真菌的細胞結(jié)構(gòu)普通真菌學(xué)

關(guān)于真菌的細胞結(jié)構(gòu)普通真菌學(xué)第三章真菌的細胞結(jié)構(gòu)第一節(jié)細胞壁第二節(jié)原生質(zhì)膜第三節(jié)細胞核第四節(jié)線粒體和核糖體第五節(jié)內(nèi)膜系統(tǒng)第六節(jié)細胞骨架與細胞質(zhì)的移動第七節(jié)其他內(nèi)含物第2頁,共73頁，2024年2月25日，星期天真菌細胞結(jié)構(gòu)平面圖第3頁,共73頁，2024年2月25日，星期天如果從形態(tài)上觀察各種真菌，可能有較大的差異，但是它們的細胞構(gòu)造基本上是相同的。第4頁,共73頁，2024年2月25日，星期天第一節(jié)細胞壁一、細胞壁的主要成分多糖、蛋白質(zhì)、脂類、無機離子1、多糖1）大多數(shù)真菌細胞壁的主要成分為己糖或氨基己糖構(gòu)成的多糖鏈，如幾丁質(zhì)、脫乙酰幾丁質(zhì)、纖維素、葡聚糖、甘露聚糖、半乳糖等，2）一種真菌的細胞壁組分并不是固定的，在其不同生長階段，細胞壁的成分有明顯不同。

第5頁,共73頁，2024年2月25日，星期天3）低等真菌（卵菌綱、前毛壺菌綱、粘菌目和子囊菌個別種）的細胞壁成分以纖維素為主，酵母菌以葡聚糖為主，而高等真菌（子囊菌、擔(dān)子菌、半知菌和低等的壺菌）則以幾丁質(zhì)為主β-1，4-N-乙酰胺基葡糖為單元的無支鏈多聚體。幾丁質(zhì)(Chitin)又稱甲殼素或甲殼質(zhì),是由N-乙酰-β-D-氨基葡萄糖以β-1,4糖苷鍵連接而成的高分子生物多聚體,廣泛分布于自然界中，是真菌、甲殼類動物和藻類等生物的重要結(jié)構(gòu)物質(zhì)。第6頁,共73頁，2024年2月25日，星期天幾丁質(zhì)酶(Chitinase,Ec.3.2.14)是一類能催化降解幾丁質(zhì)β-1,4糖苷鍵的水解酶,許多微生物、植物和動物都可產(chǎn)生幾丁質(zhì)酶，由于幾丁質(zhì)酶是幾丁質(zhì)生物降解過程中的關(guān)鍵酶,因此,研究和利用幾丁質(zhì)酶降解幾丁質(zhì)不僅對幾丁質(zhì)資源的利用有重大意義,而且在植物真菌病害防治方面也具有廣泛的應(yīng)用前景。真菌幾丁質(zhì)酶的作用第7頁,共73頁，2024年2月25日，星期天第8頁,共73頁，2024年2月25日，星期天2、蛋白質(zhì)

1）不超過細胞壁組分的10%2）既是細胞壁結(jié)構(gòu)的組成又起著酶的功能。

3）啤酒酵母和卡爾酵母細胞壁中甘露糖通過N-乙酰葡糖胺與蛋白相連

4）有些糖蛋白存在于皮膚真菌的細胞壁外。如毛蘚菌屬（Trichophyton）、曲霉菌屬（Aspergillus）和小孢子菌屬（Microsporum）他門可以引起人的變態(tài)反應(yīng)和動物的過敏性反應(yīng)。

5）一些水解酶如磷酸酶。Α-淀粉酶和蛋白酶都位于細胞壁，這些酶能使周圍環(huán)境中的底物水解成亞單位，以便運輸?shù)郊毎?。?頁,共73頁，2024年2月25日，星期天3、脂類1）通常不超過細胞壁的8%，有一例外，三孢布拉霉（Blakesleatrispora）總脂量30%2）主要有飽和脂肪酸組成，普遍是磷脂。但是有些酵母中存在糖脂和鞘氨醇如熱帶假絲酵母（Cadidatropicalis）存在甘露聚糖與脂肪酸4、無機離子其中磷含量較豐富，其次是鈣、鎂總之，細胞壁成分隨著菌類的不同而不同，而且每種菌體的細胞壁在其生活周期過程中也存在著差異。第10頁,共73頁，2024年2月25日，星期天壺菌綱Allomyces卵菌綱Phytophthora接合菌綱Mucor子囊菌綱/半知菌Aspergillus酵母菌（子囊菌）Saccharomyces擔(dān)子菌門Schizophyllum葡聚糖16540432961纖維素—360000幾丁質(zhì)580919110聚氨基葡糖—10330—甘露聚糖—〈12231〈3蛋白質(zhì)105611137脂類—38593注：數(shù)字為細胞壁總干重的質(zhì)量百分比真菌細胞壁的化學(xué)成分第11頁,共73頁，2024年2月25日，星期天胞壁成分酵母形菌絲形孢子囊孢囊孢子幾丁質(zhì)8.49.4182.1脫乙酰幾丁質(zhì)27.932.720.69.5甘露糖8.91.60.91.8墨角藻糖3.23.82.10半乳糖1.11.60.80葡糖醛酸12.211.8251.9葡萄糖000.142.6蛋白質(zhì)10.36.39.216.1脂類5.77.84.89.8磷22.123.30.82.6黑色素00010.3魯氏毛霉生活史中細胞壁化學(xué)組成的差異注：數(shù)值為細胞總干重的質(zhì)量分數(shù)第12頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、細胞壁的結(jié)構(gòu)由微纖絲成分的混合物鑲嵌在無定形的基質(zhì)化合物中組成的。微纖絲是由不同的多糖鏈相互纏繞所組成的一股又粗又壯的鏈，這些鏈構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)嵌入在蛋白質(zhì)及類脂和一些小分子的多糖的基質(zhì)中。疏水蛋白膠原層肽聚糖脂蛋白磷脂第13頁,共73頁，2024年2月25日，星期天三、脈胞菌細胞壁由四層組成A層無定形葡聚糖，約87nm厚B層網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)由葡聚糖、蛋白質(zhì)結(jié)合，厚度49nm;C層蛋白質(zhì)層，約9nm,可能還有其他成分，尚未檢出。D層為最內(nèi)層放射狀排列的幾丁質(zhì)，可能還有蛋白成分，厚度約為18nmE層質(zhì)膜粗糙脈胞菌菌絲胞壁結(jié)構(gòu)第14頁,共73頁，2024年2月25日，星期天

β－(13)葡聚糖，鏈狀，含量高葡聚糖

β－(16)葡聚糖，分支，含量低甘露聚糖是甘露糖α－(16)相連的分支聚合物。蛋白夾在兩者之間，少數(shù)結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)，多數(shù)是多糖，如：葡聚糖E、甘露聚糖E、蔗糖E、堿性磷酯E等。酵母菌的細胞壁厚約25nm，結(jié)構(gòu)似三明治——外層為甘露聚糖，內(nèi)層為葡聚糖，中間為蛋白質(zhì)分子。幾丁質(zhì)很少，在形成芽體時合成。不同種屬差異差異較大，如：裂殖酵母細胞壁含葡聚糖和較多幾丁質(zhì)；點滴酵母細胞壁以葡聚糖為主，少量甘露聚糖。四、酵母菌細胞壁第15頁,共73頁，2024年2月25日，星期天第16頁,共73頁，2024年2月25日，星期天第17頁,共73頁，2024年2月25日，星期天五、孢壁組分與真菌分類的關(guān)系細胞壁內(nèi)的微纖絲及其基質(zhì)多糖的存在可作為真菌分類的一個重要依據(jù)幾丁質(zhì)是絕大多數(shù)真菌細胞壁的主要成分纖維素孢壁組分只是在前毛壺菌綱和卵菌綱中存在不同綱的真菌細胞壁成分是不同的，各綱的真菌細胞壁有一些固定的成分，但也并非固定不變。（表3-4）P29第18頁,共73頁，2024年2月25日，星期天胞壁成分分類單元被分析的標本纖維素，糖原集胞菌目盤基網(wǎng)柄菌纖維素，葡萄糖卵菌綱德巴利腐菌纖維素，幾丁質(zhì)前毛壺菌綱根前毛菌屬幾丁質(zhì)，脫乙酰幾丁質(zhì)接合菌綱魯氏毛菌幾丁質(zhì)，葡聚糖壺菌綱，大型異水霉子囊菌綱（菌絲），粗糙脈胞菌擔(dān)子菌綱(菌絲），裂褶菌半知菌類黑曲霉葡聚糖，甘露聚糖

子囊菌（酵母）啤酒酵母

半知菌類（酵母）產(chǎn)朊假絲酵母幾丁質(zhì)，甘露聚糖擔(dān)子菌綱

擲孢酵母半乳聚糖，多聚半乳糖胺

毛菌綱

變形毛菌胞壁成分與分類單元之間的關(guān)系第19頁,共73頁，2024年2月25日，星期天第20頁,共73頁，2024年2月25日，星期天第二節(jié)細胞膜一、細胞膜(cellmembrane)概述

細胞膜又稱細胞質(zhì)膜（plasmamembrane），是細胞表面的一層薄膜。有時稱為細胞外膜或原生質(zhì)膜。原始生命向細胞進化所獲得的重要形態(tài)特征之一，細胞膜位于細胞表面，厚度通常為7～8nm，由脂類和蛋白質(zhì)組成。它最重要的特性是半透性，或稱選擇透過性，對進出入細胞的物質(zhì)有很強的選擇透過性。具有相同的基本結(jié)構(gòu)特征。主要成分是脂類、蛋白、糖類。

第21頁,共73頁，2024年2月25日，星期天形狀：一般為波浪狀，厚度：8~10nm,如終極腐霉Pythiumultimum7.3nm,大刀鐮刀菌Fusariumoulmorum9.1nm，釀酒酵母菌8nm作用：吞噬作用、胞吞作用、胞吐作用,物質(zhì)轉(zhuǎn)運、能量轉(zhuǎn)換、激素合成、核酸復(fù)制及生物進化等作用(1)是細胞外溶質(zhì)運送到細胞內(nèi)的滲透屏障；(2)是細胞壁等大分子成分的生物合成和裝配基地(3)是部分酶的合成和作用場所。第22頁,共73頁，2024年2月25日，星期天細胞膜的功能第23頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、細胞膜的基本結(jié)構(gòu)厚約7.5nm，流動鑲嵌模型，具有典型的三層結(jié)構(gòu)，主要成分是磷脂分子和蛋白質(zhì)。主要結(jié)構(gòu)成份一般是蛋白質(zhì)占60%-80%，類脂占20%-40%，碳水化合物約占5%(分布在類脂和蛋白質(zhì)之間)。第24頁,共73頁，2024年2月25日，星期天1、脂類真菌細胞中脂類的主要成分是磷脂和鞘脂類，它們都是由一個親水性的頭部和一個疏水性的尾部組成的極性分子。1)磷脂：最常見的是磷脂銑膽堿和磷脂酰乙醇胺，磷脂酰絲氨酸和磷脂酰肌醇微量存在。磷脂中脂肪酸與進化關(guān)系基本一致。高等真菌中糖類尾巴傾向于由多個碳組成?？梢允秋柡偷幕蚴菃尾伙柡退帷５偷日婢兄饕瞧鏀?shù)脂肪酸而且大多是不飽和脂肪酸。2)鞘脂類由一個脂肪酸、一個極性頭部和一個長鏈鞘氨醇乙醇胺或它的衍生物組成。鞘脂又稱為神經(jīng)酰胺，如果極性頭部為一個糖類分子則稱作腦苷脂。雖然目前真菌細胞膜中的鞘脂類結(jié)構(gòu)尚不明確，但已從許多真菌的膜中分離出神經(jīng)酰胺和腦苷脂。第25頁,共73頁，2024年2月25日，星期天2、蛋白

細胞膜蛋白質(zhì)（包括酶）膜蛋白質(zhì)主要和磷脂雙分子層鑲嵌排列，鑲嵌在磷脂雙分子層的蛋白所受的約束不同，因此分為內(nèi)在蛋白，外在蛋白和整合蛋白三種。1）內(nèi)在蛋白以疏水的部分直接與磷脂的疏水部分共價結(jié)合，兩端帶有極性，貫穿膜的內(nèi)外，所受約束作用較大；2）外在蛋白以非共價鍵結(jié)合在固有蛋白的外端上，或結(jié)合在磷脂分子的親水頭上。所受的約束較小，在鹽和螯合劑作用下容易被除去；如載體、特異受體、酶、表面抗原。占20%～30%的表面蛋白質(zhì)（外周蛋白質(zhì)）以帶電的氨基酸或基團——極性基團與膜兩側(cè)的脂質(zhì)結(jié)合；占70%～80%的結(jié)合蛋白質(zhì)（內(nèi)在蛋白質(zhì)）通過一個或幾個疏水的α-螺旋即膜內(nèi)疏水羥基與脂質(zhì)分子結(jié)合。第26頁,共73頁，2024年2月25日，星期天3）整合蛋白又叫跨膜蛋白或轉(zhuǎn)運蛋白：穿過磷脂雙層，在膜的兩側(cè)有極性區(qū)。細胞膜上存在兩類主要的轉(zhuǎn)運蛋白，即：載體蛋白（carrierprotein）和通道蛋白（channelprotein）。

載體蛋白又稱做載體（carrier）、通透酶（permease）和轉(zhuǎn)運器（transporter），能夠與特定溶質(zhì)結(jié)合，通過自身構(gòu)象的變化，將與它結(jié)合的溶質(zhì)轉(zhuǎn)移到膜的另一側(cè)，載體蛋白有的需要能量驅(qū)動，如：各類APT驅(qū)動的離子泵；有的則不需要能量，以自由擴散的方式運輸物質(zhì)，如：纈氨酶素。通道蛋白與所轉(zhuǎn)運物質(zhì)的結(jié)合較弱，它能形成親水的通道，當通道打開時能允許特定的溶質(zhì)通過，所有通道蛋白均以自由擴散的方式運輸溶質(zhì)。第27頁,共73頁，2024年2月25日，星期天第28頁,共73頁，2024年2月25日，星期天3、糖膜糖和糖衣：糖蛋白、糖脂

細胞膜糖類主要是一些寡糖鏈和多糖鏈，它們都以共價鍵的形式和膜脂質(zhì)或蛋白質(zhì)結(jié)合，形成糖脂和糖蛋白；這些糖鏈絕大多數(shù)是裸露在膜的外面（非細胞質(zhì)）一側(cè)的。（多糖-蛋白質(zhì)復(fù)合物，細胞外殼cellcoat）單糖排序上的特異性作為細胞或蛋白質(zhì)的“標志、天線”—抗原決定簇（可識別，與遞質(zhì)、激素等結(jié)合）。二、物質(zhì)的穿膜運輸細胞膜是防止細胞外物質(zhì)自由進入細胞的屏障，它保證了細胞內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定，使各種生化反應(yīng)能夠有序運行。但是細胞必須與周圍環(huán)境發(fā)生信息、物質(zhì)與能量的交換，才能完成特定的生理功能。因此細胞必須具備一套物質(zhì)轉(zhuǎn)運體系，用來獲得所需物質(zhì)和排出代謝廢物，據(jù)估計細胞膜上與物質(zhì)轉(zhuǎn)運有關(guān)的蛋白占核基因編碼蛋白的15~30%，細胞用在物質(zhì)轉(zhuǎn)運方面的能量達細胞總消耗能量的三分之二。

第29頁,共73頁，2024年2月25日，星期天氧氣，二氧化碳氮氣，苯水，甘油，乙醇氨基酸，葡萄糖核苷酸氫離子，鈉離子鉀離子，鈣離子氯離子，鎂離子碳酸氫根物質(zhì)跨膜運輸?shù)姆绞降?0頁,共73頁，2024年2月25日，星期天1、自由擴散一個分子沒有在其他分子的協(xié)助下順電化學(xué)梯度進入一個細胞稱為自由擴散，這是一個主動的過程，沒有能量消耗。一旦分子進入細胞致使梯度不再存在擴散過程停止。一些脂類和脂溶性分子，如co2和o2，能直接溶于質(zhì)膜，并以溶解的方式從一端運到另一端。第31頁,共73頁，2024年2月25日，星期天2、協(xié)助擴散物質(zhì)被特異的運輸?shù)鞍讌f(xié)助而通過質(zhì)膜這一過程被稱為協(xié)助擴散特點順化學(xué)梯度；需要載體蛋白的協(xié)助；不需要能量（ATP)。

如：大多數(shù)營養(yǎng)物質(zhì)，如糖類，氨基酸和各種不同的離子等極性分子總結(jié)：協(xié)助擴散和自由擴散都是物質(zhì)順濃度梯度的擴散過程，主要動力是質(zhì)膜兩側(cè)的濃度差。但是，協(xié)助擴散是在質(zhì)膜上載體蛋白的協(xié)助下進行的。因此，協(xié)助擴散的速度不僅受溶質(zhì)的濃度梯度的影響，還取決于質(zhì)膜上特定載體蛋白數(shù)目的多少?，F(xiàn)在已知，葡萄糖、氨基酸和甘油等物質(zhì)都能以協(xié)助擴散進入紅細胞、肌細胞和脂肪細胞。第32頁,共73頁，2024年2月25日，星期天特點從低濃度到高濃度；需要載體蛋白的協(xié)助；需要能量（ATP)。3、主動運輸——物質(zhì)在載體的協(xié)助下逆濃度梯度進出細胞的運輸如：Na+、K+、Ca2+、Mg2+等離子通過細胞膜；葡萄糖、氨基酸通過小腸上皮細胞。第33頁,共73頁，2024年2月25日，星期天第34頁,共73頁，2024年2月25日，星期天第35頁,共73頁，2024年2月25日，星期天第三節(jié)細胞核一、細胞核概述

細胞核是細胞內(nèi)遺傳信息（DNA）的儲存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的主要場所，外形為球狀或橢圓體狀。一切真核生物都有形態(tài)完整、有核膜包裹的細胞核，它對細胞的生長、發(fā)育、繁殖和遺傳、變異等起著決定性的作用。真菌細胞核的特點細胞核較小，直徑2-3nm，每個細胞通常只含一個核，有的含兩至多個，例如須霉屬(Phycomyces)和青霉屬(Penicillium)的真菌，有時每個細胞內(nèi)竟含20～30個核，占了細胞總體積的20%～25%，而在真菌的菌絲頂端細胞中，常常找不到細胞核形狀變化較大，釀酒酵母：N=16，DNA長度=14000kb，基因：4000-6500個，已報道2000個。DNA:真菌DNA是有單拷貝和多拷貝的核苷酸序列構(gòu)成，單拷貝編碼mRNA，tRNA和rRNA必須是多拷貝的，重復(fù)DNA在真菌中所占比例較少，10%-20%約100個拷貝。而其他生物中重復(fù)序列約占總量的80%真菌中染色體較小，不易染色，用遺傳法測知真菌染色體數(shù)數(shù)在2-18條，對30多個真菌的染色體和基因組進行了研究如P38,3-6真菌染色體蛋白質(zhì)為組蛋白或酸性蛋白第36頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、細胞核的結(jié)構(gòu)真核生物的細胞核由核被膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)等構(gòu)成。1、核膜：核膜位于細胞間期細胞核最外層，是細胞核與細胞質(zhì)之間的界膜。核膜是雙層單位，面向胞質(zhì)的一層為外核膜。內(nèi)外核膜常常在某些部位相互融合形成環(huán)狀開口，成為核孔，用以增大核內(nèi)外的物質(zhì)交換。內(nèi)有染色體，厚8~20nm，在核膜的外層常有核糖體附著，而且核膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連核孔：細胞核、細胞質(zhì)物質(zhì)交換通道，真菌中核膜隨菌齡而增加。2、核仁：核仁是RNA合成、加工以及核糖體亞單位的裝配場所，在細胞周期過程中，核仁是一個高度動態(tài)的結(jié)構(gòu)，在有絲分裂期間表現(xiàn)出周期性的消失與重建。第37頁,共73頁，2024年2月25日，星期天3、染色體：染色質(zhì)是間期細胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA組成的線性復(fù)合結(jié)構(gòu)，染色體是細胞有絲分裂時DNA存在的特殊形式，是間期細胞質(zhì)染色質(zhì)緊密包裝的結(jié)果，半透明膠狀物。4、核骨架：存在于真核細胞內(nèi)的以蛋白質(zhì)成分為主的纖維狀物質(zhì)。蛋白纖維構(gòu)成，支持CN和提供染色質(zhì)附著點。第38頁,共73頁，2024年2月25日，星期天第39頁,共73頁，2024年2月25日，星期天

染色質(zhì)染色體第40頁,共73頁，2024年2月25日，星期天第41頁,共73頁，2024年2月25日，星期天第42頁,共73頁，2024年2月25日，星期天三、真菌的有絲分裂大多數(shù)真菌有絲分裂是在核內(nèi)進行的，是封閉的首先產(chǎn)生中心?；蚣忓N體。--在產(chǎn)生鞭毛的真菌細胞中，核分裂時出現(xiàn)成對的中心粒，中心粒由九套三個一組的微管排列成環(huán)，稱為三聯(lián)線狀的微管--高等無鞭毛真菌中，中心粒被紡錘體代替，紡錘體呈盤狀、啞鈴形、桿狀。真菌有絲分裂過程中，核膜并不消失，而是被壓成啞鈴形，最后分裂成兩個核第43頁,共73頁，2024年2月25日，星期天減數(shù)分裂四、減數(shù)分裂第44頁,共73頁，2024年2月25日，星期天1、真菌減數(shù)分裂的特點在核中進行，核膜、核仁永久存在在分裂中期，染色體通常是不規(guī)則地分布在紡錘體上，很少排在赤道板上2、酵母菌簡述分裂和子囊孢子的形成子囊孢子形成過程中，核的形態(tài)分為五個階段1)將酵母接種在生斑培養(yǎng)基上，在最初的幾個小時內(nèi)，核內(nèi)出現(xiàn)紡錘體斑，少數(shù)微管與其相連2）紡錘斑復(fù)制，微小管數(shù)目增加，其后兩紡錘斑向相對方向移動，但未分開。3）細胞核伸長，出現(xiàn)第一次減數(shù)分裂，紡錘體斑正在分離，核膜完整。4）第二次減數(shù)分裂，紡錘體斑已復(fù)制，而且已移至向?qū)γ骈_始第二次減數(shù)分裂這段時間已開始形成孢子壁，此時，核膜仍然保持完整。5）子囊孢子成熟期，在光學(xué)顯微鏡下可見四個孢子。第45頁,共73頁，2024年2月25日，星期天第46頁,共73頁，2024年2月25日，星期天第四節(jié)線粒體和核糖體一、線粒體線粒體有自身的DNA和遺傳體系，但線粒體基因組的基因數(shù)量有限，因此，線粒體只是一種半自主性的細胞器。1、分布：在多數(shù)細胞中,線粒體均勻分布在整個細胞質(zhì)中,但在某些些細胞中,線粒體的分布是不均一的,有時線粒體聚集在細胞質(zhì)的邊緣。在細胞質(zhì)中,線粒體常常集中在代謝活躍的區(qū)域,因為這些區(qū)域需要較多的ATP在真菌細胞中至少有一個或幾個線粒體，隨著菌齡的不同而變化。線粒體的形態(tài)、數(shù)量和分布常因真菌的種類、發(fā)育階段和外界條件的不同而不同，如腐霉Pythium的線粒體多為不規(guī)則的管狀，根霉rhizopus菌絲及未成熟的孢子中的線粒體為球狀，在成熟的孢子中為巨大的扭曲狀。當孢子萌發(fā)時線粒體數(shù)目增多，并又重新變?yōu)榍蛐危螤羁梢允菆A形的或橢圓形的，有的伸長至30um,有時呈分枝狀。圓形的常分布于菌絲的頂端，而橢圓形的則常見于菌絲的成熟部分。

第47頁,共73頁，2024年2月25日，星期天2、線粒體的結(jié)構(gòu)外形囊狀，由內(nèi)外兩層膜包裹，囊內(nèi)充滿液態(tài)的基質(zhì)。外膜平整，與質(zhì)膜相似，內(nèi)膜較厚，內(nèi)膜是氧化磷酸化及電子傳遞產(chǎn)生ATP的場所，故線粒體是一切真核細胞的“動力車間”。嵴是內(nèi)膜向基質(zhì)內(nèi)伸展，從而形成的由雙層內(nèi)膜構(gòu)成的片狀或管狀物。嵴的形狀是板片狀還是管狀，與真菌的類群相關(guān)，在卵菌綱中為典型的管狀，和高等植物和藻類相似。不同細胞種類或在不同生理狀態(tài)下，其形態(tài)和長度變化很大。一般在光學(xué)顯微鏡下呈線狀、桿狀或顆粒狀。3、功能：細胞內(nèi)氧化磷酸化和形成ATP的主要場所,有細胞“動力工廠”(powerplant)之稱。是呼吸作用的場所，它參與呼吸作用，脂肪酸降解和各種其他反應(yīng)的酶類。第48頁,共73頁，2024年2月25日，星期天第49頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、核糖體1、定義核糖體又稱核蛋白體，是存在于一切細胞中的無膜包裹的顆粒狀細胞器，具有蛋白質(zhì)合成功能。2、分布核糖體分布在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細胞基質(zhì)中，還分布于線粒體和葉綠體中。3、種類1）按存在形式分為有兩種核糖體，游離核糖體和附著核糖體

游離核糖體：游離在細胞質(zhì)中,

膜旁核糖體或附著核糖：附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的表面單個核糖可以結(jié)合成多聚核糖體。2）按核糖體的存在部位分為細胞質(zhì)核糖體、葉綠體核糖體和線粒體核糖體3）按存在的生物類型分為真核核糖體和原核核糖體第50頁,共73頁，2024年2月25日，星期天4、大小

核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所包含RNA和蛋白質(zhì)，直徑約為20-25nm，此外，真核細胞的核糖體較原核細胞的大，其沉降系數(shù)為80S。每個細胞含大量核糖體。線粒體中的核糖體比細胞質(zhì)中的核糖體體積小，堿基所占的比例也較小（p41表3-7）核糖體中的RNA通常由于沉降系數(shù)的不同分為25SrRNA、18SrRNA、5.8SrRNA和5SrRNA。小亞基含有大約33種蛋白質(zhì)，一種18S的rRNA。不同真菌核糖體中RNA的的相對質(zhì)量不同P42表3-8，真核細胞核糖體的沉降系數(shù)為80S，大亞基為60S，小亞基為40S；在大亞基中，有大約49種蛋白質(zhì)，另外有三種rRNA∶28SrRNA、5SrRNA和5.8SrRNA。小亞基含有大約33種蛋白質(zhì)，一種18S的rRNA。第51頁,共73頁，2024年2月25日，星期天第五節(jié)內(nèi)膜系統(tǒng)

真菌細胞細胞內(nèi)膜系統(tǒng)（endomembranesystem）：指細胞內(nèi)在結(jié)構(gòu)、功能及發(fā)生上相關(guān)的由膜包繞形成的細胞器或細胞結(jié)構(gòu)。包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、膜邊體、泡囊和液泡。一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)1、定義：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)指細胞質(zhì)中一個與細胞基質(zhì)相隔離、但彼此相通的囊腔和細管系統(tǒng)。它是細胞質(zhì)的膜系統(tǒng)，外與細胞膜相連，內(nèi)與核膜的外膜相通，將細胞中的各種結(jié)構(gòu)連成一個整體，具有承擔(dān)細胞內(nèi)物質(zhì)運輸?shù)淖饔谩?nèi)質(zhì)網(wǎng)膜約占細胞總膜面積的一半，是真核細胞中最多的膜。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是內(nèi)膜構(gòu)成的封閉的網(wǎng)狀管道系統(tǒng)，具有高度的多型性。第52頁,共73頁，2024年2月25日，星期天2、形狀：

真菌的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形狀多種多樣，有管狀、片狀、袋裝、泡狀，與環(huán)境條件、發(fā)育階段和生理狀態(tài)有關(guān)，真菌中內(nèi)質(zhì)網(wǎng)雙層膜較植物、動物的松散且不規(guī)則，一般較細胞膜薄，對稱生長，多與核膜相連，很少和原生質(zhì)膜相連，在生長區(qū)高度泡狀化，幼嫩組織中通常長300-600um；脈胞菌和裂褶菌的片狀或管狀內(nèi)質(zhì)網(wǎng)常附有核糖體顆粒，這種粗糙的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)常見于菌絲的頂部細胞中3、種類1）粗面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)又叫做顆粒型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，常被核糖體顆粒附著，常見于蛋白質(zhì)合成旺盛的細胞中。粗面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)大多為扁平的囊，少數(shù)為球形或管泡狀的囊。第53頁,共73頁，2024年2月25日，星期天1）粗面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的表面所附著的核糖體(也叫核糖核蛋白體)是合成蛋白質(zhì)的場所，新合成的蛋白質(zhì)就進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的囊腔內(nèi)。粗面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)既是新合成的蛋白質(zhì)的運輸通道，又是核糖體附著的支架。2）滑面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)又稱為非顆粒性內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。囊壁表面光滑，沒有核糖體附著。滑面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形狀基本上都是分支小管及小囊，有時小管排列得非常緊密，以同心圓形式圍繞在分泌顆粒和線粒體的周圍，是脂類合成的場所。4、功能合成蛋白質(zhì)和脂類，分泌性蛋白和跨膜蛋白都是在ER中合成的。ER合成的脂類除滿足自身需要外，還提供給高爾基體、溶酶體、質(zhì)膜、線粒體等膜性細胞結(jié)構(gòu)。外與細胞膜相連，內(nèi)與核膜的外膜相通，將細胞中的各種結(jié)構(gòu)連成一個整體，具有承擔(dān)細胞內(nèi)物質(zhì)運輸?shù)淖饔?。?4頁,共73頁，2024年2月25日，星期天第55頁,共73頁，2024年2月25日，星期天第56頁,共73頁，2024年2月25日，星期天二、高爾基體1、定義高爾基體也是一種內(nèi)膜結(jié)構(gòu)，是由許多小盤狀的扁平雙層膜和小泡所組成，其上無核糖體顆粒附著。是協(xié)調(diào)細胞生化功能和溝通細胞內(nèi)外環(huán)境的一個重要細胞器，通過它的參與和對“膜流”的調(diào)控，就把細胞核被膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和分泌泡囊的功能聯(lián)成了一體。2、在真菌細胞中的分布：僅在根腫菌綱、前毛壺菌、卵菌綱和腐霉中分布，在接合菌綱、子囊菌以及擔(dān)子菌中很少有報道。3、高爾基體的主要功能

1）參與細胞的分泌活動，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的多種蛋白質(zhì)進行加工、分類與包裝，并分門別類地運送到細胞的特定部位或分泌到細胞外。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的脂類一部分也要通過高爾基體向細胞質(zhì)膜等部位運輸。因此，高爾基體是細胞內(nèi)物質(zhì)運輸?shù)慕煌屑~。第57頁,共73頁，2024年2月25日，星期天2）蛋白質(zhì)和脂的運輸功能高爾基復(fù)合體位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜之間，是膜結(jié)合核糖體合成的蛋白質(zhì)的分選和運輸?shù)闹虚g站。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體順面間的蛋白質(zhì)運輸除了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能蛋白質(zhì)外，其他由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)都是通過小泡轉(zhuǎn)運到高爾基體的順面，小泡與順面高爾基體網(wǎng)絡(luò)融合之后，轉(zhuǎn)運的蛋白質(zhì)進入高爾基體腔，這是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基體間的主流運輸。偶爾也有從高爾基體各個部位形成的小泡沿微管回流到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)第58頁,共73頁，2024年2月25日，星期天第59頁,共73頁，2024年2月25日，星期天三、液泡和泡囊1、定義：液泡是由單層膜與其內(nèi)的細胞液組成的細胞器。通常認為起源于光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體的大型囊泡，此外，由于質(zhì)膜的暴飲作用和吞噬作用的結(jié)果，有些液泡由質(zhì)膜形成。2、形狀液泡的形態(tài)變化很大，液泡的大小和數(shù)目隨年齡或菌絲老化而增加，小的液泡可以相互融合而增大，大液泡也可以分成許多小液泡。液泡中的液體叫做細胞液，主要成分是水，含有糖原、脂肪、多磷酸鹽等貯藏物，精氨酸、鳥氨酸和谷氨酰胺等堿性氨基酸，以及蛋白酶、酸性和堿性磷酸酯酶、纖維素酶和核酸酶等各種酶類。3、功能：液泡不僅有維持細胞滲透壓、貯存營養(yǎng)物等功能，而且還有溶酶體的功能。4、分布：在絲狀真菌中，液泡往往積累在菌絲的較老部位，隨著菌體的老化，液泡也變大，而且?guī)缀醭錆M整個細胞。泡囊是一種類似小氣泡的細胞器，被一層單位膜包被。目前認為泡囊是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體產(chǎn)生的。泡囊包含的物質(zhì)是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中的物質(zhì)。它轉(zhuǎn)運物質(zhì)到細胞其他部位第60頁,共73頁，2024年2月25日，星期天四、膜邊體1、什么是膜邊體膜邊體(lomasome):又稱須邊體或者質(zhì)膜外泡,為許多真菌所特有.它是一種位于菌絲細胞四周的質(zhì)膜與細胞壁間,由單層膜包裹的細胞器，由于位于細胞膜的周圍而成為膜邊體。2、形成：當原生質(zhì)膜和細胞壁分開時，原生質(zhì)膜有時形成折疊、旋回小袋，袋中有泡狀物或顆粒狀物，這些小袋是由細胞壁和細胞膜之間排出物積累而成。膜邊體可由高爾基體或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的特定部位形成,各個膜邊體能互相結(jié)合,也可與別的細胞器或膜結(jié)合,功能可能與分泌水解酶或合成細胞壁有關(guān)。3、形狀：管狀,囊狀,球狀,卵圓狀或多層折疊膜狀,其內(nèi)含泡狀物或顆粒狀物。迄今未在其他生物中發(fā)現(xiàn)，而是某些真菌菌絲細胞中的一種特殊結(jié)構(gòu)，在真菌孢子中尚未發(fā)現(xiàn)。第61頁,共73頁，2024年2月25日，星期天第六節(jié)細胞骨架和細胞質(zhì)的移動

在真菌細胞中，有微管和微絲構(gòu)成細胞的骨架，為細胞提供支持力，維持了細胞器的位置，擔(dān)負了細胞質(zhì)和細胞器的運動細胞基質(zhì)（cytometrix）：除可分辯細胞器之外的膠狀溶液，細胞代謝重要場所。微管：微管蛋白組成中空管細胞骨架（cytoskeleton）肌動蛋白絲（微絲）:肌動蛋白中間絲:中間纖維微管功能：支持和運輸，細胞分裂時的紡錘體、鞭毛和纖毛。微絲功能：提供ATP，發(fā)生收縮中間絲：支持和運動第62頁,共73頁，2024年2月25日，星期天

細胞骨架作用第63頁,共73頁，2024年2月25日，星期天一、微管、鞭毛、微絲1、微管

1)微管的定義微管是由α，β兩種類型的微管蛋白亞基形成的微管蛋白二聚體，由微管蛋白二聚體組成的長管狀細胞器結(jié)構(gòu)。

2)分布微管分散在真菌細胞質(zhì)中，且走向與菌絲的長軸平行。有時集中成束；在細胞質(zhì)外層，相鄰的微管之間交叉連接成網(wǎng)狀

3）功能細胞質(zhì)中微管緊密的鄰接細胞質(zhì)內(nèi)的細胞器。是鞭毛的重要組成部分，鞭毛是由9對微管包圍2個微管，形成9+2的結(jié)構(gòu)（圖）參與核和染色質(zhì)的運動維持細胞形態(tài)，輔助細胞內(nèi)運輸，與其他蛋白共同裝配成紡錘體，基粒，中心粒，鞭毛，纖毛神經(jīng)管等結(jié)構(gòu)。

第64頁,共73頁，2024年2月25日，星期天鞭毛與纖毛構(gòu)造基本同：鞭桿（shaft）、基體（basalbody）和過渡區(qū)。鞭桿“9＋2”型，2為中央微管，9為微管二聯(lián)體，外包CM。微管二聯(lián)體：AB兩條中空亞纖維組成，A是完全微管，13個微管蛋白亞基組成，B是10個，與A共用3個亞基。A上伸出兩條動力蛋白臂，可為Ca2+、Mg2+激活