從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)

從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第1頁(yè)翻譯(translation):即蛋白質(zhì)生物合成，是將核酸中由4種核苷酸序列編碼遺傳信息，經(jīng)過(guò)遺傳密碼破譯方式解讀為蛋白質(zhì)一級(jí)結(jié)構(gòu)中20種氨基酸排列次序。從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第2頁(yè)蛋白質(zhì)合成場(chǎng)所是蛋白質(zhì)合成模板是模板與氨基酸之間接合體是蛋白質(zhì)合成原料是核糖體mRNAtRNA20種氨基酸從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第3頁(yè)主要內(nèi)容第一節(jié)蛋白質(zhì)生物合成體系第二節(jié)蛋白質(zhì)生物合成過(guò)程第三節(jié)蛋白質(zhì)合成后加工和運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第4頁(yè)第一節(jié)蛋白質(zhì)合成體系1.遺傳密碼——三聯(lián)子2.tRNA3.核糖體從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第5頁(yè)1.遺傳密碼——三聯(lián)子（一）定義mRNA分子上從5

至3

方向，由AUG開始，每3個(gè)核苷酸為一組，決定肽鏈上某一個(gè)氨基酸或蛋白質(zhì)合成起始、終止信號(hào)，稱為三聯(lián)體密碼(tripletcoden)。起始密碼(initiationcoden):AUG終止密碼(terminationcoden):

UAA，UAG，UGA

從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第6頁(yè)遺傳密碼表從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第7頁(yè)（二）遺傳密碼性質(zhì)1）簡(jiǎn)并性2）普遍性與特殊性3）連續(xù)性4）擺動(dòng)性從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第8頁(yè)1）簡(jiǎn)并性

由一個(gè)以上密碼子編碼同一個(gè)氨基酸現(xiàn)象稱為簡(jiǎn)并（degeneracy），對(duì)應(yīng)于同一氨基酸密碼子稱為同義密碼子（synonymouscodon）。從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第9頁(yè)降低了變異對(duì)生物影響從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第10頁(yè)2）普遍性與特殊性蛋白質(zhì)生物合成整套密碼，從原核生物到人類都通用。已發(fā)覺少數(shù)例外，如動(dòng)物細(xì)胞線粒體、植物細(xì)胞葉綠體。從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第11頁(yè)生物密碼子線粒體DNA編碼氨基酸核DNA編碼氨基酸全部UGA色氨酸終止子酵母CUA蘇氨酸亮氨酸果蠅AGA絲氨酸精氨酸哺乳類AGA/G終止子精氨酸哺乳類AUA甲硫氨酸異亮氨酸線粒體與核DNA密碼子使用情況比較從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第12頁(yè)編碼蛋白質(zhì)氨基酸序列各個(gè)三聯(lián)體密碼連續(xù)閱讀，密碼間既無(wú)間斷也無(wú)交叉。3）連續(xù)性從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第13頁(yè)基因損傷引發(fā)mRNA閱讀框架內(nèi)堿基發(fā)生插入或缺失，可能造成框移突變(frameshiftmutation)。從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第14頁(yè)從mRNA5

端起始密碼子AUG到3

端終止密碼子之間核苷酸序列，各個(gè)三聯(lián)體密碼連續(xù)排列編碼一個(gè)蛋白質(zhì)多肽鏈，稱為開放閱讀框架(openreadingframe,ORF)。

從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第15頁(yè)轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸t(yī)RNA上反密碼子需要經(jīng)過(guò)堿基互補(bǔ)與mRNA上遺傳密碼子反向配對(duì)結(jié)合，在密碼子與反密碼子配對(duì)中，前兩對(duì)嚴(yán)格恪守堿基配對(duì)標(biāo)準(zhǔn)，第三對(duì)堿基有一定自由度，能夠“擺動(dòng)”，這種現(xiàn)象稱為密碼子擺動(dòng)性。4）擺動(dòng)性從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第16頁(yè)U擺動(dòng)配對(duì)從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第17頁(yè)從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第18頁(yè)密碼子、反密碼子配正確擺動(dòng)現(xiàn)象tRNA反密碼子第1位堿基IUGACmRNA密碼子第3位堿基U,C,AA,GU,CUG從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第19頁(yè)3′OHACCAC-GU-AC-GUG5′PCGC-GG-CCGCGGCCGUCAmCCφTUAGmCCGCGAAGDDGmGDDDAACmDAGAGCGAUGCAUAφCUGUAAATψ環(huán)CCA末端DHU環(huán)反密碼子反密碼子環(huán)酵母tRNA一級(jí)結(jié)構(gòu)與二級(jí)結(jié)構(gòu)2、tRNA二級(jí)結(jié)構(gòu)：

“三葉草形”氨基酸臂從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第20頁(yè)與密碼子配對(duì)連接氨基酸三級(jí)結(jié)構(gòu)：倒“L形”從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第21頁(yè)3.核糖體

核糖體是蛋白質(zhì)合成部位，不一樣細(xì)胞核糖體組成：

原核生物真核生物核糖體小亞基大亞基核糖體小亞基大亞基S值70S30S50S80S40S60SrRNA16S-rRNA5S-rRNA23S-rRNA18S-rRNA28S-rRNA5S-rRNA5.8S-rRNA蛋白質(zhì)21種34種33種50種從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第22頁(yè)

在單個(gè)核糖體上，可化分多個(gè)功效活性中心，在蛋白質(zhì)合成過(guò)程中各有專一識(shí)別作用和功效。

●mRNA結(jié)合部位——小亞基●結(jié)合或接收AA-tRNA部位（A位）——大亞基●結(jié)合或接收肽基tRNA部位——大亞基●肽基轉(zhuǎn)移部位（P位）——大亞基●形成肽鍵部位（轉(zhuǎn)肽酶中心）——大亞基從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第23頁(yè)原核生物翻譯過(guò)程中核糖體結(jié)構(gòu)模式:A位：氨基酰位(aminoacylsite)P位：肽酰位(peptidylsite)E位：排出位(exitsite)從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第24頁(yè)第二節(jié)蛋白質(zhì)生物合成過(guò)程從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第25頁(yè)蛋白質(zhì)生物合成過(guò)程氨基酸活化肽鏈起始、伸長(zhǎng)、終止新合成多肽鏈折疊和加工從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第26頁(yè)

氨基酸活化必需組分：

20種氨基酸

20種或更多tRNA20種氨酰-tRNA合成酶

ATP,Mg2+從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第27頁(yè)（1）氨基酰-tRNA合成酶氨基酸+tRNA氨基酰-tRNAATP

AMP＋PPi氨基酰-tRNA合成酶

氨基酸活化從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第28頁(yè)氨基酰-tRNA合成酶對(duì)底物氨基酸和tRNA都有高度特異性。氨基酰-tRNA合成酶含有校正活性(proofreadingactivity)。氨基酰-tRNA表示方法：Ser-tRNASerMet-tRNAMet

從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第29頁(yè)原核生物中，起始氨基酸是：起始AA-tRNA是：真核生物中，起始氨基酸是：起始AA-tRNA是：甲酰甲硫氨酸fMet-tRNAfMet甲硫氨酸Met-tRNAMet（2）起始肽鏈合成氨基酰-tRNA從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第30頁(yè)第一步反應(yīng)氨基酸＋ATP-E—→氨基酰-AMP-E

＋AMP＋PPi

從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第31頁(yè)第二步反應(yīng)氨基酰-AMP-E＋

tRNA↓

氨基酰-tRNA＋AMP

＋

E從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第32頁(yè)

tRNA與酶結(jié)合模型tRNA氨基酰-tRNA合成酶ATP從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第33頁(yè)指mRNA和起始氨基酰-tRNA分別與核蛋白體結(jié)合而形成翻譯起始復(fù)合物。肽鏈起始、伸長(zhǎng)、終止1）肽鏈起始從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第34頁(yè)肽鏈起始必需組分：

mRNAN-甲酰甲硫氨酸-tRNAmRNA上起始密碼子（AUG）核糖體大、小亞基

GTP,Mg2+

起始因子（IF-1,IF-2,IF-3等）

從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第35頁(yè)IF-3IF-1翻譯起始(原核生物)為例又可被分成4步：（P122）

（1）核蛋白體大小亞基分離從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第36頁(yè)（2）30S小亞基經(jīng)過(guò)SD序列與mRNA模板相結(jié)合AUG5'3'IF-3IF-1從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第37頁(yè)S-D序列：mRNA起始密碼前一段富含嘌呤核苷酸序列,可與核糖體小亞基16S-rRNA上富含嘧啶序列相結(jié)合。

從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第38頁(yè)IF-3IF-1IF-2GTP（3）在IF-2和GTP幫助下，fMet-tRNAfMet進(jìn)入小亞基P位，tRNA上反密碼子與mRNA上起始密碼子配對(duì)。AUG5'3'從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第39頁(yè)IF-3IF-1IF-2GTPGDPPi（4）GTP水解，釋放翻譯起始因子，帶有tRNA、mRNA和3個(gè)翻譯起始因子小亞基復(fù)合物與50S大亞基結(jié)合。AUG5'3'從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第40頁(yè)IF-3IF-1AUG5'3'IF-2GTPIF-2-GTPGDPPi從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第41頁(yè)真核生物翻譯起始特點(diǎn)●核糖體較大,為80Ｓ；●起始因子比較多；●mRNA5′端含有m7Gppp帽子結(jié)構(gòu)●Met-tRNAMet

●mRNA5′端帽子結(jié)構(gòu)和3′端polyA都參加形成翻譯起始復(fù)合物；從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第42頁(yè)真核生物翻譯起始復(fù)合物形成(區(qū)分原核生物)

原核生物中30S小亞基首先與mRNA模板相結(jié)合，再與fMet-tRNAfMet結(jié)合，最終與50S大亞基結(jié)合。而在真核生物中，40S小亞基首先與Met-tRNAMet相結(jié)合，再與模板mRNA結(jié)合，最終與60S大亞基結(jié)合生成80S·mRNA·Met-tRNAMet起始復(fù)合物（P124）。從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第43頁(yè)met40S60SMetMet40S60SmRNAeIF-2B、eIF-3、

eIF-6①elF-3②GDP+Pi各種elF釋放elF-5④ATPADP+PielF4E,elF4G,elF4A,elF4B,PAB③MetMet-tRNAMet-elF-2

-GTP真核生物翻譯起始復(fù)合物形成過(guò)程從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第44頁(yè)

肽鏈延伸由許多循環(huán)組成，每加一個(gè)氨基酸就是一個(gè)循環(huán)，每個(gè)循環(huán)包含：AA-tRNA與核糖體結(jié)合（進(jìn)位）、肽鍵生成（成肽）和

移位（轉(zhuǎn)位）。

2）肽鏈延伸指依據(jù)mRNA密碼序列指導(dǎo)，次序添加氨基酸從N端向C端延伸肽鏈，直到合成終止過(guò)程。從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第45頁(yè)延伸過(guò)程所需蛋白因子稱為延長(zhǎng)因子(elongationfactor,EF)原核生物：EF-T(EF-Tu,EF-Ts)EF-G真核生物：EF-1、EF-2從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第46頁(yè)原核延長(zhǎng)因子生物功效對(duì)應(yīng)真核延長(zhǎng)因子EF-Tu促進(jìn)氨基酰-tRNA進(jìn)入A位，結(jié)合分解GTPEF-1-αEF-Ts調(diào)整亞基EF-1-βγEF-G有轉(zhuǎn)位酶活性，促進(jìn)mRNA-肽酰-tRNA由A位前移到P位，促進(jìn)卸載tRNA釋放EF-2肽鏈合成延長(zhǎng)因子從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第47頁(yè)（1）AA-tRNA與核糖體A位點(diǎn)結(jié)合需要消耗GTP，并需EF-Tu、EF-Ts兩種延伸因子從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第48頁(yè)從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第49頁(yè)經(jīng)過(guò)延伸因子EF-Ts再生GTP,形成EF-Tu?GTP復(fù)合物

EF-Tu-GDP+EF-TsEF-Tu-Ts+GDP

EF-Tu-Ts+GTPEF-Tu-GTP+EF-Ts重新參加下一輪循環(huán)從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第50頁(yè)（2）肽鍵形成

是由轉(zhuǎn)肽酶/肽基轉(zhuǎn)移酶催化從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第51頁(yè)（3）移位核糖體向mRNA3’端方向移動(dòng)一個(gè)密碼子。需要消耗GTP，并需EF-G延伸因子從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第52頁(yè)延長(zhǎng)因子EF-G有轉(zhuǎn)位酶(translocase)活性，可結(jié)合并水解1分子GTP，促進(jìn)核蛋白體向mRNA3'側(cè)移動(dòng)。從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第53頁(yè)fMetAUG5'3'fMetTuGTP從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第54頁(yè)進(jìn)位轉(zhuǎn)位成肽從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第55頁(yè)3）肽鏈終止當(dāng)mRNA上終止密碼出現(xiàn)后，多肽鏈合成停頓，肽鏈從肽酰-tRNA中釋出，mRNA、核蛋白體等分離，這些過(guò)程稱為肽鏈合成終止。

從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第56頁(yè)

RF1：識(shí)別終止密碼子UAA和UAG

終止因子RF2：識(shí)別終止密碼子UAA和UGA

RF3：具GTP酶活性，刺激RF1和RF2

活性，幫助肽鏈釋放（原核生物）真核生物只有一個(gè)終止因子（eRF）

終止相關(guān)蛋白因子稱為終止因子或釋放因子(releasefactor,RF)從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第57頁(yè)原核肽鏈合成終止過(guò)程從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第58頁(yè)UAG5'3'RFCOO-從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第59頁(yè)多聚核蛋白體(polysome)——使蛋白質(zhì)合成高速、高效進(jìn)行。從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第60頁(yè)電鏡下多聚核蛋白表達(dá)象從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第61頁(yè)蛋白質(zhì)合成后加工和運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制第三節(jié)從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第62頁(yè)主要包含一、蛋白質(zhì)前體加工二、蛋白質(zhì)合成抑制劑三、蛋白質(zhì)運(yùn)輸從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第63頁(yè)一）蛋白質(zhì)前體加工

1、N端fMet或Met切除2、二硫鍵形成3、特定氨基酸修飾4、切除新生肽鏈中非功效片段從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第64頁(yè)1）N端fMet或Met切除新生蛋白質(zhì)經(jīng)蛋白酶切后變成有功效成熟蛋白質(zhì)從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第65頁(yè)2）二硫鍵形成

mRNA中沒有胱氨酸密碼子，蛋白質(zhì)中二硫鍵是經(jīng)過(guò)兩個(gè)半胱氨酸-SH基氧化生成3）特定氨基酸修飾

磷酸化、糖基化、甲基化、乙基化、羥基化和羧基化從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第66頁(yè)4）切除新生肽鏈中非功效片段前胰島素原蛋白翻譯后成熟過(guò)程示意圖從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第67頁(yè)二）蛋白質(zhì)合成抑制劑從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第68頁(yè)三）蛋白質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第69頁(yè)蛋白性質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制主要類型分泌蛋白質(zhì)在結(jié)合核糖體上合成，并以翻譯-運(yùn)轉(zhuǎn)同時(shí)機(jī)制運(yùn)輸免疫球蛋白、卵蛋白、水解酶、激素等細(xì)胞器發(fā)育蛋白質(zhì)在游離核糖體上合成，以翻譯后運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制運(yùn)輸核、葉綠體、線粒體、乙醛酸循環(huán)體、過(guò)氧化物酶體等細(xì)胞器中蛋白質(zhì)膜形成兩種機(jī)制兼有質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、類囊體中蛋白質(zhì)從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第70頁(yè)1、翻譯-運(yùn)轉(zhuǎn)同時(shí)機(jī)制信號(hào)肽假說(shuō)●信號(hào)肽：常指新合成多肽鏈中用于指導(dǎo)蛋白質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)移N-末端氨基酸序列（有時(shí)不一定在N端），長(zhǎng)度普通在13~36個(gè)殘基之間。從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第71頁(yè)●信號(hào)序列特點(diǎn)：（1）普通帶有10-15個(gè)疏水氨基酸；（2）在靠近該序列N-端經(jīng)常有1個(gè)或數(shù)個(gè)帶正電荷氨基酸；（3）在其C-末端靠近蛋白酶切割位點(diǎn)處經(jīng)常帶有數(shù)個(gè)極性氨基酸，離切割位點(diǎn)最近那個(gè)氨基酸往往帶有很短側(cè)鏈（丙氨酸或甘氨酸）。從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第72頁(yè)●信號(hào)肽假說(shuō)內(nèi)容：

信號(hào)肽假說(shuō)認(rèn)為，編碼分泌蛋白mRNA在翻譯時(shí)首先合成是N末端帶有疏水氨基酸殘基信號(hào)肽，它被內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上受體識(shí)別并與之相結(jié)合。信號(hào)肽經(jīng)由膜中蛋白質(zhì)形成孔道抵達(dá)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)腔，隨即被位于腔表面信號(hào)肽酶水解，因?yàn)樗龑?dǎo)，新生多肽就能夠經(jīng)過(guò)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜進(jìn)入腔內(nèi)，最終被分泌到胞外。翻譯結(jié)束后，核糖體亞基解聚、孔道消失，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜又恢復(fù)原先脂雙層結(jié)構(gòu)。

從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第73頁(yè)從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第74頁(yè)新生蛋白質(zhì)經(jīng)過(guò)同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)路徑進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)腔主要過(guò)程從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第75頁(yè)2、翻譯后運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第76頁(yè)(1)線粒體蛋白質(zhì)跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)①在運(yùn)轉(zhuǎn)前大多以前體形式存在，由成熟蛋白質(zhì)和位于N端一段前導(dǎo)肽組成，當(dāng)前體蛋白過(guò)膜時(shí)，前導(dǎo)肽被多肽酶水解，釋放成熟蛋白質(zhì)；蛋白質(zhì)經(jīng)過(guò)線粒體內(nèi)膜運(yùn)轉(zhuǎn)是個(gè)需能過(guò)程；運(yùn)轉(zhuǎn)時(shí)，首先由外膜上Tom受體復(fù)合蛋白識(shí)別Hsp70或MSF等分子伴侶結(jié)合待轉(zhuǎn)運(yùn)多肽，經(jīng)過(guò)Tom和Tim組成膜通道進(jìn)入線粒體內(nèi)腔。

蛋白質(zhì)跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)時(shí)能量來(lái)自線粒體Hsp70引發(fā)ATP水解和膜電位差從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第77頁(yè)(2)葉綠體蛋白質(zhì)跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)特點(diǎn)：①活性蛋白水解酶位于葉綠體基質(zhì)內(nèi)②葉綠體膜能夠特異地與葉綠體蛋白前體結(jié)合③葉綠體蛋白質(zhì)前體內(nèi)可降解序列因植物和蛋白質(zhì)種類不一樣而表現(xiàn)出顯著差異。從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第78頁(yè)（3）核定位蛋白運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第79頁(yè)從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第80頁(yè)復(fù)習(xí)體1．多數(shù)氨基酸都有兩個(gè)以上密碼子，以下哪組氨基酸只有一個(gè)密碼子？

A．蘇氨酸、甘氨酸

B．脯氨酸、精氨酸

C．絲氨酸、亮氨酸

D．色氨酸、甲硫氨酸

E．天冬氨酸和天冬酰胺（D）從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第81頁(yè)2．tRNA分子上結(jié)合氨基酸序列是

A．CAA-3′B．CCA-3′C．AAC-3′D．ACA-3′E．AAC-3′（B）從mrna到蛋白質(zhì)專題知識(shí)第82頁(yè)3．遺傳密碼

A．20種氨基酸共有64個(gè)密碼子

B．堿基缺失、插入可致框移突變

C．AUG是起始密碼

D．UUU是終止密碼

E．一個(gè)氨基酸可有多達(dá)