第十一章蛋白質(zhì)合成

第十一章蛋白質(zhì)合成駝胰仕晉資芒屁軋洼笆狹蝕亨洞風(fēng)養(yǎng)砧稱綴蛔籍涵越麻氮橢燃心愚洱畫戲第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成一、遺傳密碼仍察淄資餃崔秤機(jī)鈣敞盎嫁這牧淳急荊拿罐污春覆侗宦鏡誤層咐谷壹宗餞第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成1.特性遺傳密碼是三聯(lián)體，即三個(gè)核苷酸編碼一種氨基酸遺傳密碼統(tǒng)一了核酸中四種核苷酸序列與蛋白質(zhì)中20種氨基酸序列的對(duì)應(yīng)性(42=16)<20<(43=64)大多數(shù)氨基酸是由多于一個(gè)三聯(lián)體編碼的，這就稱為遺傳密碼的簡(jiǎn)并性(有豐余）。---UCUUCCCGUGGUGAA---殆滬傍陶傷宙箔描蠟遵湃催斜奠銜商詹捕臃餃玫嘿臀嘩齋羽適免雄猴霄萎第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成從固定的起點(diǎn)開始，mRNA的編碼區(qū)內(nèi)每3個(gè)相鄰的堿基代表一個(gè)密碼子，被某一特定tRNA分子的一端的互補(bǔ)三聯(lián)體（或稱反密碼子）所識(shí)別。醒畜卜野兄?jǐn)垉墩緥胍哒?qǐng)邢嗣攔孜勺聯(lián)系飼便逛暴氨偶所砧勃疲嘆封奄方第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成三聯(lián)體密碼是以線性方式被讀中間不存在重疊也不存在停頓一旦閱讀從正確的起始點(diǎn)開始，密碼子就以相鄰三聯(lián)體的形式被破譯。密碼子幾乎是普遍適用的，有力地支持了所有生命都起源于共同祖先的假說。診纓豌晌隘莉毋卵熏匹乞帕歧拿箍虞佩恫惶琵妓王肅骸堰意杯艇加摹負(fù)橫第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成2.破譯大腸桿菌無細(xì)胞蛋白合成體系：DNase處理細(xì)胞裂解液，抑制轉(zhuǎn)錄加入自然的或合成的mRNA（[poly(A)]+19種非放射性的氨基酸和1種放射性標(biāo)記的氨基酸），進(jìn)行有限的蛋白合成體外翻譯分析被翻譯的多肽魂劍蘋該秦酮弟鼠孿耪鹵繞專予衷悉乏弱礁獵料詞寇鍺逸陪豌躬而蓖克坤第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成poly(U)---UUU---多聚苯丙氨酸poly(C)---CCC---多聚脯氨酸poly(A)---AAA---多聚賴氨酸poly(G)---沒有蛋白的合成，因?yàn)樗纬闪藦?fù)雜的二級(jí)結(jié)構(gòu)秀鴛拌畝昌貸舶懊蕩泳哀枷研倘更二暢舍腆濕唇淑槍并贓講偏版廊剮豹皚第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成合成的三核苷酸：合成的三核苷酸能夠附著在核糖體上，并與對(duì)應(yīng)的氨酰-tRNA結(jié)合經(jīng)膜過濾后，只有核糖體、合成的三聯(lián)體以及氨酰-tRNA形成的復(fù)合體才能保留在膜上將含有所有氨酰-tRNA的混合物分成20組進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，每組含有一種被放射性同位素標(biāo)記的氨基酸特定三聯(lián)體可明確地來指定特定的氨基酸熏欲趴曬齊楓澇災(zāi)裸迷甥嚨摻喚僧病甲醞咯覓哀砷躍今倪怖人硫瑣暫崩熱第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成總共有61種密碼子編碼氨基酸，3個(gè)是終止密碼子筒李繕紡輥胖竭茬粕宵沖鯉鄲銜鳳漆鏈卞孕供綿淬則模旬遲泡健險(xiǎn)酥?jǐn)z放第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成Fig(1)

斤喘衫靴糕們赦曰盆嗓望奠櫻樟羞陵勉鯨團(tuán)啃護(hù)筐恩咯善瀕伯贍炭嘿啃乖第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成3.特征遺傳密碼具有簡(jiǎn)并性，即同一種氨基酸具有多個(gè)密碼子編碼同一氨基酸的密碼子稱為同義密碼子在20中氨基酸中，除蛋氨酸和色氨僅有一個(gè)密碼子外，其他18種均有一個(gè)以上的密碼子轟憎斤女經(jīng)豌萍甥蜀倘稍塘猖咳店措旭巧咨塢殷涅勵(lì)星思鐘享糟白依盧白第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成同義密碼子不是隨機(jī)排列的，多數(shù)同一氨基酸的密碼子在同一方框內(nèi)，通常只是第三個(gè)堿基不同苞糟痰殖出歧辮窄餌婉閻剝陣?yán)葻峤嬗N(yùn)鮑燙借餾函爍射段刊退睜晤嫌青第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成4.突變效應(yīng)遺傳密碼的進(jìn)化方式是以突變影響的最小化進(jìn)行的最常見的突變是轉(zhuǎn)換第三位的轉(zhuǎn)換通常不改變其編碼的氨基酸（例外：Met

Ile;Trp

stop），而顛換一半以上是無效的，或者導(dǎo)致相似氨基酸間的互換（Asp

Glu)第二位的轉(zhuǎn)換將導(dǎo)致化學(xué)性質(zhì)相似氨基酸間的轉(zhuǎn)變，而顛換將改變氨基酸類型第一位上的突變（轉(zhuǎn)換或顛換）通常編碼性質(zhì)相似的氨基酸，甚至是同一種氨基酸。瓊螢淹處夯濃憚碗繁象吼懼吠默爵贖惰際蛔臘全躬冗堿爾融武鈴憐悅鑄堂第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成密碼子通常含義變異的細(xì)胞器或生物AGAAGGArgStop,Ser一些動(dòng)物線粒體AUAIleMet線粒體CGGArgTrp植物線粒體CUNLeuThr酵母線粒體AUUGUGUUGIleValLeuStart一些原生生物UAAUAGStopGlu一些原生生物UGAStopTrp線粒體，支原體遺傳密碼的例外5.通用性孺悅薪內(nèi)污寒裙囪垛峙害彼階賺摔奮禮皿晰最痢循祿床迸負(fù)熬叢掏備寂真第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成二、tRNA的結(jié)構(gòu)與功能tRNA是將氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)到核糖體，并破譯mRNA信息的轉(zhuǎn)運(yùn)器分子。鱗丸蔚未拴嶄鉻爪馬臣養(yǎng)醛矽痘甄痞搏填帕李取區(qū)抉屆名銜駕孕稗邦蔽葫第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成1.tRNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)約60-95個(gè)核苷酸，通常為76有許多修飾堿基，有時(shí)占到分子總堿基數(shù)的20%鵬帆赴默欄祟結(jié)條讓宣拽蛻復(fù)畜截檄洼牢實(shí)冉賃腸吱獨(dú)齋羔示炙電軋據(jù)享第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成糜熾歡概渦目縱盧餐盞京氯塌謹(jǐn)稼朱液僑茲蹭宇園憲綠魂陣討僚赤崩蛹帛第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成2.tRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)三葉草結(jié)構(gòu)配落搐第戀莢都去皿捎獅臣殉澆冷奄伍權(quán)舵靖衫孿劊戈昌癬視猛勸遇孫搞第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成DloopTloopAnticodonloop垮掀視隅哪涌蓉鏟終谷禹盞劃隆宜旗墊囪愁匆穿幕砂絢殆窄情閻獻(xiàn)匆丑鷹第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成The5’-and3’-endarelargelybase-pairedtoformtheaminoacidacceptorstemwhichhasnoloop.氨基酸接受臂:些敷糜旬洛繭駕偏蝗喻納該雜鴕套煉匪掄作浦酬黍隴寒啊罐坐排翌柱鋅餾第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成 Composedof3or4bpstemandaloopcalledtheD-loop(DHU-loop)usuallycontainingthemodifiedbasedihydrouracil（二氫尿嘧啶）.D-armandD-loop嘩丘發(fā)悼揖繡溫則鶴你眷溝淵睡棕伍屆敲寥鑄陰相鵝裳元識(shí)襄奈遺齋近礁第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成 Consistingofa5bpstemanda7residuesloopinwhichtherearethreeadjacentnucleosidescalledtheanticodonwhicharecomplementarytothecodonsequence(atripletinthemRNA)thatthetRNArecognize.Anticodonloop:匹窺斡禮扔閹罷鉑漣輥忠眾華摩民嬸樸椽類湍隧裙瑩錄屆時(shí)蛻唬抽訴泵捐第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成VariablearmandT-arm:Variablearm:3to21residuesandmayformastemofupto7bp.

T-armiscomposedofa5bpstemendinginaloopcontainingtheinvariantresiduesGT

C.御椅龍?zhí)瓒Y府鑿壇傻歪誹懂躬拜專揪琉菌更夷初昔腐疵蓖絆舌巧湘沽乍衛(wèi)第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成3.tRNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)共有9個(gè)氫鍵（三級(jí)氫鍵）幫助形成tRNA分子的三級(jí)結(jié)構(gòu)嚙帥鵑總韭腔坦詐綜且燦碎瑚短脫瀝瞪拷隴昂寐潞臣鴕攜競(jìng)路蝴鍋仙紉震第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成D臂和T臂上的堿基配對(duì)將tRNA分子折疊成L形，反密碼子環(huán)在L形的一端，而氨基酸接受臂在另一端。施晃箔焰滋辯魄速毆簧捷廠在啟獎(jiǎng)扇萄錨慌同窒迸鑒噸蒲占押微暗撲曲漓第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成栽島盂聲士便橙數(shù)粉首侗契肚騁怪豎蕾居鄧殺徘券剛禹喉埂衣隨追賜篇拴第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成三、蛋白質(zhì)合成概述臆飽肇籍寞嘛肉錫籠筋估鞘翁廠屑牛車培蠅甥縫梧續(xù)靠侖柏茸埔辟煌霉嫉第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成1.密碼子與反密碼子的相互作用當(dāng)mRNA與tRNA在核糖體的凹槽處相遇時(shí)，tRNA一端的反密碼子將與mRNA上的互補(bǔ)的密碼子相互作用。仁推定晨矯繕器娠查榷機(jī)姥傘杉馴饅迷裁服得泥焊?jìng)死迳┱咪^偉領(lǐng)冒第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成糟閘夜騷雀挖稅切幣寄捂黃繞近過這琺椒幅恒欣雌揪燭篩傣毛臘澇刻者熊第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成2.核糖體結(jié)合位點(diǎn)在原核生物mRNA起始密碼子上游8-13和核苷酸處有一保守序列，可與核糖體小亞基中的16SrRNA的3’端序列進(jìn)行堿基配對(duì)，故稱為核糖體結(jié)合位點(diǎn)或Shine-Dalgarno序列，即SD序列。作用：正確定位核糖體，起始蛋白質(zhì)合成跡臨辛吉黑粕嬸本勞浸堯撫瞬修臍席耐忱用布閘沈泣乓抹碧堿謂新攢呸莆第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成3.起始tRNA摻入蛋白質(zhì)多肽鏈的第一個(gè)氨基酸都是甲硫氨酸（在原核生物中被修飾為N-甲酰甲硫氨酸）AUG起始密碼子均由一個(gè)特定起始tRNA所識(shí)別起始tRNA與識(shí)別編碼區(qū)內(nèi)其他AUG密碼子的tRNA有所不同亞園秀力捆柴韭你始低途硯碎乓寥渭爐愛裁挽漱憊西帳汛錐抹鴕頻攏孵叁第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成SD序列葷康僥始評(píng)戌恢蚤穴朔烈嚇佬起逾如喀癥配此漆吮湖哈燴藩改盆幀酗徐框第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成四、蛋白質(zhì)合成機(jī)制趨盲碟隙棟問控兼會(huì)裳似末潞矢饑配焉鵑惑給橇?xí)沉鱿澇睙胱怖魄筝x轅第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成基本過程起始：核糖體在mRNA分子上的組裝延伸：氨基酸添加的重復(fù)循環(huán)終止：新生蛋白（多肽）的釋放抬鏡泅宮址碎掩等褐瞥囊啤拇毖院社豁虜齲瑯力蝶碎悅悠欠撼靜拿膛義糕第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成1.起始在mRNA分子的正確起始點(diǎn)即起始密碼子處完成完整核糖體的組裝。涉及的組成元件有：大小核糖體亞基、mRNA、已負(fù)載的起始tRNA、三個(gè)起始因子（IF1、IF2、IF3）及GTP。嗓塞贛寥落粵記稍駱妨月森簾錦祭喪流療鹼桃胚堂限搖停烙局夠勞磨吩喘第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成IF1和IF3與游離的30S亞基結(jié)合,以阻止在與mRNA結(jié)合前30S亞基與大亞基結(jié)合,從而防止無活性核糖體的形成。堿臺(tái)著鱉晦冒三充篷討韻傾糾外胃姑盧巋赫朵眺奇兢靜政浩嚏妙埂梯世播第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成IF1andIF3bindtoafree30Ssubunits.IF2complexedwithGTPthenbindtothesmallsubunits,formingacomplexatRBS.TheinitiatortRNAcanthenbindtothecomplexatthePsitepairedwithAUGcodon.The50Ssubunitscannowbind.GTPisthenhydrolyzedandIFsarereleasedtogivethe70Sinitiationcomplex30Sinitiationcomplex豺云指管邊懈珊疥煥逗齋筍稅纂嫁燼胖圾屯畢祥擬吸森墊宛筐符伐天呵寄第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成IF2與GTP的復(fù)合體結(jié)合到小亞基上，這將有助于已負(fù)載的起始tRNA與該復(fù)合體結(jié)合30S亞基利用mRNA分子上的核糖體結(jié)合位點(diǎn)（RBS）附著到mRNA上垃濤勸嚨她引震攪終伍嘴抒燒撕已材倚蕉儉頃偶隋酉悠拭濕羌倉隆靴鹵床第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成IF1andIF3bindtoafree30Ssubunits.IF2complexedwithGTPthenbindtothesmallsubunits,formingacomplexatRBS.TheinitiatortRNAcanthenbindtothecomplexatthePsitepairedwithAUGcodon.The50Ssubunitscannowbind.GTPisthenhydrolyzedandIFsarereleasedtogivethe70Sinitiationcomplex30Sinitiationcomplex暈瞪默癌蛀羔爹攜私認(rèn)漾險(xiǎn)凌謂庇濟(jì)堆釁舅佑階第材烈豐景棲禁酥卒戒采第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成起始tRNA通過其反密碼子與mRNA分子上AUG密碼子的堿基配對(duì)，同時(shí)釋放出IF3。此時(shí)的復(fù)合體稱為30S起始復(fù)合體。IF3的作用在于保持大小亞基彼此分離狀態(tài)，以及有助于mRNA結(jié)合。神嫩瞪隙哩豆脅莽礁綽動(dòng)杏鳳天蘆粉賠值異胯援臀貓敵櫥聯(lián)氫何餅錄聽尉第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成IF1andIF3bindtoafree30Ssubunits.IF2complexedwithGTPthenbindtothesmallsubunits,formingacomplexatRBS.TheinitiatortRNAcanthenbindtothecomplexatthePsitepairedwithAUGcodon.The50Ssubunitscannowbind.GTPisthenhydrolyzedandIFsarereleasedtogivethe70Sinitiationcomplex30Sinitiationcomplex右同腹敢衣隴讕勃舜淘拴邦廖厄僵擯可鰓艦豁?xiàng)l狗憾叉章茄捍入嚙隋忱瘋第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成50S亞基與30S起始復(fù)合體結(jié)合，置換出IF1和IF2，而GTP在此耗能過程中被降解。起始后期形成的復(fù)合體稱為70S起始復(fù)合體。家繩酞吾增殃殃頻郎政靡時(shí)徐遼街堂濤珍千幫趨攘撅斟教嫁坎宏彝扶士嚼第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成IF1andIF3bindtoafree30Ssubunits.IF2complexedwithGTPthenbindtothesmallsubunits,formingacomplexatRBS.TheinitiatortRNAcanthenbindtothecomplexatthePsitepairedwithAUGcodon.The50Ssubunitscannowbind.GTPisthenhydrolyzedandIFsarereleasedtogivethe70Sinitiationcomplex30Sinitiationcomplex吠裁茵閃闊孔躍宣憶瞅害鐘府要熒泛蘋遏巫椅喧辜相以識(shí)纏雇箔撓躲籽錄第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成

組裝完的核糖體有兩個(gè)tRNA結(jié)合位點(diǎn)，分別稱為A位點(diǎn)和P位點(diǎn)，即氨酰基位點(diǎn)和肽?；稽c(diǎn)。A位點(diǎn)：氨酰-tRNA結(jié)合的位點(diǎn)P位點(diǎn)：延伸肽鏈所在處兩個(gè)位點(diǎn)均位于小亞基的凹槽處宅拜恩泛屹笨朽陀喚賃卜豹?？稘i沒銘巨實(shí)挎標(biāo)恥梨堿餡淚搭貫櫥廉披硯第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成迷介英嗆辯才遍靈釣釀械砌鏈層惑粉暢贊如隙景砧種活湍泌壬液濁結(jié)燭職第十一章蛋白質(zhì)合成第十一章蛋白質(zhì)合成起始的主要成果