環(huán)境微生物學(xué)

關(guān)于環(huán)境微生物學(xué)古菌的分布古菌常被發(fā)現(xiàn)生活于各種極端自然環(huán)境下，如大洋底部的高壓熱溢口、熱泉、鹽堿湖等。在我們這個(gè)星球上，古菌代表著生命的極限，確定了生物圈的范圍。熱網(wǎng)菌（Pyrodictium）能夠在高達(dá)113℃的溫度下生長(zhǎng)。第2頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天Pyrodictiumisageneraofsubmarinehyperthrmophilicarchaeawhoseoptimalgrowthtemperaturerangesfromapproximately80oC-105oC.Theyhaveauniquecellstructureinvolvinganetworkofcannulaeandflat,disk-shapedcells.隱蔽熱網(wǎng)菌Pyrodictiumoccultum第3頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天1977年，地質(zhì)學(xué)家對(duì)大陸漂移學(xué)說(shuō)產(chǎn)生了濃厚的興趣，根據(jù)學(xué)說(shuō)，太平洋板塊和南美板塊應(yīng)該有一條斷裂帶，他們制造了一個(gè)名叫阿爾文號(hào)的潛水艇，來(lái)到了赤道附近的加拉帕戈斯群島，當(dāng)下潛到2500深的海底的時(shí)候，他們被眼前的景象驚呆了：數(shù)十個(gè)高約2-5米的柱狀物正向海水中噴著黑色的煙霧，阿爾文號(hào)仿佛穿梭在

“海底工廠”之中。更讓他們驚訝的是這些黑煙囪周?chē)€生活著大量奇形怪狀的生物，它們生存的密度很高，儼然是一個(gè)龐大而有序的生物群落。第4頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天黑煙囪是由海底地殼的裂縫制造的，大量溶解了地底金屬元素和硫化物的液體從裂縫中噴出之后，一遇到冰冷的海水就形成了濃密的黑色煙霧，這些噴發(fā)口在科學(xué)上被稱(chēng)為海底熱液口。如今已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了140多處這樣的噴口場(chǎng)。黑煙囪附近的生物量往往是附近深海環(huán)境中生物量的數(shù)萬(wàn)倍。海底熱液高達(dá)300-400oC，而海底的平均溫度只有2攝氏度，其溫度跨度之大也可以想象。隱蔽熱網(wǎng)菌就生活在這里。第5頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天古菌還廣泛分布于各種自然環(huán)境中，土壤、海水、沼澤地中均生活著古菌。很多產(chǎn)甲烷的古菌生存在動(dòng)物的消化道中，如反芻動(dòng)物、白蟻或者人類(lèi)。古菌通常對(duì)其它生物無(wú)害，且未知有致病古菌。古菌的分布第6頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天古細(xì)菌概念1977年由CarlWoese和GeorgeFox提出的，原因是它們?cè)?6SrRNA的系統(tǒng)發(fā)生樹(shù)上和其它原核生物的區(qū)別。這兩組原核生物起初被定為古細(xì)菌(Archaebacteria)和真細(xì)菌(Eubacteria)兩個(gè)界或亞界。Woese認(rèn)為它們是兩支根本不同的生物，于是重新命名其為古菌(Archaea)和細(xì)菌(Bacteria)，這兩支和真核生物(Eukarya)一起構(gòu)成了生物的三域系統(tǒng)。

第7頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天在細(xì)胞結(jié)構(gòu)和代謝上，古菌在很多方面接近其它原核生物。然而在基因轉(zhuǎn)錄過(guò)程上，它們并不明顯表現(xiàn)出細(xì)菌的特征，反而非常接近真核生物。比如，古菌的轉(zhuǎn)譯使用真核的啟動(dòng)和延伸因子，且轉(zhuǎn)譯過(guò)程需要真核生物中的TATA框結(jié)合蛋白和TFIIB。

第8頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天古菌還具有一些其它特征。與大多數(shù)細(xì)菌不同，它們的細(xì)胞壁缺少肽聚糖。而且，絕大多數(shù)細(xì)菌和真核生物的細(xì)胞膜中的脂類(lèi)主要由甘油酯組成，而古菌的膜脂由甘油醚構(gòu)成。這些區(qū)別也許是對(duì)超高溫環(huán)境的適應(yīng)。古菌鞭毛的成分和形成過(guò)程也與細(xì)菌不同。

第9頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天形態(tài)

單個(gè)古菌細(xì)胞直徑在0.1到15微米之間，有一些種類(lèi)形成細(xì)胞團(tuán)簇或者纖維，長(zhǎng)度可達(dá)200微米。它們可有各種形狀，如球形、桿形、螺旋形、葉狀或方形。它們具有多種代謝類(lèi)型。值得注意的是，鹽桿菌可以利用光能制造ATP，盡管古菌不能像其他利用光能的生物一樣利用電子鏈傳導(dǎo)實(shí)現(xiàn)光合作用。

第10頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天進(jìn)化和分類(lèi)

從rRNA進(jìn)化樹(shù)上，古菌分為兩類(lèi)：廣古菌(Euryarchaeota)泉古菌(Crenarchaeota)另外未確定的兩類(lèi)分別是：初古菌門(mén)(Korarchaeota)納古菌(Nanoarchaeumequitans)第11頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天廣古菌門(mén)(Euryarchaeota)包含了古菌中的大多數(shù)種類(lèi)，包括了經(jīng)常能在動(dòng)物腸道中發(fā)現(xiàn)的產(chǎn)甲烷菌、在極高鹽濃度下生活的鹽桿菌、一些超嗜熱的好氧和厭氧菌，也有海洋類(lèi)群。在16SrRNA系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上，它們組成一個(gè)單系群。第12頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天古菌域(Archaea)－廣古菌門(mén)鹽桿菌綱(Halobacteria)甲烷桿菌綱(Methanobacteria)甲烷球菌綱(Methanococci)甲烷微菌綱(Methanomicrobia)甲烷火菌綱(Methanopyri)古球狀菌綱(Archaeoglobi)熱原體綱(Thermoplasmata)熱球菌綱(Thermococci)

第13頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天主要類(lèi)群1、產(chǎn)甲烷古菌2、極端嗜鹽古菌3、還原硫酸鹽古菌4、無(wú)細(xì)胞壁古菌第14頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天1、產(chǎn)甲烷古菌產(chǎn)甲烷菌是一群迄今為止所知的最嚴(yán)格厭氧的、能形成甲烷的化能自養(yǎng)或化能異養(yǎng)的古菌群。產(chǎn)甲烷細(xì)菌是都能產(chǎn)生甲烷的一大類(lèi)群，因此包括了球形、桿形、螺旋形、長(zhǎng)絲狀等不同形態(tài)。第15頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天嗜熱自養(yǎng)甲烷桿菌

Methanobacteriumthermoautotrophicum0.2-1.0mmx1.2-120mmOptimumtemperaturerangesfrom35-70oCCellsstainGramnegative第16頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天亨氏甲烷螺菌

Methanospirillumhungatei

第17頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天大部分的甲烷短桿菌生長(zhǎng)于反芻動(dòng)物、人類(lèi)和其它動(dòng)物的腸道中,

或是腐朽的植物,

以及缺氧的廢水爛泥中。

M.smithii是唯一一種生長(zhǎng)在人類(lèi)腸道的甲烷短桿菌(圖)。

甲烷短桿菌屬M(fèi)ethanobrevibacterspp.第18頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天

產(chǎn)甲烷古菌是一種極其古老的微生物，能在無(wú)氧、無(wú)陽(yáng)光的條件下生存，借助化學(xué)反應(yīng)的能量或地?zé)岬冗M(jìn)行新陳代謝，甲烷是其代謝產(chǎn)物。研究人員分析從格陵蘭島地下3千多米深處采集的冰芯樣本底部，發(fā)現(xiàn)其中甲烷濃度異常高，而周?chē)笾峦簧疃葏s只有少量產(chǎn)甲烷古菌生存。研究人員認(rèn)為，冰芯中的高濃度甲烷應(yīng)該就是漫長(zhǎng)年代中積累的產(chǎn)甲烷古菌的代謝產(chǎn)物，他們分析這些產(chǎn)甲烷古菌的代謝速率后發(fā)現(xiàn)古菌已在地下生存了10萬(wàn)年之久，在地下3千多米的嚴(yán)酷環(huán)境下產(chǎn)甲烷古菌的代謝極其緩慢，它們產(chǎn)生的甲烷卻逐漸積累起來(lái)。第19頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天產(chǎn)甲烷古菌可能是火星生命形式一個(gè)美國(guó)科學(xué)家小組2005年12月5日?qǐng)?bào)告說(shuō)，他們?cè)诟窳晏m島地下冰芯中發(fā)現(xiàn)了產(chǎn)甲烷古菌生存的證據(jù)?？茖W(xué)家稱(chēng)，這種能在極端嚴(yán)酷條件下生存的微生物有可能在火星上生存。研究人員認(rèn)為產(chǎn)甲烷古菌很可能存在于火星上，并且是火星大氣中甲烷的來(lái)源。為了驗(yàn)證這一設(shè)想他們制造一臺(tái)熒光探測(cè)儀，用來(lái)探測(cè)產(chǎn)甲烷古菌新陳代謝時(shí)產(chǎn)生的微弱熒光，這臺(tái)儀器能探測(cè)出每毫升土壤或地層中存在的1個(gè)古菌，安裝在新的火星車(chē)上尋找火星生命。

第20頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天這幾年隨太空科技越來(lái)越發(fā)達(dá)，對(duì)于火星有不少的研究，科學(xué)家在火星上放置了兩臺(tái)火星車(chē)，對(duì)于火星上的各種物質(zhì)開(kāi)始研究，然而火星上到底是否有生命?火星上面極有可能有甲烷古菌，甲烷古菌可以生存在非常惡劣的環(huán)境，是人類(lèi)所知道的古菌類(lèi)最多的一群，它曾經(jīng)在二十三億年前稱(chēng)霸過(guò)地球，它也是地球上目前唯一可以產(chǎn)生甲烷的微生物。用太古生物能在惡劣的環(huán)境生存的角度來(lái)看，外層空間中到底生命存在與否的問(wèn)題，只是還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)而已。

第21頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天甲烷古菌（又稱(chēng)甲烷菌）可以釋放出甲烷氣，它可以生存在極端的環(huán)境，包含了地底深處、沙漠、海洋深處、火山或地?zé)釁^(qū)、鹽湖或鹽海、地球以外的星球等。就目前所知道的、可以在這么極端的環(huán)境下活下來(lái)的生物，全部都是有著上千萬(wàn)年以上的太古生物，其中有甲烷菌。甲烷菌只需二氧化碳和氫氣就能生存，但只要一遇到氧氣就會(huì)死亡，它能適應(yīng)攝氏2度至115度，和淡水到高鹽環(huán)境，并且經(jīng)過(guò)甲烷化過(guò)程產(chǎn)生能量；有不少的高等的生物體內(nèi)含有甲烷古菌，還可以幫助高等生物分解廢物后放出氣體，地球上的暖化現(xiàn)象地球暖化現(xiàn)象除二氧化碳外，甲烷菌也是重要因素之一。

第22頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天火星大氣中發(fā)現(xiàn)甲烷氣體有一些科學(xué)家表示，這很有可能就是火星上面有生命存在的重要證據(jù)。這一消息和說(shuō)法引起了不少的人的濃厚興趣與大膽猜測(cè)。火星上面有兩輛火星車(chē)（勇氣號(hào)與機(jī)遇號(hào)）已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了不少的證據(jù)，說(shuō)明了火星上曾有濕潤(rùn)的歷史環(huán)境，也曾經(jīng)有過(guò)狂暴、酷熱的時(shí)期，氣候干燥缺水，經(jīng)常有天體撞擊和火山爆發(fā)?？茖W(xué)家在美國(guó)地質(zhì)學(xué)聯(lián)合會(huì)年會(huì)上說(shuō)，這些證據(jù)說(shuō)明了火星上有生命體并持續(xù)存在的可能性越來(lái)越大。

第23頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天機(jī)遇號(hào)與勇氣號(hào)的項(xiàng)目首席科學(xué)家說(shuō)，機(jī)遇號(hào)從火星上找到了4個(gè)有關(guān)的證據(jù)：1、火星車(chē)上的阿爾法粒子X(jué)射線分光計(jì)在巖床中發(fā)現(xiàn)了不少的硫。其它儀器觀測(cè)顯示，那些硫以硫酸鹽的形式存在。這也更進(jìn)一步說(shuō)明巖石曾經(jīng)浸泡在水中。2、火星車(chē)上在巖石上拍到嵌有小球的照片，那些小球并不是集中在巖石的特定巖層中。3、火星車(chē)在巖石上面發(fā)現(xiàn)了有許多奇怪的小孔。礦物鹽晶體在位于咸水中的巖石里面成長(zhǎng)，由于腐蝕或溶解而消失，經(jīng)常會(huì)產(chǎn)生這些特征。4、火星車(chē)的穆斯鮑爾分光計(jì)在巖石中發(fā)現(xiàn)了黃鉀鐵礬的水合硫酸鐵礦物質(zhì)，巖石處在酸性湖泊或酸性溫泉環(huán)境下有可能會(huì)形成這種礦物質(zhì)。第24頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天由此證明曾有液態(tài)水從其著陸區(qū)域的巖石上流過(guò)。如此可以見(jiàn)得，只要有水就很可能存在細(xì)菌等微生物。但是科學(xué)家認(rèn)為，若是火星上有生命，那么它們一定不同于地球上的生命體的形式。火星探測(cè)器發(fā)現(xiàn)火星上存在甲烷氣體。早期生命體很可能是甲烷合成的物質(zhì)，因此科學(xué)家猜測(cè)火星上有過(guò)生命物質(zhì)?？茖W(xué)家說(shuō)，火星生命體有可能在含有大量酸性物質(zhì)、鹽分和高寒地區(qū)釋放甲烷。

第25頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天在分析甲烷古菌的代謝速率后發(fā)現(xiàn)，古菌已經(jīng)在地下生存了10萬(wàn)年之久，在地下3千多米的嚴(yán)酷環(huán)境下，甲烷古菌的代謝很緩慢，10萬(wàn)年中它們新陳代謝產(chǎn)生的能量，只夠用來(lái)修補(bǔ)環(huán)境給自身基因所帶來(lái)的損傷，說(shuō)不上繁殖發(fā)展。同時(shí)它們產(chǎn)生的甲烷也逐漸積累起來(lái)。研究人員認(rèn)為，甲烷古菌很可能存在于火星上，也是火星大氣中甲烷的來(lái)源。火星大氣中的甲烷濃度大約為億分之一，但是在火星的環(huán)境中甲烷是不會(huì)穩(wěn)定存在的，因?yàn)樘?yáng)光很容易讓甲烷與氫氧基結(jié)合成為水和二氧化碳，而目前又沒(méi)有證據(jù)證明火星上有持續(xù)出產(chǎn)甲烷的化學(xué)過(guò)程，甲烷很可能是生物過(guò)程產(chǎn)生的。

第26頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天科學(xué)家根據(jù)火星大氣中的甲烷的流失速度和冰芯附近產(chǎn)甲烷古菌的代謝速率計(jì)算出：若產(chǎn)甲烷古菌是火星大氣中甲烷的來(lái)源，假設(shè)它們?cè)诹銛z氏度環(huán)境下10米厚的地層中平均分布，那么古菌的分布濃度只要達(dá)到每毫升容積1個(gè)古菌，就可以穩(wěn)定地維持火星大氣中的甲烷濃度。為了驗(yàn)證這一設(shè)想，他們目前正在制造一臺(tái)螢光探測(cè)儀，用來(lái)探測(cè)產(chǎn)甲烷古菌新陳代謝時(shí)產(chǎn)生的微弱螢光，這臺(tái)儀器可以探測(cè)出每毫升土壤或地層中存在的一個(gè)古甲烷菌，將來(lái)還可以安裝在新的火星車(chē)上尋找火星生命。第27頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天結(jié)論在火星上面，由于兩輛火星車(chē)勇氣號(hào)與機(jī)遇號(hào)的探索，使我們對(duì)于火星上面生命的存在，也更加的認(rèn)識(shí)。兩輛火星車(chē)的探索，在火星上面發(fā)現(xiàn)了水及在火星的大氣中發(fā)現(xiàn)甲烷，其中甲烷是生物所制造的。在更近一步的探測(cè)在每毫升土壤或地層中存在的一個(gè)甲烷古菌。甲烷古菌，它只需二氧化碳和氫氣就能生存，并且還會(huì)產(chǎn)生甲烷，使火星的甲烷濃度維持一定。甲烷古菌還將成為人類(lèi)在太空中找尋生命的理論依據(jù)，宇宙中的生命有著許多值得我們學(xué)習(xí)的地方。第28頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、極端嗜鹽古菌

這是一類(lèi)生活在很高濃度甚至接近飽和濃度鹽環(huán)境中的古菌。細(xì)胞形態(tài)為桿形、球形和三角形、多角形、方形、盤(pán)形等多形態(tài)。革蘭氏陰性，極生鞭毛。好氧或兼性厭氧。胞內(nèi)含有類(lèi)胡蘿卜素（菌紅素），產(chǎn)紅色、粉紅色、橙色或紫色等各不同色素?；苡袡C(jī)營(yíng)養(yǎng)型。第29頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天鹽沼鹽桿菌Halobacteriumspp.細(xì)胞桿狀(0.5～1.2μm×1.0～6.0μm)。運(yùn)動(dòng)。有些菌株具有氣泡囊。革蘭氏陰性，好氧，化能異養(yǎng)型。生活在鹽湖、鹽場(chǎng)及腐敗的鹽制品等中性鹽環(huán)境中。第30頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天Halobacteriumsp.

第31頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天《齊民要術(shù)》里面描述了在海灘上的鹽田，發(fā)現(xiàn)到一定的時(shí)候，這個(gè)鹽池就會(huì)變紅。按現(xiàn)在我們的知識(shí)，就是我們現(xiàn)在認(rèn)識(shí)的嗜鹽菌。

在我國(guó)西部地區(qū)有相當(dāng)數(shù)量的大鹽湖。目前為止，在這些鹽湖中找到的3個(gè)新的屬，12個(gè)新的種。第32頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天3、還原硫酸鹽古菌

這一類(lèi)主要是指古生球菌archaeoglobales的古菌。細(xì)胞一般為不規(guī)則球形、三角形，直徑在0.4~2.0μm，單個(gè)或成對(duì)，革蘭氏陰性。菌落可略呈綠黑色，在420nm處可產(chǎn)藍(lán)綠色熒光，嚴(yán)格厭氧。第33頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天閃爍古生球菌A.fulgidus分布于深海海底、熱泉和地層深部?jī)?chǔ)油層?；茏责B(yǎng)，單極多生鞭毛，并產(chǎn)少量甲烷。第34頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天4、無(wú)細(xì)胞壁古菌－熱原體屬在古生菌中，有一類(lèi)無(wú)細(xì)胞壁的原核生物很象無(wú)細(xì)胞壁的支原體，由于它們無(wú)細(xì)胞壁、嗜熱、嗜酸、行好氧化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)，所以被稱(chēng)為熱原體（Thermoplasma）。0.2μm到1-5μm。有的種具有多根鞭毛，能夠運(yùn)動(dòng)。第35頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天熱原體能抵御外界滲透壓的變化、對(duì)抗外環(huán)境的低pH值和高熱極端環(huán)境，是因?yàn)樗鼈冸m然沒(méi)有堅(jiān)韌的細(xì)胞壁，但發(fā)育出一種帶有甘露糖和葡萄糖單位的四醚類(lèi)脂(tetratherlipid)的脂多糖化合物，作為質(zhì)膜的主要成分。同時(shí)，質(zhì)膜中也含有糖肽，但沒(méi)有固醇類(lèi)化合物，這樣的質(zhì)膜使熱原體表現(xiàn)出對(duì)滲透壓、酸、熱的穩(wěn)定性。第36頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天目前已知的熱原體只有三個(gè)種：嗜酸熱原體(T.acidophilus)氧化硫熱原體(T.thiooxidans)火山熱原體(T.volcanium)。第37頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天ThermoplasmaacidophilumThiobacillusthiooxidansMS-A-115株第38頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天泉古菌門(mén)(Crenarchaeota)是古菌的一個(gè)大分支，包括很多超嗜熱生物，但在某些海洋里的超微浮游生物中也占有相當(dāng)比例（尚未成功培養(yǎng)），也有腸道中分離出的種類(lèi)（餐古菌目）。它們和其它古菌主要區(qū)別在于16SrRNA的序列。從系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)上看，泉古菌的分支相對(duì)較短，且非常接近古菌的基部。按照伯杰氏手冊(cè)，目前本門(mén)只分一個(gè)綱和四個(gè)目（未包含餐古菌）。

第39頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天古菌域(Archaea)－泉古菌門(mén)綱：熱變形菌綱(Thermoprotei)暖球形菌目(Caldisphaerales)

除硫球菌目(Desulfurococcales)

硫化葉菌目(Sulfolobales)

熱變形菌目(Thermoproteales)

餐古菌目(Cenarchaeales)*

第40頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天硫化葉菌是第一個(gè)分離鑒定的極端嗜熱古細(xì)菌(Brock等，1970)，生長(zhǎng)在富硫的酸熱泉中，溫度達(dá)90℃以上，pH1～1．5。極端嗜熱古菌－硫化葉菌第41頁(yè),共47頁(yè)，2024年2月25日，星期天極端嗜熱古菌極端嗜熱或超嗜熱，生長(zhǎng)要求的溫度范圍為45℃~110℃，最適為70℃~105℃，且要求pH為1~3的高酸度環(huán)境。有化能自養(yǎng)、化能異養(yǎng)和兼性營(yíng)養(yǎng)三種不同的營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型。大多能代謝元素硫，能在好氧條件下將硫或H2S氧化為H2SO4，在厭氧條件下可還原元素硫?yàn)镠2S。主要分布于含硫溫泉