuǎn)錄基因活化刺激，例如，AUX/IAA基因家族編碼短命轉(zhuǎn)錄因子，加人生長(zhǎng)素5一60min后，大部分AUX/IAA家族就表達(dá)。

(2）晚期基因（lategene）或次級(jí)反應(yīng)基因（secondaryresponsegene）某些早期基因編碼的蛋白能夠調(diào)節(jié)晚期基因的轉(zhuǎn)錄。六、生長(zhǎng)素的作用機(jī)理

（一）生長(zhǎng)素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

生長(zhǎng)素響應(yīng)因子（auxinresponsefactor）

雷(P.M.Ray)將燕麥胚芽鞘切段放入一定濃度生長(zhǎng)素的溶液中，發(fā)現(xiàn)10～15min后切段開始迅速伸長(zhǎng)，同時(shí)介質(zhì)的pH下降，細(xì)胞壁的可塑性增加。將切段放入含IAA的pH4的緩沖溶液中，切段也表現(xiàn)出伸長(zhǎng)；如將切段轉(zhuǎn)入含IAA的pH7的緩沖溶液中，則切段的伸長(zhǎng)停止；若再轉(zhuǎn)入含IAA的pH4的緩沖溶液中，則切段重新伸長(zhǎng)。將胚芽鞘切段放入不含IAA的pH3.2～3.5的緩沖溶液中，則1min后可檢測(cè)出切段的伸長(zhǎng)，且細(xì)胞壁的可塑性也增加；如將切段轉(zhuǎn)入pH7的緩沖溶液中，則切段的伸長(zhǎng)停止；若再轉(zhuǎn)入pH3.2～3.5的緩沖溶液中，則切段重新表現(xiàn)出伸長(zhǎng)雷利和克萊蘭(RayleandCleland)于1970年提出了生長(zhǎng)素作用機(jī)理的酸生長(zhǎng)理論(acidgrowththeory)。

1、酸生長(zhǎng)理論p223

實(shí)驗(yàn)證據(jù)：

（二）生長(zhǎng)素促進(jìn)生長(zhǎng)的機(jī)理

使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂酸生長(zhǎng)理論(acidgrowththeory)的基本內(nèi)容IAA誘導(dǎo)的酸生長(zhǎng)模型p2252、基因活化學(xué)說

基本內(nèi)容：當(dāng)IAA與質(zhì)膜上的激素受體蛋白(可能就是質(zhì)膜上的質(zhì)子泵)結(jié)合后，激活細(xì)胞內(nèi)的第二信使，并將信息轉(zhuǎn)導(dǎo)至細(xì)胞核內(nèi)，使處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏，基因開始轉(zhuǎn)錄和翻譯，合成新的mRNA和蛋白質(zhì)，為細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞壁的合成提供原料，并由此產(chǎn)生一系列的生理生化反應(yīng)。促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成

由于生長(zhǎng)素所誘導(dǎo)的生長(zhǎng)既有快速反應(yīng)，又包括長(zhǎng)期效應(yīng)，因此，根據(jù)以上事實(shí)，提出了生長(zhǎng)素促進(jìn)生長(zhǎng)的作用方式設(shè)想

生長(zhǎng)素質(zhì)膜H+水解酶細(xì)胞壁疏松合成酶合成新細(xì)胞壁物質(zhì)細(xì)胞伸展水分蛋白質(zhì)原生質(zhì)體mRNA細(xì)胞核生長(zhǎng)素對(duì)細(xì)胞伸展的影響

六、人工合成的生長(zhǎng)素類及其應(yīng)用

1.促使插枝生根

2．阻止器官脫落

3．促進(jìn)結(jié)實(shí)

4．促進(jìn)菠蘿開花第二節(jié)赤霉素類(gibberellin,GA)一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)

赤霉素1926年日本的黑澤英一研究水稻惡苗病時(shí)發(fā)現(xiàn)的

1935年日本科學(xué)家藪田分離得到了能促進(jìn)生長(zhǎng)的非結(jié)晶固體

1938年藪田和住木又從赤霉菌培養(yǎng)基的過濾液中分離出了兩種具有生物活性的結(jié)晶，命名為“赤霉素A”和“赤霉素B”。直到20世紀(jì)50年代初，英、美科學(xué)家從真菌培養(yǎng)液中首次獲得了這種物質(zhì)的化學(xué)純產(chǎn)品GA3。

1955年日本東京大學(xué)的科學(xué)家對(duì)他們的赤霉素A進(jìn)行了進(jìn)一步的純化，從中分離出了三種赤霉素，即赤霉素A1、赤霉素A2和赤霉素A3。現(xiàn)在已發(fā)現(xiàn)125種赤霉素，并按其發(fā)現(xiàn)的先后次序?qū)⑵鋵憺镚A1、GA2、GA3……GA121。因此，赤霉素是植物激素中種類最多的一種激素。

商品GA主要是通過大規(guī)模培養(yǎng)遺傳上不同的赤霉菌的無性世代而獲得的，其產(chǎn)品有赤霉酸(GA3)及GA4和GA7的混合物

二、赤霉素的化學(xué)結(jié)構(gòu)與種類

（雙萜）二、赤霉素的分布和運(yùn)輸赤霉素的分布：在自然界分布廣泛；在植物中赤霉素和生長(zhǎng)素一樣，較多存在于植株生長(zhǎng)旺盛的部分，如莖端、嫩葉、根尖和果實(shí)種子。赤霉素的運(yùn)輸：通過木質(zhì)部和韌皮部，非極性運(yùn)輸

赤霉素的種類：自由型和束縛型（與葡萄糖等物質(zhì)結(jié)合）三、赤霉素的生物合成

質(zhì)體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)GAs

細(xì)胞質(zhì)12、53(一)促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)

特點(diǎn)：

1.GA可促進(jìn)整株植物生長(zhǎng)，尤其是對(duì)矮生突變品種的效果特別明顯2.GA一般促進(jìn)節(jié)間的伸長(zhǎng)，不是促進(jìn)節(jié)數(shù)增加。3.GA對(duì)生長(zhǎng)的促進(jìn)作用不存在超最適濃度的抑制作用。4.不同植物種和品種對(duì)GA的反應(yīng)也有很大的差異。常規(guī)玉米矮玉米矮玉米＋GA常規(guī)玉米+GA四、赤霉素的生理效應(yīng)

(二)誘導(dǎo)開花

若對(duì)這些未經(jīng)春化的作物施用GA，則不經(jīng)低溫過程也能誘導(dǎo)開花，且效果很明顯。（代替低溫）

GA也能代替長(zhǎng)日照誘導(dǎo)某些長(zhǎng)日植物開花，但GA對(duì)短日植物的花芽分化無促進(jìn)作用。

(三)打破休眠

GA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽對(duì)于需光和需低溫才能萌發(fā)的種子，這是因?yàn)镚A可誘導(dǎo)α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解，以供胚的生長(zhǎng)發(fā)育所需。

在啤酒制造業(yè)中，用GA處理萌動(dòng)而未發(fā)芽的大麥種子，可誘導(dǎo)α-淀粉酶的產(chǎn)生，加速釀造時(shí)的糖化過程，并降低萌芽的呼吸消耗，從而降低成本。

(四)促進(jìn)雄花分化對(duì)于雌雄異花同株的植物，用GA處理后，雄花的比例增加；對(duì)于雌雄異株植物的雌株，如用GA處理，也會(huì)開出雄花。GA在這方面的效應(yīng)與生長(zhǎng)素和乙烯相反。

（五）其它生理效應(yīng)

GA還可加強(qiáng)IAA對(duì)養(yǎng)分的動(dòng)員效應(yīng)，促進(jìn)某些植物坐果和單性結(jié)實(shí)、延緩葉片衰老等。此外，GA也可促進(jìn)細(xì)胞的分裂和分化，GA促進(jìn)細(xì)胞分裂是由于縮短了G1期和S期。但GA對(duì)不定根的形成卻起抑制作用，這與生長(zhǎng)素又有所不同。

1、GA打破休眠促進(jìn)種子萌發(fā)過程胚合成赤霉素分泌到糊粉層誘導(dǎo)а-淀粉酶及其他水解酶類的合成，酶轉(zhuǎn)移到胚乳中促進(jìn)淀粉等水解。

2、受體赤霉素的受體定位于糊粉層細(xì)胞質(zhì)膜的外表面。種子發(fā)芽時(shí)胚產(chǎn)生的赤霉素，不是新形成的，發(fā)芽時(shí)胚里的赤霉素通過盾片分泌到糊粉層細(xì)胞表面，與受體結(jié)合，成為赤霉素受體復(fù)合物。

五、赤霉素的作用機(jī)理（信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)）

3、cGMP、Ca2+和蛋白激酶可能是信號(hào)中間體赤霉素受體復(fù)合物與G-蛋白相互作用，誘發(fā)出兩條胞內(nèi)信號(hào)傳遞鏈：環(huán)鳥苷酸（cGMP）途徑（不依賴鈣）鈣調(diào)蛋白及蛋白激酶途徑（依賴鈣）

cGMP進(jìn)人細(xì)胞核，與細(xì)胞核內(nèi)的阻遏物蛋白結(jié)合，就刺激GA-MYB基因和其他基因表達(dá)，合成

mRNA。

在細(xì)胞質(zhì)中mRNA轉(zhuǎn)錄因子作用，形成新合成的GA-MYB蛋白。

GA-MYB蛋白進(jìn)人細(xì)胞核，與α-淀粉酶和其他水解酶的啟動(dòng)子基因結(jié)合，轉(zhuǎn)錄加工和翻譯，合成α-淀粉酶mRNA和其他水解酶mRNA，運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)的粗內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，合成α-淀粉酶和其他水解酶，以后就通過高爾基體把α-淀粉酶等分泌到胚乳去。以大麥種子材料，設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證赤霉素和a-淀粉酶的合成部位第三節(jié)細(xì)胞分裂素類一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)、種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)

天然的細(xì)胞分裂素有游離型的和存在于tRNA中的人工合成的細(xì)胞分裂素二、細(xì)胞分裂素的分布和運(yùn)輸CTK的分布

高等植物的細(xì)胞分裂素主要存在于進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長(zhǎng)著的果實(shí)等。三、細(xì)胞分裂素的生物合成和代謝甲瓦龍酸去磷酸水解去糖氧化甲瓦龍酸細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素氧化酶6-氨基嘌呤+5C醛還原二氫玉米素葡萄糖、氨基酸結(jié)合態(tài)的細(xì)胞分裂素

(一)促進(jìn)細(xì)胞分裂

細(xì)胞分裂素主要促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)分裂，IAA促進(jìn)細(xì)胞核的分裂，GA主要是縮短了細(xì)胞周期中的G1和S期。四、細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng)

(二)促進(jìn)芽的分化當(dāng)培養(yǎng)基中［CTK］/［IAA］的比值高時(shí)，誘導(dǎo)愈傷組織形成芽當(dāng)［CTK］/［IAA］的比值低時(shí)，誘導(dǎo)愈傷組織形成根；將擬南芥組織置于含生長(zhǎng)素IBA和細(xì)胞分裂素的環(huán)境中誘導(dǎo)愈傷組織的產(chǎn)生。當(dāng)愈傷組織被放在只有生長(zhǎng)素的環(huán)境中作次培養(yǎng)時(shí)，誘導(dǎo)根產(chǎn)生（左圖）；當(dāng)被放在細(xì)胞分裂素與生長(zhǎng)素之比比較高的環(huán)境中培養(yǎng)時(shí)，芽激增（右圖）。

(三)促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大

細(xì)胞分裂素可促進(jìn)一些雙子葉植物(如菜豆、蘿卜)的子葉或葉圓片擴(kuò)大，這種擴(kuò)大主要是促進(jìn)了細(xì)胞橫向增粗所造成的

（四）促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育消除頂端優(yōu)勢(shì)

（五）延遲葉片衰老（六）打破種子休眠

五、細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理（信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)）CTK促進(jìn)細(xì)胞分裂分化的機(jī)理（擬南芥）CTK的受體（CRE1）：細(xì)菌組氨酸蛋白激酶（HPK）類似蛋白，二聚體信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑：

CRE1與CTK結(jié)合之后，激活受體的激酶活性，組氨酸蛋白激酶（HPK）將磷酸基團(tuán)（H）傳遞給接受區(qū)域（D）的天冬氨酸殘基。磷酸基團(tuán)再通過擬南芥組氨酸磷酸轉(zhuǎn)移體(arabidopsis

histidine

phosphotransfer,AHP）傳遞到細(xì)胞核里，活化擬南芥反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白（ARR），ARR與各種效應(yīng)物相互作用，導(dǎo)致細(xì)胞功能的改變，如細(xì)胞周期等。在細(xì)胞核中存在著類似組氨酸蛋白激酶（HPK）的反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白(arabidopsisresponseregulator,ARR）。擬南芥反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白是多基因家族編碼的，分為兩種類型：類型A-ARR基因：活化的組氨酸磷酸轉(zhuǎn)移體(AHP）進(jìn)人細(xì)胞核后，直接使類型A-ARR磷酸化而進(jìn)一步傳遞刺激。類型B-ARR基因：活化的AHP進(jìn)人細(xì)胞核后，將磷酸基團(tuán)傳給類型

B-ARR基因，再進(jìn)一步誘導(dǎo)類型A-ARR基因表達(dá)CTK的受體（CRE1）：細(xì)菌組氨酸蛋白激酶（HPK）類似蛋白，二聚體CRE1與CTK結(jié)合之后，激活受體的激酶活性，組氨酸蛋白激酶（HPK）將磷酸基團(tuán)（H）傳遞給接受區(qū)域（D）的天冬氨酸殘基磷酸基團(tuán)再通過組氨酸磷酸轉(zhuǎn)移體(arabidopsis

histidine

phosphotransfer,AHP）傳遞到細(xì)胞核里，活化擬南芥反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白（ARR），ARR與各種效應(yīng)物相互作用，導(dǎo)致細(xì)胞功能的改變，如細(xì)胞周期等。擬南芥反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白分為兩種類型：類型A-ARR基因：活化的組氨酸磷酸轉(zhuǎn)移體(AHP）進(jìn)人細(xì)胞核后，直接使類型A-ARR磷酸化而進(jìn)一步傳遞刺激。類型B-ARR基因：活化的AHP進(jìn)入細(xì)胞核后，將磷酸基團(tuán)傳給類型B-ARR基因，再進(jìn)一步誘導(dǎo)類型A-ARR基因表達(dá)第四節(jié)脫落酸一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)

1964年,FredericT.Addicott等從將要脫落的末成熟的棉桃中，提取出—種促進(jìn)棉桃脫落的激素，命名為脫落素(abscisin)。

1963英國(guó)PaulF.Wareing等從槭樹脫落的葉子中提取出一種促進(jìn)芽休眠的激素，命名為休眠素(domin)。

后來證明，脫落素和休眠素是同一物質(zhì)。

1967年在第六屆國(guó)際生長(zhǎng)物質(zhì)會(huì)議上統(tǒng)一稱之為脫落酸（abscisicacid，ABA)。

右旋左旋二、脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)

脫落酸是含15個(gè)C原子以異戊二烯為基本結(jié)構(gòu)單位的倍半類萜。

ABA具旋光性，有右旋(+)和左旋(-)兩種異構(gòu)體，都具有生理活性，左旋的不能促進(jìn)氣孔關(guān)閉。天然的脫落酸是右旋的，人工合成的為外消旋體。三、脫落酸的代謝

(一)生物合成

ABA的生物合成可能有兩條途徑：

1.類萜途徑（直接合成）

2.類胡蘿卜素途徑（間接合成)

甲瓦龍酸生長(zhǎng)脫落酸長(zhǎng)日照法尼基焦磷酸赤霉素短日照休眠

ABA與GA的生物合成前體都為甲瓦龍酸。在長(zhǎng)日條件下合成GA，在短日條件下合成ABA。ABA的合成部位可以在根尖、果實(shí)、種子中，主要合成場(chǎng)所為葉綠體ABA可以在木質(zhì)部、韌皮部運(yùn)輸，而且沒有極性甲瓦龍酸異戊烯基焦磷酸赤霉素細(xì)胞分裂素胡蘿卜素脫落酸

甲瓦龍酸代謝在植物激素生物合成過程中起著重要作用。它的中間產(chǎn)物——異戊烯基焦磷酸（IPP)在不同條件下，會(huì)分別轉(zhuǎn)變?yōu)槌嗝顾亍⒓?xì)胞分裂素和脫落酸，同時(shí)也形成胡蘿卜素。(二)ABA的鈍化和氧化1.氧化降解途徑

2．結(jié)合失活途徑：ABA和糖或氨基酸結(jié)合，主要是ABA葡糖酯和ABA葡糖苷

四、脫落酸的生理效應(yīng)

(一)促進(jìn)休眠

(二)促進(jìn)氣孔關(guān)閉，增強(qiáng)抗逆性

(三)抑制生長(zhǎng)(四)促進(jìn)脫落

五、ABA的作用機(jī)理

1、受體人們普遍認(rèn)為脫落酸受體是蛋白質(zhì)，有胞外受體和胞內(nèi)受體兩種，但ABA的蛋白受體至今仍未鑒定出來。

2、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程（促進(jìn)氣孔關(guān)閉）見圖

ROS途徑

IP3/cADPR①ABA與質(zhì)膜上的受體結(jié)合②誘導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生ROS活性氧，如過氧化氫和超氧陰離子，它們作為第二信使激活質(zhì)膜的鈣離子通道，使胞外鈣離子流人胞內(nèi)③ABA還使細(xì)胞內(nèi)的cADPR（環(huán)化ADP核糖）和IP。水平升高，它們又激活液泡膜上的鈣離子通道，使液泡向胞質(zhì)溶膠釋放鈣離子④胞外鈣離子的流人還可以啟動(dòng)胞內(nèi)發(fā)生鈣震蕩并促進(jìn)鈣從液泡中釋放出來⑤胞外鈣離子的流人和胞內(nèi)鈣離子的釋放使胞質(zhì)溶膠中的鈣離子濃度增加，阻斷鉀離子流人的通道

⑥促進(jìn)質(zhì)膜氯離子通道的開放，氯離子流出而質(zhì)膜產(chǎn)生去極化（depolarization)

⑦胞內(nèi)鈣離子的升高還抑制質(zhì)膜質(zhì)子泵，細(xì)胞內(nèi)pH升高，進(jìn)一步發(fā)生去極化作用

⑧去極化導(dǎo)致向外流出的鉀離子通道活化⑨鉀離子和氯離子先從液泡釋放到胞質(zhì)溶膠，進(jìn)而又通過質(zhì)膜上的鉀離子和陰離子通道向胞外釋放第五節(jié)乙烯一、乙烯的發(fā)現(xiàn)

乙烯(ethylene,Eth)是植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單的一種激素，在正常生理?xiàng)l件下呈氣態(tài)。

1901年俄國(guó)的植物學(xué)家Neljubow才首先發(fā)現(xiàn)乙烯能引起黃化豌豆苗的三重反應(yīng)。

1934年加利(Gane)獲得植物組織確實(shí)能產(chǎn)生乙烯的化學(xué)證據(jù)。

1935年美國(guó)的克羅克(W.Crocker)等提出乙烯可能是一種內(nèi)源激素。

1959年，伯格(S.P.Burg)等測(cè)出了未成熟果實(shí)中有極少量的乙烯產(chǎn)生，隨著果實(shí)的成熟，產(chǎn)生的乙烯量不斷增加。

1965年乙烯被公認(rèn)為植物的天然激素二、乙烯的合成與代謝（一）生物合成與調(diào)節(jié)乙烯的生物合成前體為蛋氨酸(甲硫氨酸)其直接前體為1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)（二）乙烯的代謝

乙烯CO2、氧化物乙二醇乙烯葡萄糖（三）乙烯作用的抑制

Ag+、Fe-EDTA、CO2氨基乙氧基乙烯基甘氨酸氨基氧乙酸乙烯生物合成的酶調(diào)節(jié)

1.ACC合酶ACC合酶生長(zhǎng)素能在轉(zhuǎn)錄水平上誘導(dǎo)ACC合酶的合成，產(chǎn)生乙烯。乙烯的自我催化：乙烯能使驟變開始以后的蘋果果實(shí)合成ACC，大量釋放乙烯。乙烯自我抑制乙烯本身抑制營(yíng)養(yǎng)組織和非驟變型果實(shí)的乙烯生物合成。果實(shí)生長(zhǎng)成熟過程中，乙烯對(duì)ACC合成作用從抑制轉(zhuǎn)為促進(jìn)，是驟變型果實(shí)的特征，而非驟變型果實(shí)和營(yíng)養(yǎng)組織則缺乏這種轉(zhuǎn)變能力。利用ACC合酶反義RNA技術(shù)，轉(zhuǎn)基因植株正常開花結(jié)實(shí)，但不能正常成熟。只有外施乙烯才能成熟，獲得了耐貯番茄品種。轉(zhuǎn)基因番茄已在美、英市場(chǎng)出售。

2.ACC氧化酶

在液泡膜內(nèi)表面ACC氧化酶在氧存在下，把ACC氧化為乙烯，此酶活性極不穩(wěn)定，依賴于膜的完整性。一切能改變膜性質(zhì)的理化處理都能抑制乙烯的合成。

3.ACC丙二?；D(zhuǎn)移酶促使ACC形成N一丙二酰ACC(MACC)。MACC是在胞質(zhì)溶膠里合成的，貯存于液泡中，水分脅迫會(huì)促使小麥葉片積累大量MACC。ACC丙二酞基轉(zhuǎn)移酶活性強(qiáng)時(shí)，形成MACC多，ACC就少，乙烯釋放量就少

三、生理作用(一）三重反應(yīng)

乙烯對(duì)植物生長(zhǎng)的典型效應(yīng)是：抑制伸長(zhǎng)生長(zhǎng)促進(jìn)莖或根的橫向增粗莖的偏上生長(zhǎng)(即使莖失去向重力性)

這是乙烯所特有的反應(yīng)，稱為乙烯的“三重反應(yīng)”(二)催熟果實(shí)(三)促進(jìn)脫落、促進(jìn)菠蘿開花、促進(jìn)開雌花(四)抑制IAA運(yùn)轉(zhuǎn)、生長(zhǎng)等四、乙烯利促進(jìn)橡膠乳汁分泌，促進(jìn)次生產(chǎn)物合成

PH﹥4.1三、乙烯的生理效應(yīng)圖

乙烯的“三重反應(yīng)”(A)和偏上生長(zhǎng)(B)A-C.不同乙烯濃度下黃化豌豆幼苗生長(zhǎng)的狀態(tài)；D.用10μl·L-1乙烯處理4小時(shí)后蕃茄苗的形態(tài)，由于葉柄上側(cè)的細(xì)胞伸長(zhǎng)大于下側(cè)，使葉片下垂（A）西紅柿葉片的偏上生長(zhǎng)。（B）可用氧氣存在的情形下，根中ACC合成途徑產(chǎn)生的乙烯導(dǎo)致通氣組織的形成。氧缺乏時(shí)，ACC被轉(zhuǎn)運(yùn)到氣生組織中，在那里合成乙烯導(dǎo)致葉片的偏上生長(zhǎng)。五乙烯的作用機(jī)理（信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑）

1、受體擬南芥的受體蛋白質(zhì)ETRI，定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，至今在擬南芥已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了包含ETRI在內(nèi)的5個(gè)乙烯受體，都具有與細(xì)菌二元組分相似的組氨酸激酶催化區(qū)域。乙烯之所以與受體結(jié)合，是通過一個(gè)過渡金屬輔因子，大多數(shù)是銅或鋅，銀離子也能替代銅產(chǎn)生高親和力結(jié)合，但阻止乙烯與受體結(jié)合時(shí)產(chǎn)生的蛋白變化，所以起抑制作用。

2、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)一、相互促進(jìn)

IAA、GA、ＣＴＫ：促進(jìn)馬鈴薯生長(zhǎng)

IAA與GA：促進(jìn)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)

IAA與乙?。阂种粕L(zhǎng)乙稀與ABA二、相互抑制乙稀抑制IAA的作用

IAA與CTK：頂端優(yōu)勢(shì)

IAA、GAＣＴＫIAA、GA激素間的相互作用第六節(jié)其它植物生長(zhǎng)物質(zhì)

一、油菜素內(nèi)酯

1970年，美國(guó)的米切爾(Mitchell)等在油菜的花粉中發(fā)現(xiàn)了新的生長(zhǎng)物質(zhì)，它能引起菜豆幼苗節(jié)間伸長(zhǎng)、彎曲、裂開等異常生長(zhǎng)反應(yīng)。格羅夫(Grove)等提取得到高活性的結(jié)晶化合物，1978年測(cè)定其化學(xué)結(jié)構(gòu)為甾醇內(nèi)酯化合物，并命名為油菜素內(nèi)酯(brassinolide,BR)。此后，從多種植物中分離鑒定出多種與油菜素內(nèi)酯結(jié)構(gòu)相似的化合物，并將其中具有生物活性的天然產(chǎn)物統(tǒng)稱為油菜素甾體類化合物(brassinosteroids,BRs)。BRs在植物體內(nèi)含量極微，但生理活性很強(qiáng)。(一)油菜素內(nèi)酯的結(jié)構(gòu)、種類及分布

BRs的基本結(jié)構(gòu)都是甾體化合物

BRs在植物界分布很廣，在高等植物中普遍存在，目前已發(fā)現(xiàn)至少24種天然BR，按其發(fā)現(xiàn)先后分別表示為BR1、BR2……。

BR在植物體內(nèi)各部位都有分布，花粉和未成熟種子是BR的豐富來源，莖葉中的含量遠(yuǎn)比花粉及種子中的低。油菜素內(nèi)酯是一種體物質(zhì)，而動(dòng)物激素，例如雌性激素、雄性激素、副腎皮質(zhì)激素和昆蟲蛻皮激素結(jié)構(gòu)相似

(二)油菜素內(nèi)酯的生理作用及應(yīng)用

1.促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂

2.促進(jìn)光合作用

3.增強(qiáng)抗性

BRs在農(nóng)業(yè)上主要應(yīng)用于增加作物產(chǎn)量，在低溫下增產(chǎn)效果更為顯著；BRs可以減輕環(huán)境脅迫(低溫、干旱、抗鹽等)；促進(jìn)作物生長(zhǎng)，增強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)體收獲量；提高結(jié)實(shí)率，增加粒重；提高座果率，促進(jìn)果實(shí)肥大等。二、多胺

多胺(polyamine,PA)是生物體代謝過程中產(chǎn)生的具有生物活性的NH3的烴基衍生物。二十世紀(jì)60年代,人們認(rèn)識(shí)到多胺具有刺激植物生長(zhǎng)和防止衰老的作用，并應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)際。(一)多胺的種類、分布和數(shù)量目前在植物中發(fā)現(xiàn)的多胺有14種以上。在高等植物中，二胺有腐胺、尸胺等；三胺有亞精胺、高亞精胺等；四胺有精胺。除了上述幾類外，還有其它的胺類。胺基的數(shù)目越多，其生理活性越大。具三個(gè)氨基及其以上的胺類才稱為多胺，但一般把二胺也籠統(tǒng)地歸納到多胺的范疇內(nèi)。多胺廣泛分布于植物界。對(duì)植物個(gè)體來說，一般細(xì)胞分裂最旺盛的地方，多胺的生物合成也最活躍。

(三)多胺的生理作用

1.促進(jìn)細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)

2.促進(jìn)胚芽和花芽的分化

3.延緩衰老

4.保護(hù)細(xì)胞膜，提高抗逆性

三

生長(zhǎng)抑制物質(zhì)

生長(zhǎng)抑制物質(zhì)是對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)有抑制作用的化合物，根據(jù)其抑制作用方式的不同，可分為兩大類。一類是生長(zhǎng)抑制劑(growthinhibitor)，它作用于植物頂端，強(qiáng)烈抑制頂端優(yōu)勢(shì)，使植物形態(tài)發(fā)生很大的變化，且其作用不為赤霉素所逆轉(zhuǎn)；另一類是生長(zhǎng)延緩劑(growthretardant),它抑制亞頂端分生組織的細(xì)胞分裂和擴(kuò)大，使節(jié)間縮短，株型緊湊矮小，但形態(tài)正常，即葉數(shù)和節(jié)數(shù)不變。該類化合物能阻礙內(nèi)源赤霉素的合成，因而其效應(yīng)可因施用赤霉素而被逆轉(zhuǎn)。1.生長(zhǎng)抑制劑