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文檔簡介
關于魚類呼吸系統(tǒng)內(nèi)容提要一、鰓二、呼吸運動△一般構造△外鰓△偽鰓△呼吸運動△水流經(jīng)鰓區(qū)的途徑△幾種特殊的呼吸方法三、輔助呼吸器官△皮膚△腸管△鰓上器官△氣囊四、鰾△構造△功能第2頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第一節(jié)鰓(Gill)
鰓還具有排泄氮代謝廢物和參與滲透調(diào)節(jié)的重要功能(見尿殖系統(tǒng))。魚類的呼吸器官主要是鰓。它由咽部兩側(cè)發(fā)生而來。軟骨魚類僅用鰓呼吸,但若干硬骨魚類為了適應特殊的生活條件,除鰓以外,還具有一些輔助呼吸器官,如皮膚、鰓上器官及氣囊等。在口咽腔兩側(cè),對稱排列,形狀略似梳子,主要承擔氣體交換任務的構造,就是魚鰓。一、一般構造
最先,在左右兩側(cè)咽壁上出現(xiàn)小凹——鰓囊(gillpouch),慢慢洞穿咽壁,其裂縫稱之鰓裂(gillcleft)。凡開裂于咽腔一側(cè)的稱內(nèi)鰓裂,開于外側(cè)的稱外鰓裂。板鰓類一般有5對鰓裂,少數(shù)6對或7對,硬骨魚多為5對。
第3頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第一節(jié)鰓(Gill)
鰓的后半鰓相鄰兩鰓裂中間的間隔叫作鰓間隔;它的前后兩壁上發(fā)生許多梳齒狀或細板條狀的突起,稱為鰓絲。所有這些鰓絲合在一起組成1個半鰓,通稱鰓瓣。鰓間隔前方(朝口方)的半鰓叫前半鰓,鰓間隔后方的半鰓稱后半鰓。每一個鰓間隔的前、后兩半鰓組成1個全鰓。第4頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第一節(jié)鰓(Gill)板鰓類的鰓間隔很長,隔中有鰓條軟骨支持。鰓絲的末端雖然有小部分游離,但都短于鰓間隔。因此特別發(fā)達的鰓間隔向外側(cè)突出,末端覆以皮膚并向后彎曲,用來保護鰓部。板鰓類有9個半鰓,即4個全鰓(第一至第四鰓弓)和1個半鰓(舌弓半鰓)。第五鰓弓無鰓。板鰓類沒有鰓蓋,每個鰓裂直接開口于體外,有5~7對鰓裂。全頭類在舌弓后面長出皮膜狀的鰓蓋,覆蓋鰓裂,但其中無骨胳支持,所以稱為假鰓蓋,具一對鰓孔。第5頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第一節(jié)鰓(Gill)硬骨魚類一般具有5對鰓裂,并且都有發(fā)達的鰓蓋,由骨片支持。鰓蓋以1個孔口——鰓(蓋)孔開口于體外。鰓蓋內(nèi)方的大腔稱鰓腔,鰓裂開口于此。鰓間隔不發(fā)達或幾乎消失,骨質(zhì)或軟骨質(zhì)的鰓條支持著每一鰓絲。真骨魚類一般有4個全鰓,無舌弓半鰓,第五鰓弓上也無鰓。一般板鰓類的鰓間隔雖然很長,鰓絲的一側(cè)附于其上,但鰓小片的一側(cè)卻不與它相連,每一鰓小片都離開一定的距離,因而形成一條長“水管”,保證了呼吸水流的暢通。
第6頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第一節(jié)鰓(Gill)各種魚類鰓小片組織的主要區(qū)別在于上皮細胞不同。硬骨魚類鰓小片的上皮細胞為鱗狀上皮,板鰓類的鰓小片為較厚的多角形上皮細胞。鰓絲中尚有一些執(zhí)行氯離子運轉(zhuǎn)任務的泌氯細胞。這種細胞屬嗜酸性類型,分布在鰓絲的外側(cè)。每一鰓絲兩側(cè)也同樣發(fā)生許多細板條狀的突起。彼此平行垂直于鰓絲,這一構造叫作鰓小片。鰓小片是氣體交換的地方。每一鰓小片只有2層細胞。兩層中間為微血管即竇狀隙,其壁甚薄,因此鮮活魚的鰓總是鮮紅的。真骨魚類的鰓小片愈靠近鰓絲的尖端部分出現(xiàn)愈遲,相反,板鰓類的鰓小片愈近鰓絲尖端出現(xiàn)愈早。鰓小片的數(shù)目不僅隨種類有差異,即使同種,但不同個體也不相同,因為它與鰓絲大小有關,鰓絲的大小又與魚體大小有關。第7頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第一節(jié)鰓(Gill)鰓間隔漸漸縮短,從一個方面反映了魚類的演變過程。板鰓類的鰓間隔很長,大大超過了鰓絲的長度,真骨魚類的鰓間隔顯著退縮,高等類群幾乎完全消失,而在這兩種類型之間卻存在著退化程度漸進的現(xiàn)象。相鄰鰓絲間的鰓小片,相互嵌合,作犬牙交錯狀排列,即1個鰓小片嵌入相鄰鰓絲的兩個鰓小片之間。這種排列方式再加上水流與血流方向的對流配置,可以使魚鰓吸收溶解氧的能力大大提高。第8頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第一節(jié)鰓(Gill)入鰓動脈從腹側(cè)主動脈分來,它向每一鰓絲分出1支入鰓絲動脈,居于鰓絲的內(nèi)側(cè)。入鰓絲動脈發(fā)出分支血管分布至鰓小片上,在鰓小片上一再細分,形成微血管網(wǎng)。連接入鰓絲動脈與微血管網(wǎng)之間的一段或長或短的小血管即為入鰓小片動脈。微血管內(nèi)的血液充氧后,匯集成1支小血管,位置正好與入鰓小片動脈相對,稱為出鰓小片動脈。無數(shù)出鰓小片動脈匯成出鰓絲動脈,它的位置與入鰓絲動脈相對,居于鰓絲外側(cè)。出鰓絲動脈向背側(cè)伸展,連接出鰓動脈,然后把充過氧的血液分送到全身各組織器官中去。入鰓動脈在所有魚類中都是1條,出鰓動脈在板鰓類有2條,真骨魚類只有1條。魚鰓的血管配置腹側(cè)主動脈→入鰓動脈→入鰓絲動脈→入鰓小片動脈→微血管網(wǎng)→出鰓小片動脈→出鰓絲動脈→出鰓動脈第9頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第一節(jié)鰓(Gill)有些魚類在胚胎期或幼魚期出現(xiàn)外鰓,以幫助呼吸。根據(jù)胚層來源的性質(zhì),外鰓又分為內(nèi)胚層性外鰓和外胚層性外鰓兩種。前者和真鰓具有同樣的起源,后者卻與皮膚同源,是皮膚的突出物,和真鰓毫無共同之處。
二、外鰓(Externalgill)內(nèi)胚層性外鰓(Externalentodermalgill)多見于板鰓類胎兒,是一種絲狀物,從各個鰓裂中伸出,甚至噴水孔中也有,很細長。如扁紅Urolophus的外鰓幾乎與身體等長。這類外鰓不僅可行呼吸,也具吸收養(yǎng)料的功能。外胚層性外鰓(Externalectodermalgill)見于肺魚類(澳洲肺魚除外)和多鰭魚類;而真骨魚類中,目前為止只發(fā)現(xiàn)1種(暇虎魚科)。第10頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第一節(jié)鰓(Gill)噴水孔是退化了的鰓裂,即頜弓與舌弓之間的鰓裂,其前壁長著1個細小的半鰓,稱為噴水孔鰓,受第七對腦神經(jīng)的分支控制。噴水孔鰓接受充過氧的動脈血,然后從這里流向眼晴等處。噴水孔鰓沒有呼吸功能,所以它是1個偽鰓,見于絕大多數(shù)的板鰓類和鱘鰉魚類。三、偽鰓(Pseudobranch)但是,在少數(shù)低等硬骨魚類如鱘魚類的鰓蓋內(nèi)方生長的半鰓是舌弓半鰓,發(fā)育過程中,改變了位置,從原來的舌弓后緣遷移至此。因為著生在鰓蓋內(nèi)方,所以又稱為鰓蓋鰓。它是真鰓,因為由腹主動脈送來的濁血在這里行氣體交換。同一般鰓的功能一樣。在許多真骨魚類的鰓蓋內(nèi)方長有1個或明或隱的半鰓,關于這種鰓的來歷爭論頗多,目前多數(shù)傾向于這類鰓與噴水孔鰓同源這個觀點。只是噴水孔封閉后,從該處遷移至鰓蓋內(nèi)方,因此可看成是轉(zhuǎn)移了位置的噴水孔鰓,自然也是偽鰓。第11頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第一節(jié)鰓(Gill)根據(jù)組織構造,偽鰓又分為兩類:偽鰓產(chǎn)生一種酶,促鰓排除二氧化碳。(一)自由偽鰓它在解剖學和組織學方面都同真鰓沒有差別,只是比較細小一些。板鰓類和鱘魚類的噴水孔鰓屬于這一類。雀鱔的鰓蓋鰓實際上包含兩個鰓的成分,即既有鰓蓋鰓也有噴水孔鰓,兩者連在一起,不易分辨,這種情形是很少見的。真骨魚類的海龍科、隆頭魚科、綿鳚科、鰈科等的偽鰓明顯,與第一鰓弓上的鰓絲相對,也屬自由偽鰓。(二)包埋偽鰓外方包以結締組織,表面不易認出。結締組織包裹的程度不等,有的只是填塞了鰓小片之間的空隙,而鰓絲仍然游離;有的鰓絲與鰓小片統(tǒng)統(tǒng)被封埋,深深沉入內(nèi)部。包埋偽鰓只見于真骨魚類。第12頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第二節(jié)呼吸運動除肺魚外,魚類無內(nèi)鼻孔。呼吸與鼻孔無關。魚類靠口、口咽腔以及鰓蓋協(xié)調(diào)一致的運動,使水出入鰓區(qū),以營呼吸作用。一、呼吸運動魚類的呼吸運動是一個連續(xù)進行的過程,這中間很難截然地劃分出階段或過程。但為了方便敘述和理解,現(xiàn)將整個程序分成下列兩個過程。這兩個過程主要靠通過口腔泵(buccalpump)和鰓腔泵(opercularpump)的作用而實現(xiàn)的。第一對處于上下頜的內(nèi)緣,稱為口腔瓣,防止已入口內(nèi)的水逆行回流;第二對著生在鰓蓋后緣即鰓蓋膜,或稱鰓蓋瓣,它的作用是阻止水從外界進入鰓腔。多數(shù)硬骨魚有兩對呼吸瓣:第13頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第二節(jié)呼吸運動(一)擴張吸水過程這一過程開始于鰓蓋膜(板鰓類為鰓間隔末端皮膚)緊緊關閉的那一瞬間??谑紫葟堥_,接著鰓條骨展開并向下沉落,口咽腔容積擴大,內(nèi)部壓力低于外界,水入口咽腔。此刻,鰓蓋的前部向外方擴展,增大了鰓(蓋)腔的容積。雖然,那時鰓蓋后部仍處在收縮狀態(tài),鰓蓋膜也依舊緊貼鰓蓋孔。鰓(蓋)腔容積變大,壓力也就更低,因而水流過鰓區(qū),開始進入鰓腔。緊接著出現(xiàn)下一個過程。(二)壓縮出水過程從水流過鰓區(qū)進入鰓腔時起,口腔瓣關閉。口咽腔容積的變化與上一過程正好相反,在肌肉的協(xié)同作用下,由前向后逐漸細小。這時鰓蓋膜仍然關著,但鰓蓋后部已處在最大限度的擴展中,水充滿了整個鰓腔。接著由前而后的壓縮作用波及到該區(qū),鰓蓋即有力地向體側(cè)收攏,鰓蓋膜跟著張開,水被壓出體外。鰓蓋膜關上,口張開,上述過程又復開始。第14頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第二節(jié)呼吸運動在呼吸過程中,口腔泵和鰓腔泵所起的作用,在不同生活習性或不同形態(tài)構造的魚類中是不相同的。珊瑚礁一種海鱔的鰓腔泵很柔弱,幾乎全賴于口腔泵執(zhí)行任務;鰻鱺鰓腔泵所起的作用超過口腔泵,這一點可以從它的呼吸深沉、鰓腔明顯鼓起得到證實。
呼吸過程中口是否完全閉合的問題曾有過爭論。不管怎樣看,在不同魚類特別是不同生態(tài)類群中,各種情況可能都會出現(xiàn)。金槍魚類利用連續(xù)快速游泳而造成的水流,口和鰓蓋就一直張著;使水不停地流過鰓區(qū)。第15頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第二節(jié)呼吸運動二、水流通過鰓區(qū)的途徑呼吸時相鄰兩半鰓的眼絲末端緊密相接(第一鰓弓的前半鰓和第四鰓弓的后半鰓分別貼近鰓蓋及第五鰓弓上),構成狀似漏斗的鰓柵。水流經(jīng)到鰓珊的攔阻后,部分即向兩側(cè)鰓小片之間流去,從而克服了水流沒有充分通過鰓小片進行氣體交換就被排出體外的缺陷。從上所述,相鄰兩鰓絲間的鰓小片是相互嵌合緊密相接的,從側(cè)面看,鰓小片的這種排列式樣,具有無數(shù)細小的孔隙。在壓力的作用下,水流入這些孔隙,行走于鰓小片之間,呼吸就在這里進行。以后,水入鰓腔,被壓出體外。板鰓類的鰓間隔很長,鰓絲一側(cè)附于其上,但鰓小片并不附著在鰓間隔上,而是留下一段短短的距離,形成1條上下貫通的“水管”,作為呼吸后的水流的出路。因而板鰓類的鰓間隔雖然很長,但對呼吸功能并無影響。第16頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第二節(jié)呼吸運動不論硬骨魚類還是軟骨魚類,入鰓小片動脈總是從鰓絲的內(nèi)側(cè)(靠鰓間隔的一側(cè))流向外側(cè),而水流則從鰓小片的外側(cè)流向內(nèi)側(cè)。它的流向正好與鰓小片上的血流方向相反。根據(jù)實驗分析,水流與血流反向而行,攝取水中溶氧的能力可高達85%,若兩者同向而流,其能力只及上述的1/5。水流與血流的這種反向配置,稱為對流原則。腹側(cè)主動脈→入鰓動脈→入鰓絲動脈→入鰓小片動脈→微血管網(wǎng)→出鰓小片動脈→出鰓絲動脈→出鰓動脈前面已簡述過鰓區(qū)的血管配置。第17頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第二節(jié)呼吸運動
三、幾種特殊的呼吸方法鰩類生活在海底,它的口和鰓裂位于頭的腹面,噴水孔很大,位于頭的背面。游泳時用普通方法呼吸,但停在水底時,則改用噴水孔進水,由鰓裂排出。如果靜伏海底時用口吸水,就會把泥沙一并吸進,有損傷鰓小片的危險。居住在急流山溪中的某些魚類,身體非常扁平,吸著在水底石頭上,口一直張著,水流不斷地從口流進,從鰓蓋孔流出,口咽腔和鰓蓋只是起著微弱的唧筒作用。還有幾種溪澗中生活的魚類,呼吸運動可以休止一段時間,它們的鰓蓋孔極小,鰓腔內(nèi)可以保留相當多的水量,同時由于山水溫度較低,溶氧充足,又附著在石上生活,能耗低,耗氧少,所以雖然暫時停止進水,還不致引起不適。由以上幾例看出,魚類多種的呼吸方法是對生活環(huán)境的直接適應。第18頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第三節(jié)輔助呼吸器官(Accessorybreathingorgan)
水呼吸氣呼吸多見于仔魚期,當鰓沒有完全長成之前,通過鰭褶、皮膚以及卵黃囊等吸收一部分氧氣,大多為臨時性構造,見于熱帶或亞熱帶一些魚類中,是一種永久性的輔助呼吸器官,常見的有:皮膚、腸管、口咽腔粘膜、鰓上器官及氣囊等。鰓是魚的主要呼吸器官如上述,但少數(shù)魚類仍然可以暫時離水生活,或者在含氧量很少的水中直接吞吸空氣。這類適應特殊生活方式的呼吸器官稱作輔助呼吸器官,包括水呼吸和氣呼吸兩種輔助呼吸構造。輔助呼吸器官一、皮膚鰻鱺能夠離水生活相當長時間。它們常常在夜間從水中游上陸地,通過潮濕的草地移居到別處的水體中。在離水期間,它們用濕潤的皮膚進行呼吸。又如鯰魚、彈涂魚、雙肺魚和黃鱔等皮膚血管豐富,亦都有呼吸功能。第19頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第三節(jié)輔助呼吸器官(Accessorybreathingorgan)
泥鰍的消化道是1根比較直的管子,腸壁很薄,血管很密。據(jù)研究(伍獻文,1949),泥鰍在高溫季節(jié)(夏季)用腸呼吸,此時腸后段上皮細胞扁平,細胞間出現(xiàn)微血管或淋巴,這一時期稱之呼吸期,平時,上皮細胞為柱狀,細胞間沒有稠密的微血管網(wǎng),是為靜止期。呼吸期泥鰍不時竄上水面,吞一口空氣,壓入腸內(nèi),隨即沉入水底。未加利用的余氣和從血液中排出的二氧化碳則從肛門放出。水中溶氧愈少,泥鰍吞取空氣的活動愈頻繁。二、腸管三、口咽腔粘膜黃鱔口咽腔內(nèi)壁的扁平上皮細胞間布滿血管,功能與泥鰍的腸上皮相似。黃鱔的鰓已退化,不能獨立完成水呼吸作用,只有依賴這一氣輔助呼吸裝置才能生活。漁人了解黃鱔的這一習性,往往把它們裝滿一桶,而水量非常有限,只起提供一點浮力的作用,以利黃鱔把頭抬出水面行使氣呼吸。第20頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第三節(jié)輔助呼吸器官(Accessorybreathingorgan)
烏鱧生活力強大,出水不易死亡,這是因為它有發(fā)達的氣呼吸器官——鰓上器官的緣故。只要該器官保持濕潤,從空氣中攝取氧氣就可以維持相當長時間的生命活動而不死,所以養(yǎng)殖業(yè)中把它看作是清塘難對付的對象之一。四、鰓上器官(Suprabranchialorgan)烏鱧鰓上器官由第一鰓弓的上鰓骨和部分舌頜骨變異而成。這些伸展出來的骨片很薄,形成凹凸浮雕似的結構,樣式與木耳相象,上面覆蓋著具有豐富微血管網(wǎng)的上皮,顏色鮮紅,翻開鰓蓋清晰可見。第21頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第三節(jié)輔助呼吸器官(Accessorybreathingorgan)
我國南方產(chǎn)的攀鱸,它的氣呼吸器官是第一鰓弓的咽鰓骨及上鰓骨擴大特化而成,亦稱迷路器官(labyrinthiformorgan)。該器官由3個或3個以上的骨質(zhì)瓣構成。骨片邊緣曲折,呈波浪形,作同心環(huán)排列,象一朵花球。整個器官被包圍在一個廣大的鰓上腔內(nèi)。骨質(zhì)瓣上覆蓋著一層微血管網(wǎng)很發(fā)達的上皮,由第四入鰓動脈分出血管進入迷路器官,如斗魚具有類似的鰓上器官;胡子鯰的鰓上器官在第一或第二鰓弓的背面形成,狀似珊瑚。第22頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第三節(jié)輔助呼吸器官(Accessorybreathingorgan)
印度產(chǎn)的囊鰓類Saccobranchus有1對管狀長囊,自鰓腔往后穿過脊椎附近的肌肉伸至尾部。囊的內(nèi)壁上血管非常豐富,生活時充滿空氣,能在陸上生活一段時間。雙肺魚也有小型氣囊1個。
五、氣囊(Air-sac)第23頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第四節(jié)鰾(GasBladder)圓口類和軟骨魚類無鰾。硬骨魚類的絕大多數(shù)有鰾,少數(shù)種類無鰾,是次生現(xiàn)象。一、構造
鰾體氣道亦稱前室,是鰾的主體部分,鰾體通常發(fā)達,顯著大于其它部分。后室鰾管
前端連接鰾體的部分,在有些魚類中,它進一步縮小,成為—個附著于鰾體上的細小構造,稱作卵圓室;余下的部分即鰾管則是真正的氣道。
魚鰾俗稱魚泡,位于胃腸背方、腎臟腹面,囊狀,中空。乍一看似乎頗簡單,其實它的形態(tài)構造相當復雜,它的機能也極為多種多樣。第24頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第四節(jié)鰾(GasBladder)一些魚的鰾,與上述構造很不相同。它的整個氣道不再分化,形態(tài)單一,狀似囊袋,與食道連通。而與上述鰾體相當?shù)牟糠謪s很不發(fā)達或不存在,如鱘魚類、鮭魚類的鰾就屬于這一類型。狗魚的鰾也很簡單,但較之鱘魚類和鮭魚類卻向前發(fā)展了一步,在鰾腔前壁上出現(xiàn)了相當于鰾體中能分泌氣體的組織,雖然其面積不大,但這種能分泌氣體的組織是鰾體(前室)的主要特征。喉鰾閉鰾凡具有鰾管的鰾稱為喉鰾,在歷史發(fā)展過程中處于較低級的階段,如鯡形目、鯉形目等均屬此類型的鰾。沒有鰾管與消化道連通,這類鰾稱為閉鰾。鰾管退化消失者多數(shù)是硬骨魚類中比較高等的類群。第25頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第四節(jié)鰾(GasBladder)鰾的形狀通常都呈囊袋形,或長或短,或大或小,有1室,2室或3室。多鰭魚的鰾分2葉,右葉長,左葉短,左右兩葉的前端愈合,開口于食道的腹面。弓鰭魚的鰾在前方表現(xiàn)為2個短囊,往后合并為1個。雀鱔的鰾只有1個,很長,與體腔幾乎相等。這兩種鰾的內(nèi)壁都具有許多用來呼吸的小氣室。鱘魚的鰾狀如1個長袋,內(nèi)空光滑,鰾管粗短。
鯉形目魚類的鰾通常分作2室(少數(shù)3室),從外表看,中間有細頸分隔開來,但內(nèi)部兩室相通。與閉鰾類的鰾體相當?shù)膽撌恰昂笫摇保ǚ?室者應該是中室),有鰾管與之相連,而“前室”實為“后室”的囊突,3室鰾的前、后室則都是中室的囊突。第26頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第四節(jié)鰾(GasBladder)真骨魚類鰾的形態(tài)變化比較大。有一種蝴蝶魚,生活在水表層,會吞吸空氣,它的鰾緊貼著脊柱兩側(cè),分出許多囊突,伸入椎體和橫突中,使脊椎充“氣”,可與鳥類的氣骨相比擬。鯛科、鯖科和鲹科魚類的鰾由腹腔伸入尾部,甚至伸入脈弓內(nèi)部。許多鲇類的鰾具T形隔膜,將鰾腔分成1前2后可以相通的小室;另一些魚的鰾更小,包在由椎體橫突變態(tài)而來的骨質(zhì)囊中,如鰍、平鰭鰍和魚危類等都屬此型。許多鯡科魚類(如太平洋鯡魚、黍鯡、印度鰳魚、沙丁魚、沙腦魚等)和鳀科某些魚類(如olus),它們的鰾都很長。后部末端有一向外開口的小孔,稱之肛孔。肛孔緊接肛門,略偏于尿殖孔后方左側(cè)。這3個孔(肛門、尿殖孔、肛孔)一起開口于一個共同的凹窩中。第27頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第四節(jié)鰾(GasBladder)石首魚科鰾的兩側(cè)伸出許多樹枝狀的盲管,數(shù)目、長短、排列方式各有特點,是該科種、屬的分類依據(jù)之一。鰾管是否必然用來為吸氣和放氣服務,看法并不一致。通常認為吸氣和放氣仍然通過氣腺來實現(xiàn)。鰾管可能只是在緊急情況下(如鰾內(nèi)壓力過大)供放氣用的一個安全閥。也有人認為,鰾管的另一個作用,就是當仔魚(亦稱自由胚胎)的卵黃囊消失后,鰾內(nèi)充入的氣體,一定是向水表面吞吸大氣獲得,而不是從血液中分泌而來。
所有低等硬骨魚類的鰾管都顯得短而粗,而在高等類群里,如有鰾管,則鰾管都比較細長。第28頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第四節(jié)鰾(GasBladder)鰾容積的大小,與所處環(huán)境水的密度大小有關。淡水密度小,所以淡水魚鰾占整個身體體積的比值較大,為7~11%;相反,海水密度大,海水魚鰾占身體體積的比值為4~6%。在一般情況下,水中氧分壓大約是0.2atm,氮分壓是0.8atm,但魚鰾內(nèi)的氧分壓常達100atm,氮分壓達20atm。某些深海魚類氮分壓甚至高達200atm。這種有效濃集氧、氮氣體的能力是魚鰾的一種非常奇異的特性。自然,完成這個過程有它相關的組織構造。
鰾內(nèi)氣體壓力的調(diào)節(jié),閉鰾類靠氣腺和卵圓室來執(zhí)行的。喉鰾類無卵圓室,但具有氣體吸收區(qū),氣腺也一樣存在,不過這兩種構造的發(fā)展程度都較低。第29頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第四節(jié)鰾(GasBladder)氣體由迷網(wǎng)進入鰾腔,主要是通過特定的生化反應實現(xiàn)的。靜脈微血管攜帶著從氣腺來的呼吸酶和乳酸,這些物質(zhì)通過對流交換很快進人動脈微血管,乳酸在這里促使溶解的氣體釋放出來,并穿過氣腺細胞,進入鰾腔。不過氣腺細胞的這種穿透性是單向的,只允許氣體由外向內(nèi)穿透,鰾內(nèi)的氣體不能穿過氣腺細胞而退回迷網(wǎng)。卵圓室是吸收鰾內(nèi)氣體效率較高的一個構造。鱈魚的卵圓室很典型。卵圓室的壁很薄,微血管發(fā)達,上皮細胞1層,以1個小孔口與鰾體溝通,環(huán)肌和輻射肌圍繞孔口,管理支配孔口的啟閉。當鰾內(nèi)氣體無需再被吸收(放掉)時,環(huán)肌收縮,關閉孔口;反之,輻射肌收縮,孔口張開。第30頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第四節(jié)鰾(GasBladder)供給鰾的血液來自兩路:鰾前部所需的血液直接來自背主動脈或體腔動脈的1分支,供給后部的血液來自體節(jié)動脈的分支。前部的靜脈血流入鰾靜脈,再注入肝門靜脈,后部的靜脈血匯入后主靜脈或直接流人靜脈竇。鰾接受迷走神經(jīng)(X)和交感神經(jīng)的雙重支配。
鰾內(nèi)氣體的組成隨種類和棲息環(huán)境的不同而不同。淡水魚鰾中氧量要比海水魚低。通常情況下,生活在水表層的魚,鰾內(nèi)氣體以氮的絕對量為最大,二氧化碳比例偏高(與當時大氣中的對應成分相比)。但愈往深處,氧的含量就愈高。如魴佛,在1米水深處,鰾內(nèi)氧量為16%,降至8米水深,氧量增至50%??导燾onger處在175m深度時,氧量高達87%。除了上述幾種主要氣體外,鰾中還有微量的氫(H2)、氬(Ar2)、氖(Ne2)、氦(He2)等氣體。
第31頁,共35頁,2024年2月25日,星期天第四節(jié)鰾(GasBladder)二、功能
(一)調(diào)節(jié)密度作用無鰾的軟骨魚類、金槍魚類和馬鮫魚等,在一定的深度范圍內(nèi)比較自由地上下活動,是靠付出較大能量來實現(xiàn)的。但有鰾的魚則只要依賴通過改變鰾的容積來實現(xiàn),雖然這一過程比較緩慢,但付出的能量卻較少。鰾的功能
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