第五節(jié)植物的種群生態(tài)

第五節(jié)植物的種群生態(tài)一、種群的根本特征生物很少以孤立的個體形式長期存在，而是以種群形式存在。種群(population)是指肯定空間里同種個體的集Pinustabulaeformisp.)種群，某農(nóng)田中的小麥種群等。種群并不是個體的簡潔總和，而是一個客觀的生態(tài)生物學(xué)單位，是具有自己獨立的特征、構(gòu)造和機能的整體。3個根本特征：①空間特征，即種群具有肯定的分布區(qū)域；②數(shù)量特征，即單位面積或生存力量。爭論種群數(shù)量變動和空間分布規(guī)律是種群生態(tài)學(xué)(populationecology)的主要任務(wù)。種群不僅是物種存在、遺傳進化的根本單位，也是群落或生態(tài)系統(tǒng)的根本組成單位。(一)種群的分布種群分布(populationdistribution)。是指種群在空間中的分布狀況，它涉及種群傳播、分布類型和格局等要素。此外，種群在特定環(huán)境下分布格局的形成，還依靠于種群對其環(huán)境的適應(yīng)性。物種的分布現(xiàn)狀，一方面是其從散布中心或起源中心傳播開來的結(jié)果，另一方面也是散布的限制因素或生態(tài)障礙作用的結(jié)果。這些限制因子包括諸如極端溫度、積溫、濕度等自然氣候因子；或像海洋、山脈、陸地等自然地理因子；也有生物因子，有時會由于缺乏某種傳粉昆蟲而使某種植物無法在這個生境分布。種群分布類型(populationdistributiontype)。是指種群在空間分布的方式。此空間是指一個種群在其全部(continuous)和連續(xù)的(disjunction)或不連續(xù)的(discontinuous)的極端類型。最極端的連續(xù)分布是所謂的島式模型(islandmodel)或島式分布(islanddistribution)，島中每一種群各具特色，界限清楚，彼此隔離。這不僅是指被水體隔離的島嶼種群，而且也指生長在一系列湖泊、池塘、沼澤包圍中的種群，還包括被草原包圍的小塊森林，或被森林包圍的小塊草原等生境空間的種群。一個種或種群分布在有利生境空間，而被其它不利生境空間隔離開的任何狀況都稱為島式模型。連續(xù)分布是在生境全都的寬闊空間的種群分布。例如一望無際的大草原、成片的大森林等。實際上這類外表看來似乎是全都的生境也可能不全都，尤其是由于距離上的隔離，連續(xù)分布種群也可能無法到達真正的隨機交配。線性分布(lineardistribution)是另一種連續(xù)分布類型，例如河岸、海岸等生境空間，其種群通常是呈線形連續(xù)分布。然而，就整個水系來說則可兼有連續(xù)分布和連續(xù)分布兩重性質(zhì)，由于通常不同支流上游地區(qū)的種群彼此間是空間隔離的。腳踏石模型(steppingstonemodel)或腳踏石分布(steppingstonedistribution)是含有島式分布和線性分布的種群分布類型。明顯，大多數(shù)種群分布是連續(xù)的，造成連續(xù)分布通常是由于種群從某地向其它地區(qū)遠距離散布后，在兩地之間缺乏適宜的生境，或者說間隔分布可能代表了連續(xù)分布模式的剩余，即從前有過寬廣的連續(xù)分布，但后來由于中間地區(qū)消逝而造成連續(xù)分布。固然，要在這兩種極端分布作出區(qū)分格外困難。還有一種可能是，種群獨立產(chǎn)生于各自不同的分布空間，因而表現(xiàn)出演化上的并行和趨同。同時，某些種群的連續(xù)分布，可能不是真正的連續(xù)分布，而是代表了人為引種或干預(yù)的結(jié)果。種群的連續(xù)分布和連續(xù)分布是一種自然現(xiàn)象，而種群是動態(tài)單位，在生理上和遺傳上嚴(yán)格地適應(yīng)其環(huán)境，并對環(huán)境條件的任何變化都很敏感，而在肯定限度內(nèi)對這些變化發(fā)生反響，種群分布類型也是這種生態(tài)反響的結(jié)果。種群中個體的空間分布格局。是指組成種群的各個體在水平空間中的分布方式或配置狀況。分布格局(distributionpattern)是指在一個地理分布區(qū)內(nèi)某一種群各個體的分布狀況，也叫種群的內(nèi)分布型。種群的分布格局，明顯是由種群的生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特性、種群內(nèi)及種群間的關(guān)系、環(huán)境條件的綜合影響打算的。在某種意義上它與環(huán)境條件的相關(guān)是因果關(guān)系，或者說種群分布格局是種群對環(huán)境長期適應(yīng)和選擇的結(jié)果，因而種群分布格局通常反映著肯定環(huán)境因子對個體行為、生存和生長等的影響。了解種群的分布格局，對選擇估量種群密度的方法有重要意義，也有助于了解種群的動態(tài)變化，供給人工栽培和進展種群治理的某些信息。隨機分布(randomdispersion)。種群個體分布是偶然的，分布時機相等，個體間彼此獨立，任一個體的消滅與其它個體是否已經(jīng)存在無關(guān)。消滅隨機分布的條件：生境條件對很多種的作用差不多；某一主導(dǎo)因素呈隨機分布；生境條件比較全都。均勻分布(uniformdispersion)。種群內(nèi)的個體分布是等距離，或個體間保持肯定的均勻間距，取樣時空白和密度大的樣方都少，接近平均株數(shù)的樣方多。均勻分布在自然條件下極為少見，大多為人工群落，并且以植物種群為多見。人工栽培的株行距肯定的種群是典型的均勻分布。引起均勻分布的緣由有：種內(nèi)競爭；優(yōu)勢種成均勻分布而使其伴生植物也成均勻分布；地形或土壤物理性狀的均勻分布；蟲害引起；自毒現(xiàn)象。聚群分布(aggregateddispersion)。種群個體的分布極不均勻，常成群、成簇、成塊、斑點狀密集分布，各群的大小、群間距離、群內(nèi)個體的密度等都不一樣，但各群大多呈隨機分布，有時各群間亦均勻分布。種子長成植株，形成群狀；有些植物果實內(nèi)含有多粒種子，如松樹球果，這些種子長成植株總是格外靠近，呈簇狀；植物的無性生殖，形成密集的團聚，如伐根萌芽和根蘗形成的集群。環(huán)境中局部條件的差異，如林地的光照條件呈大小不等的光斑鑲嵌，郁閉林內(nèi)的森林更，多發(fā)生在光斑處；局部地形的微起伏和土壤條件的局部差異。種間相互關(guān)系，如種間信息等，有可能是直接的有利作用或間接的互為環(huán)境。聚群分布能更好地改善小氣候與微氣候。13-3生境，種子自然撒播可能形成隨機分布，隨后由于無性生殖形成聚群分布，最終又因競爭或其它緣由呈隨機分布或均勻分布。有時候同一種群與不同種生長在一起時，可以形成不同的分布格局。有時候同一種群在不同分布區(qū)內(nèi)保持一樣的分布格局。13-3種群的三種分布類型(二)種群的數(shù)量及增長(populationsize(populationdensity)。種群(growthrate)。設(shè)種群的起始數(shù)量為N0，單位時間后種群的數(shù)量增加到N1，則有限增長率(周期增長率)(finiterateofincrease)：λ=N/N1 0指數(shù)式增長。假設(shè)種群的個體之間沒有競爭，環(huán)境資源是無限的，種群數(shù)量將呈指數(shù)式增長，增長曲線為Ｊ13-4)。圖中曲線可以表示為：N=λN或N=Nλrt+1 t t+1 013-4種群的指數(shù)式增長A.算術(shù)標(biāo)尺B.對數(shù)標(biāo)尺假設(shè)所爭論的生物在每年的生長季節(jié)都連續(xù)不斷地生殖，并且種群是世代重疊的，其種群增長可以用Lotka(1922)提出的方程式表示：dN/dt=rN其積分式為：N=Nertt 0其中r稱為種群的瞬時增長率(instantaneousgrowthrate)，它與周期增長率λ 的關(guān)系為：r=lnλ 或λ=er參數(shù)r值隨不同種群的大小、狀況及其所處的環(huán)境而變化。為了比較不同種群的r值，常把抱負(fù)狀態(tài)下的種群能到達的最大增長率稱為內(nèi)稟增長力(innatecapacityofincreasermrm(bioticpotential)，其價值在于作為對野外種群爭論的一個標(biāo)準(zhǔn)，以比較野外種群與其最大理論增長率之間的差異程度，而這種差異則被看作是由于“環(huán)境阻力”造成的。規(guī)律斯蒂增長。環(huán)境資源總是有限的，所以種群不行能長期連續(xù)呈指數(shù)式增長。隨著種群個體數(shù)量增加，對于有限空間和其它生活必需資源的種內(nèi)競爭也加劇，這必定影響到種群的誕生率和存活率，從而降低種群的實際增長率。當(dāng)種群個體的數(shù)目接近于環(huán)境所能支持的最大值，即環(huán)境負(fù)荷量(carryingcapacity)K值時，種群將不再增長而保持在該值左右，這時dN/dt=0，PearlandReed(1920)提出了描述這種種群增長過程的方程式，即規(guī)律斯蒂方程(Logisticequation)：dN/dt=rN(K-N)/K13-5長的普遍規(guī)律，但對于壽命長的、世代重疊多的種群會產(chǎn)生很大偏差，只有低級生物，如細菌、酵母或浮游動植物(K-N)/KK-N＞0K-N＜0K-N=0時，種群數(shù)量保持穩(wěn)定狀態(tài)。13-5(三)種群密度種群密度(populationdensity/(crudedensity)是指單位總空間的個體數(shù)，(ecologicaldensity)是指在單位棲息空間(種群實際上占據(jù)的有用或單位空間內(nèi)種群大小確實定數(shù)量。而相對密度是指單位面積或單位空間內(nèi)種群大小的相對數(shù)量，有時可用時間表示，也可用各種百分比表示。種群密度的計測方法：總數(shù)量調(diào)查法：計數(shù)某地段中某種生物個體的全部存活者數(shù)量，然后將其總個體數(shù)除以該地段總面積，即為其確定密度。該方法多用于大型的、易被覺察的或集中群居的生物。取樣調(diào)查法：一般植物調(diào)查多用取樣方法。具體方法是：依據(jù)種群內(nèi)個體的分布格局確定抽樣方法，選擇肯定數(shù)量的樣方，在選定樣方中計數(shù)某種群的全部個體，然后用統(tǒng)計方法求出平均數(shù)，將其平均數(shù)推廣用以估量種群的整體數(shù)量。(四)年齡構(gòu)造種群年齡構(gòu)造是指種群內(nèi)個體的年齡分布狀況。即不同年齡的個體在種群內(nèi)的比例或配置狀況。假設(shè)按年齡由小到大將其比例繪制成圖，其外形類似于金字塔，故又稱為年齡金字塔或年齡錐體。歸納種群的年齡構(gòu)造，可把種群分為增長型、穩(wěn)定型和衰退型等三種類型(圖13-6)。13-6種群年齡構(gòu)造的類型(Komondy，l976)ABC增長型種群(increasingpopulation)。增長型種群以幼年個體占有最大比例，老年個體數(shù)最少。幼、中年個體除了補充死去的老年個體外還有剩余，所以，這類種群的數(shù)量呈上升趨勢。穩(wěn)定型種群(stablepopulation)。穩(wěn)定型種群各個年齡級的個體數(shù)分布比較均勻，每個年齡級進入上一級的個體數(shù)，與下一個年齡級進入該級的個體數(shù)大致相等，所以，種群大小趨于穩(wěn)定。衰退型種群(decliningpopulation)。衰退型種群與增長型種群相反，老年個體數(shù)大，幼年個體數(shù)小，大多數(shù)個體已過了生殖年齡，種群的數(shù)量趨于削減。值得留意的是，在利用種群年齡構(gòu)造分析其進展趨勢時，還應(yīng)就環(huán)境因子對種群的作用加以考慮，由于有時幼苗的數(shù)量并不能完全說明種群的進展趨勢，如在亞熱帶松－櫟混交林中，松的幼苗常比櫟多，但由于櫟的耐陰性比松強，所以，在郁閉林下，不利于喜陽的松苗生長，而有利于櫟苗生長，盡管松的幼苗多，但最終被櫟所替代。種群的年齡構(gòu)造不僅反映了種群不同年齡個體的組配狀況，也反映了種群數(shù)量動態(tài)及其進展趨勢，并在很大程度上反映了種群與環(huán)境間的相互關(guān)系以及它們在群落中的作用和地位。結(jié)合種群的生態(tài)需求、各齡級的死亡率和產(chǎn)生后代的力量，就能更好地對種群將來作出估量。(五)種群大爆發(fā)或大發(fā)生與崩潰具不規(guī)章或周期性波動的生物都可能消滅種群大發(fā)生。具該種形式的種群常開頭呈指數(shù)式增長，后由于各種原因往往消滅大批死亡而使種群崩潰(crash)。等)爆發(fā)性增殖引起水色特別的現(xiàn)象，主要發(fā)生在近海，又稱紅潮。其主要成因是有機污染，氨、磷等養(yǎng)分物過多形成富養(yǎng)分化。Salviniamolest1952年首次在澳大利亞消滅，2.5d1978400公頃面積，總重達50000t，造成對交通、澆灌和漁業(yè)的嚴(yán)峻危害。直到1980年由巴西引進專食槐葉萍的象鼻蟲(Cyrtobagoussp.)才將危害掌握ElodeacanadensiEichorniacrassip。雖然在國外通Scirpusvalidus)、鳳眼蓮、綠萍(Lemnaminor)、金魚藻、菱角(Trapabicornis)等有吸取水中重金屬元素的作用，有的還能對水中懸浮物、氯化物、有機氮等有肯定凈化力量。Hypericumperforat是一種有毒的多年生雜草，廣布于歐亞大陸。在過度放牧的草場上，牛羊喜食的草本植物削減，貫葉金絲桃成了重要危害。當(dāng)牲畜取食少量時，刺激口舌，降低食欲，大劑量則毒害致死。據(jù)報道，1904年被帶入美國加州北部，到194480耗資巨大。直到引進雙金葉甲(Chrysolinaquadrigemina)才得以掌握。此葉甲的幼蟲在冬季啃食葉基，使其次春不能長葉，于是根不能貯存養(yǎng)分物，3(六)種群的遺傳與進化植物所具有的表現(xiàn)型特征從根本上說都是由植物內(nèi)在基因型掌握的，同時也受環(huán)境條件影響。任何一個種群，其各個個體基因型的相對穩(wěn)定性是種群生殖的根底。但是，各個個體的基因型并不完全一樣，因而它們各自的表現(xiàn)型在很多狀況下也消滅差異。種群內(nèi)在的生存和生殖差異，使得那些能較好適應(yīng)環(huán)境的個體產(chǎn)生更多后代，結(jié)果使種群更適應(yīng)環(huán)境。假設(shè)環(huán)境條件隨時間發(fā)生變化，優(yōu)良的基因型將能較好地適應(yīng)環(huán)境，并在自然選擇中種群的遺傳組成將發(fā)生變異，從而產(chǎn)生適應(yīng)性更強的表現(xiàn)型。物種或種群的遺傳組成隨時間而發(fā)生變化的過程就是進化(evolution)。大多數(shù)植物并不都生長在環(huán)境條件完全一樣的地方，而是有一個環(huán)境條件差異較大的地理分布范圍。由于長期受到不同環(huán)境條件的影響，同種植物的不同個體群都朝著適應(yīng)各自環(huán)境條件的方向進展，導(dǎo)致了不同個體群之間的變異。假設(shè)這些變異能夠遺傳，就形成了在同一個種內(nèi)分化成不同的個體群類型，即生態(tài)型。同一物種的不同生態(tài)型之間不存在生殖隔離，即可以相互雜交。有時所產(chǎn)生的雜交后代比雙親更具活力，這種現(xiàn)象稱為雜交優(yōu)勢。農(nóng)林畜牧業(yè)上常利用雜交方式培育品種。(七)生態(tài)入侵這種過程稱為生態(tài)入侵(ecologicalinvasion)。261839年引進作籬笆的Opuntiastricta18801890年危害面積已達400001920年為2350001925年為243000平方千米。其中有一半面積生長茂盛；高出地面1～2m，行人難以通行。由于防治費用昂揚，每公頃約25～1001920Cactoblastiscactorum才得以有效掌握。紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)原產(chǎn)墨西哥，18651875展為處處繁衍，泛濫成災(zāi)。解放前由緬甸、越南進入我國云南，現(xiàn)已集中到25°33′N地區(qū)，并向東擴展到廣西、貴州境內(nèi)。它常連接成片，進展為單優(yōu)勢群落，侵入農(nóng)田，危害牲畜，影響林木生長，成為“害草”。二、種內(nèi)及種群間的相互關(guān)系(一)種內(nèi)關(guān)系動物種群和植物種群內(nèi)個體間的相互關(guān)系有很大區(qū)分。動物具活動力量，個體間的相容或不相容關(guān)系主要表現(xiàn)在領(lǐng)域性、等級制、集群和分散等行為上，而植物除了有集群生長的特征外，更主要的是個體間的密度效應(yīng)，反映在個體產(chǎn)量和死亡率上。植物的生長可塑性很大。一個植株在稀疏及良好環(huán)境下，枝葉茂盛，構(gòu)件數(shù)很多；相反，在植株密生和環(huán)境不良狀況下，可能只有少數(shù)枝葉，構(gòu)件數(shù)很少。植物的這種可塑性，使密度對于植物的影響與動物有明顯區(qū)分。植物的密度效應(yīng)，已覺察有兩個特別規(guī)律，即“最終產(chǎn)量衡值法則”(lawofconstantfinalyield)和“-3/2則”(the–3/2thinninglaw)。當(dāng)種群密度很低時，植物重量的增加與密度無關(guān)，平均植物重量的增長不受密度限制。在只有一株植物存在的極端狀況下，這種關(guān)系更為明顯。但疏的種群其個體大小也不是無限增長，當(dāng)一個較低密度的植物種群增長到環(huán)境容納量時，植物平均重量的增長將導(dǎo)致密度按比例下降，即重量增加將會導(dǎo)致密度下降。當(dāng)植物種群密度高時，其個體平均重量隨年齡增大而增大，種群密度則由于個體死亡而下降。植物平均重量與密度之間存在肯定的數(shù)量關(guān)系13-7)。Yoda(1963)認(rèn)為，此時通常對數(shù)平均重量和對數(shù)植物密度之間的關(guān)系有一個-3/23個單位平均植物重量的變化，相應(yīng)地只有2個單位平均植物密度的變化，基于這種關(guān)系表現(xiàn)出相當(dāng)?shù)暮愣ㄐ?，稱之為-3/2W=cd-a logW=logc-alogd式中caalogca1.5(=3/2)上下變動，但喜光樹種較耐蔭樹種更接近3/2。也可用林分中林木的平均單株樹干材積V與最大密度Nm間的關(guān)系，即V=KNm-a logV=logK-alogNm這條線叫最大密度線。表示單株材積能夠長成最大時的最大密度。不但平均干材積與最大密度有此相關(guān)，單位面積產(chǎn)量或蓄積量與最大密度也符合這一公式類型。即：y=cd1-aM=KNm1-a13-7(二)種間關(guān)系種間關(guān)系(interspecificrelationship)或種間相互作用(interspecificinteraction)是種群生態(tài)的一個重要問題，由于自然界的大多數(shù)群落是物種的集合。在靠近生長的兩個種之間，必定發(fā)生種間關(guān)系。競爭(competition)。種間競爭是指兩個種因需要共同的環(huán)境資源所形成的相互關(guān)系。綠色植物的競爭主要是對光、水、礦質(zhì)養(yǎng)分和生存空間的競爭。競爭的結(jié)果可能有兩種狀況：一種是假設(shè)兩個種是直接競爭者，即在同一空間、一樣時間內(nèi)利用同一資源，那么一個種群增加，另一個種群就削減，直到后者消滅為止；另一種可能是如果兩個種在要求上或者說在空間關(guān)系上不一樣，那么就有可能是每個種群消長，維持平衡。種內(nèi)個體間的競爭要比不同物種間的競爭更為猛烈。一個物種在群落內(nèi)都占有肯定范圍的溫度、水分、光照以準(zhǔn)時間、空間資源，在群落內(nèi)具有區(qū)分于其它種群的地位和作用，我們把種群的這一特征稱為生態(tài)位(niche很多生物共同生活的環(huán)境，而生態(tài)位則是指某一種群有可能占據(jù)的那一局部環(huán)境資源的總和以及它在群落中的地位和角色。不難覺察，任何兩個種群的生態(tài)位都不一樣，但生態(tài)位可以是重疊的。所以，生態(tài)位重疊是引起種群間競爭的緣由。兩個種越相像，它們的生態(tài)位重疊越多，競爭越劇烈。生態(tài)位接近的兩個種不能永久共存，這一現(xiàn)象被稱為競爭排斥原理(competitiveexclusionprinciple)或高斯(Gause)假說。在一個穩(wěn)定群落中，沒有任何兩個種是直接的競爭者，由于這些種在生態(tài)位要求上是不一樣的，所以削減了它們之間的競爭，從而又保證了群落的穩(wěn)定。群落實際上是一個相互起作用、生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)，這些種群在它們對群落空間、時間、資源的利用方面，以及相互作用的可能類型，都趨向于相互補充而不是直接競爭。因此，由多個種組成的生物群落要比單一種的生物群落更能有效利用環(huán)境資源，維持長期較高的生產(chǎn)力，并具有更大的穩(wěn)定性。共生(symbiosis)。1899年德國植物學(xué)家DeBarry在描述地衣中某些藻類和真菌之間的相互關(guān)系時，首次提出了共生一詞，其最初含義是指有益的或?qū)采餂]有負(fù)作用的相互作用?；セ莨采?mutualism)(mycorrhiza)包括外生菌根(ectomycorrhiza或ectotrophicmycorrhiza)、內(nèi)生菌根(endomycorrhiza或endotrophicmycorrhiza)和內(nèi)外生菌根(ectendomycorrhizaectoendotrophicmycorrhiza)。附生(epiphytism)