《植物生殖生理》課件

植物生殖生理PlantReproductiveDevelopment1整理課件植物生殖生理PlantReproductiveDevel植物開花的條件高等植物的一生都要經(jīng)過種子萌發(fā)——幼苗——成體——開花——結實——種子形成各個階段。但植物并非在任何情況下都能開花。植物要開花，首先自己要度過幼年期，進入“感受態(tài)（competent）”或“花熟狀態(tài)”，這時才能感受外界條件的變化，在得到了適當?shù)耐饨绱碳ず螅ǖ蜏嘏c光周期）才能開花。外界條件對開花的誘導，稱為花誘導(Floralinduction)，經(jīng)過花誘導后，植物的莖頂端分生組織才有可能分化成花。2整理課件植物開花的條件高等植物的一生都要經(jīng)過種子萌發(fā)——幼苗——成體頂端分生組織向芽原基的轉變3整理課件頂端分生組織向芽原基的轉變3整理課件低溫光周期進入感受態(tài)幼年期決定表達花的早期發(fā)育分為3個階段成花決定形成花原基花器官的形成及發(fā)育4整理課件低溫進入感受態(tài)幼年期決定表達花的早期發(fā)育分為3個階段4整理課§1幼年期一、幼年期（juvenility）特征定義：任何處理都不能誘導植物開花的時期。不同植物時間長短不一。形態(tài)特征：P243表11－1

生理特征：二、提早成熟的技術措施加速生長：長日照處理減慢生長速度：嫁接到成年植株或損傷減少赤霉素含量5整理課件§1幼年期一、幼年期（juvenility）特征5整理課§2春化作用－花誘導生理花誘導：植物在合適的環(huán)境條件下植物體的細胞內(nèi)部發(fā)生成花所需的一系列生理變化過程，稱為floralinduction。花誘導之后植物才能開花。花誘導的外界條件：低溫光周期6整理課件§2春化作用－花誘導生理花誘導：植物在合適的環(huán)境條件下植物低溫和花誘導春化作用vernalization蘇聯(lián)學者李森科把低溫促進植物開花的作用稱為春化作用。成花受低溫影響的植物：一些冬性1年生植物：冬小麥、冬黑麥一些2年生植物：芹菜、胡蘿卜、蘿卜、蔥、白菜、薺菜、天仙子等。我國農(nóng)民采用的春化方法：悶麥法：把萌動的冬小麥放入罐中，放入0~5℃的低溫下處理40~50天，然后拿出播種。七九小麥：自冬至起將小麥種子浸在井水中，次晨取出陰干，每9天處理1次，共處理7次后播種。7整理課件低溫和花誘導春化作用vernalization7整理課件一、春化作用的條件：低溫是主要條件有效低溫0-10度，不同品種的作物所需的時間和溫度不同春化是個量的積累過程，降低溫度會縮短對時間的要求其它條件：氧氣、水、糖類積累等。春化作用可被逆轉如果把未完成春化的的植物放在高溫下(30℃或更高)或缺氧條件下，則春化效果即行消失，這稱為脫春化devernalization或春化解除。而在春化完成后，再放入高溫環(huán)境則無影響。類型春化溫度天數(shù)分布冬性0-340-45華北半冬性3-610-15黃河流域春性8-155-8華南、東北8整理課件一、春化作用的條件：類型春化溫度天數(shù)分布冬性0-340-45二、春化作用的時間、部位和刺激傳導時期一般來說，植物從種子萌發(fā)到植株生長的任何時期都可進行春化。但有的植物如胡蘿卜、月見草不能在種子萌發(fā)狀態(tài)進行春化，只能當幼苗長到一定大小后才能通過春化。部位一般來說，春化的部位是莖尖生長點。但有的植物的低溫感受部位不是莖尖生長點。如緞花是葉片或根、大白菜是根；另外，許多植物的種子、離體胚也可通過春化。刺激傳導認為春化過程中形成一種春化素，能夠通過輸導組織傳導。9整理課件二、春化作用的時間、部位和刺激傳導9整理課件三、春化作用的生理生化變化膜透性變大呼吸增強，HMP途徑加強、NADPH產(chǎn)生增多DNA去甲基化（去甲基化假說）RNA與新蛋白合成增多，如種康發(fā)現(xiàn)，Ver17、69、203基因為春化基因，反義技術證明Ver203可能是主效基因。呼吸作用、光合作用、蒸騰作用加強抗寒性減弱某些作物體內(nèi)GB合成增多10整理課件三、春化作用的生理生化變化10整理課件四、春化作用的機理春化素假說梅爾切斯和A.Lang提出低溫后植物體產(chǎn)生了春化素(vernalin)，該物質可以經(jīng)過嫁接傳遞，如低溫處理的天仙子嫁接到未春化處理的天仙子上，可引起后者開花，但至今未發(fā)現(xiàn)春化素為何物。近來提出春化與DNA去甲基化有關春化作用與GB形成的關系GB可以代替低溫使部分未春化植物在常溫下開花，而不能使所有植物開花低溫處理后，GB含量不一定都升高GB處理和春化處理對植物的作用效果不完全相同GB處理先抽苔再開花，而春化處理抽苔與開花同時進行11整理課件四、春化作用的機理11整理課件12整理課件12整理課件§3光周期現(xiàn)象－－花誘導一、植物對光周期反應的類型光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)1920年，美國GarnerWW,AllardHA發(fā)現(xiàn)美洲煙草(Marylandmammoth)在華盛頓附近的夏季長日下不開花，而在冬天溫室中卻開花。后來研究發(fā)現(xiàn)美洲煙草是否開花與日照長度(光周期)有關，美洲煙草只有在日照長度<14h時方開花，這導致光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)。13整理課件§3光周期現(xiàn)象－－花誘導一、植物對光周期反應的類型13整2植物對光周期反應的類型長日植物

LONG-DAYPLANTS

whichfloweronlyifthelightperiodsarelongerthanacriticallength(normally>9-16hours).

Theseincludelettuce,spinach,clovercornandiris.短日植物

SHORT-DAYPLANTS

whichfloweronlyifthelightperiodsareshorterthanacriticallengthandthereforeflowerinlateSummerorAutumn.

Theseincludestrawberries,poinsettias,potatoesandsoybeans.日中性植物DAY-NEUTRALPLANTS

whichflowernomatterwhatthedaylengthiswithouttheneedforphotoperiodismandmanyoccurinequatorialregions.

Theseincluderoses,cotton,sunflowers,cucumbers,pepperandtomatoes.中日性植物INTERMEDIATE-DAYPLANTS

whichgrowvegetativelyifthedayistoolongortooshort.

Theseincludesugarcane(12.5h)andpurplenutsedge（莎草）.14整理課件2植物對光周期反應的類型長日植物LONG-DAYPLA長短日植物

Long-short-dayplant.InducedbylongdaybutflowerundershortdaysuchasBryophyllumdaigremontianum（落地生根）.短長日植物

Short-long-dayplant.InducedbyshortdaybutflowerunderlongdaysuchasCampanulamedium(風鈴草).二、臨界日長Criticalday-length:促進或抑制植物開花的極限日照長度。即晝夜周期中誘導短日植物開花的最長日長或誘導長日植物開花的最短日長。P247表11-215整理課件長短日植物Long-short-dayplant.In注意的幾個問題：所謂長日植物、短日植物有相對和絕對之分(專性和兼性)，對于栽培作物而言，由于長期的人工馴化與引種，對光周期反應不很敏感。同一植物的不同品種對日照的要求不同，如短日植物玉米，越向北的品種對短日的要求越敏感。短日植物的臨界日長不一定短于長日植物的臨界日長。如短日植物美洲煙草臨界日長14h

長日植物天仙子臨界日長8.5h短日植物并非日照越短越好，日照太短會影響光合產(chǎn)物積累，影響開花的質量和數(shù)量。光周期的臨界日長的長短還受溫度影響其實夜長對植物的花期誘導更為重要。16整理課件注意的幾個問題：16整理課件暗間斷nightbreak與臨界夜長criticalnightlength在對植物開花的影響上，晚上的長度比白天更重要，可以說植物通過感知夜長來感知日長。長日植物應確切地稱作短夜植物，而短日植物應稱為長夜植物17整理課件暗間斷nightbreak與臨界夜長critical臨界夜長：在晝夜周期中，短日植物能開花的最小黑暗長度或長日植物開花的最大暗期長度。對于短日植物來說，它開花所需的暗期必須是連續(xù)的，在這過程中若以光照中斷黑暗，則短日植物不能開花(長日植物開花)，這稱為暗間斷。在暗間斷中，紅光最有效，遠紅光可逆轉紅光的作用，(二者相互逆轉，最終結果看最后照射的光)。紅光、遠紅光和什么有關呢？

5）暗間斷所需的光強很弱，50~100lux即可。18整理課件臨界夜長：在晝夜周期中，短日植物能開花的最小黑暗長度或長日植Floweringresponsecanbemanipulatedbyshortperiodsofredorfar-redradiationappliedduringthedarkperiodofalongnightregime19整理課件Floweringresponsecanbemani1、光周期誘導光周期誘導的周期數(shù)每種植物開花所需的最少光周期數(shù)，低于該天數(shù)不能開花。光誘導的光強度與光質光強:一般50~100Lux即可光質：600~660nm紅光最有效，綠光無效，而紅光的作用可被遠紅光消除。三、光周期誘導和光信號的感受和傳導20整理課件1、光周期誘導三、光周期誘導和光信號的感受和傳導20整理課件2、感受部位：感受光周期的部位是葉片，（通常1片展開葉即夠），而開花部位在莖尖生長點。21整理課件2、感受部位：21整理課件3、開花刺激物的傳遞：通過韌皮部傳遞，并可經(jīng)過嫁接傳遞傳遞給其它植株實驗證據(jù)：短日植物牽牛的嫁接實驗短日植物高涼菜與長日植物八寶的嫁接實驗22整理課件3、開花刺激物的傳遞：22整理課件Ontheleftisastock(bottom)thatretainstwophotoperiodicallyinducedleavesandcausesanoninducedshoot(receptor)abovethegraftjunctiontoflower(aftergrafting,thegraftswerekeptinnoninductivephotoperiods).Ontherightisthecontrol:anoninducedstockgraftedtoanoninducedreceptor.Theleavesofthereceptorwerecontinuallyremovedinbothgrafts(untilfloweringwasinitiatedinthegraftontheleft)toensurethattheleavesofthestockweresupplyingmetabolitestothereceptormeristemandwerethuscapableoftransmittingafloweringsignal.GraftTransmissionofFloweringinBryophyllumdiagremontianum23整理課件Ontheleftisastock(bottom四、植物生長調節(jié)劑與植物開花

GA可代替光照誘導長日植物在短日照下開花。乙烯利能促進菠菜開花。多胺可誘導某些植物開花。24整理課件四、植物生長調節(jié)劑與植物開花24整理課件五、春化和光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應用（一）春化處理使萌動種子通過低溫處理，可解決冬小麥春播問題。育種時進行春化處理，可加速冬性作物育過程。（二）控制開花通過人工控制光周期，可使花卉提前或推遲開花。（三）引種在引種作物品種時，應遵循同緯度引種的原則。25整理課件五、春化和光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應用（一）春化處理25整理課光周期與緯度的關系26整理課件光周期與緯度的關系26整理課件在北半球，任何緯度都是夏至時白天最長，冬至時白天最短。在北半球，自春分到秋分，緯度越高，白天越長；緯度越低，白天越短。自秋分到春分，緯度越高，白天越短，緯度越低，白天越長。因此對于我國南方(廣州一帶，北緯23°)白天與黑夜的長度變化不大，沒有很長的白天，原產(chǎn)于此的多為短日植物。北方(東北一帶，北緯45°)在其春分—秋分的生長季節(jié)中，日長很長，原產(chǎn)于此的多為長日植物。27整理課件27整理課件以短日植物大豆為例：南方品種引種到北方，會延遲開花；北方品種引種到南方，會提前開花。二者都影響產(chǎn)量。

麻為短日植物，南麻北種可以……..？28整理課件以短日植物大豆為例：南方品種引種到北方，會延遲開花；北方品種光敏色素與花誘導光敏素在晚上以Pr的形式合成，在白天，其中大部分轉變成Pfr，這個過程進行得很快；在夜晚，Pfr的分解和轉變就慢得多，常需幾小時，黑暗的長度決定了Pfr的量或比例，反過來，通過Pfr的量或比例可以使植物分辨出黑夜的長短，從而使植物開花反應在一定的日長季節(jié)中產(chǎn)生660nm730nm29整理課件光敏色素與花誘導光敏素在晚上以Pr的形式合成，在白天，其中大對于短日植物來說，它需要超過一定時間的黑暗，才能達到所需的Pfr比例，只有該比例低于開花所需的臨界Pfr量或比例，才能開花。對于長日植物來說，它需要短于一定時間的黑暗，使體內(nèi)Pfr的比例超過開花所需的臨界Pfr量或比例，才能開花。光敏素在花誘導中的作用模式，屬于慢反應，為基因模式，一定量的Pfr或比例開啟了開花有關基因。30整理課件對于短日植物來說，它需要超過一定時間的黑暗，才能達到所需的PthebiologicalclockofplantsPfrPrTheratioofPfrtoPristhecriticaldeterminantofphotomorphogenicresponsesinplants.31整理課件thebiologicalclockofplants光周期誘導的幾種假說（1）柴拉軒Chailakhyan的成花素假說柴拉軒提出誘導開花的激素為成花素（florigen）是由形成莖必需的赤霉素和形成花必需的開花素（authesin）兩組物質組成。植物必須同時具有GB和開花素才能開花。日中性植物本身含有GB和開花素，所以不論長日和短日下都開花，而長日植物在長日下、短日植物在短日下都具有GB和開花素，都能開花。而長日植物在短日下缺乏GB，短日植物在長日下缺乏開花素，所以都不能開花。冬性長日植物在長日下具有開花素，但缺乏低溫不能形成GB，所以作不能開花。32整理課件光周期誘導的幾種假說（1）柴拉軒Chailakhyan的成花素學說與一些實驗結果相符合，但成花素和開花素至今未分離到。33整理課件成花素學說與一些實驗結果相符合，但成花素和開花素至今未分離到（2）光敏素假說大量實驗證明，光敏素活化了某些特定基因，促進了新的RNA和蛋白質的合成，最終誘導了花器官的分化。34整理課件（2）光敏素假說34整理課件（3）碳氮比理論C/N比理論在20世紀初期由Klebs提出，他認為當植物體內(nèi)的糖量多于含N化合物的量時，就開花，反之不開花。C/N比理論確實與許多農(nóng)業(yè)和林業(yè)現(xiàn)象相符合，例如一些果樹遮光或增大水肥比例時會延遲開花，而延長光照則促進開花，因此得到當時許多人的擁護。但用C/N理論解釋花誘導不合適，因為Klebs的實驗植物都是些長日植物和日中性植物，而對短日植物不適合這一理論。但如果把它看作花誘導之后花的形成的理論，比較合適，因為花誘導完成后，花的形成需要一定的有機物才能開花，含糖量高有助于花的形成，這對于農(nóng)業(yè)、果樹生產(chǎn)具有一定指導意義。35整理課件（3）碳氮比理論35整理課件§4花器官的形成及開花在植物的成花過程中，需要花誘導和花器官形成兩個過程。只有完成花誘導后，才有了開化的可能，而能否開花，還要有合適的條件。也可以說：花誘導決定了成花的可能性，而后者決定了花的質量和數(shù)量。36整理課件§4花器官的形成及開花在植物的成花過程中，需要花誘導和花器一、花器官形成的ABC模型：

Meyerowitz,Coeng于1991,1994年提出，花器官分為四輪——花萼、花瓣、雄蕊、心皮，自外向內(nèi)依次排列，它們分別被ABC三種同源異型基因控制：A控制1,2輪，B控制2,3輪，C控制3,4輪?；蛘哒f花萼的形成由A控制，花瓣的形成由A、B控制，雄蕊的形成B、C控制，心皮的形成由C控制。而A和C的作用是相互拮抗和延伸的。一旦其中某類基因發(fā)生突變，就會引起器官的錯位，產(chǎn)生同源異型現(xiàn)象。在擬南芥中，A、B、C的對應基因分別是AP3/PI、AP2/AP3、AG

現(xiàn)在認為ABCDE模型?？缀曛恰?7整理課件一、花器官形成的ABC模型：37整理課件MUTATIONSINFLORALORGANIDENTITYGENES38整理課件MUTATIONSINFLORALORGANIDENQUADRUPLEMUTANT(ap1,ap2,ap3/pi,ag)RESULTSINTHEPRODUCTIONOFLEAF-LIKESTRUCTURESINPLACEOFFLORALORGANS39整理課件QUADRUPLEMUTANT(ap1,ap2,ap二、成花誘導的多因子途徑四條途徑控制植物的花誘導1、光周期誘導：光敏色素和隱花色素AGL202、自主/春化途徑：開花阻抑物基因：FLC3、糖類調節(jié)：蔗糖可能促進SCO1基因而促進開花。4、赤霉素途徑：可