質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)與功能

質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)與功能質(zhì)膜（plasmamembrane）包在細胞外面，所以又稱細胞膜（cellmembrane），它不僅是區(qū)分細胞內(nèi)部與周圍環(huán)境的動態(tài)屏障，更是細胞物質(zhì)交換和信息傳遞的通道。圍繞各種細胞器的膜，稱為細胞內(nèi)膜。質(zhì)膜和內(nèi)膜在起源、結(jié)構(gòu)和化學組成的等方面具有相似性，故總稱為生物膜（biomembrane）。生物膜是細胞進行生命活動的重要物質(zhì)基礎，細胞的能量轉(zhuǎn)換、蛋白質(zhì)合成、物質(zhì)運輸、信息傳遞、細胞運動等活動都與膜的作用有密切的關(guān)系。第2頁,共68頁，2024年2月25日，星期天

圖1動物細胞的結(jié)構(gòu)

第3頁,共68頁，2024年2月25日，星期天圖2植物細胞的結(jié)構(gòu)

第4頁,共68頁，2024年2月25日，星期天一.Overviewofmembranefunctions1.Compartmentalization2.Scaffoldbiochemicalactivities3.Providingaselectivelypermeablebarrier4.Transportingsolutes5.Respondingtoexternalsignal6.Intercellularinteraction7.Energytransduction第5頁,共68頁，2024年2月25日，星期天Asummaryofmembranefunctionsinaplantcell.第6頁,共68頁，2024年2月25日，星期天二.膜的分子結(jié)構(gòu)膜的分子結(jié)構(gòu)模型：

E.Overton（1895）Gorter&Gredel(1925)Danielli-Davson(1935)Roberson單位膜模型(1959)Singer&Nicolson流動-鑲嵌模型(1972)Darnell分子結(jié)構(gòu)(1986)第7頁,共68頁，2024年2月25日，星期天第8頁,共68頁，2024年2月25日，星期天第9頁,共68頁，2024年2月25日，星期天第10頁,共68頁，2024年2月25日，星期天第11頁,共68頁，2024年2月25日，星期天2、質(zhì)膜的化學組成質(zhì)膜主要由膜脂和膜蛋白組成，另外還有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。動物細胞膜通常含有等量的脂類和蛋白質(zhì)。第12頁,共68頁，2024年2月25日，星期天（1）膜脂膜脂主要包括磷脂、糖脂和膽固醇三種類型。磷脂的結(jié)構(gòu)

心磷脂第13頁,共68頁，2024年2月25日，星期天甘油磷脂

主要類型有：磷脂酰膽堿（phosphatidylcholine，PC）、磷脂酰絲氨酸（phosphatidylserine，PS）、磷脂酰乙醇胺（phosphatidylethanolamine，PE）磷脂酰肌醇（phosphatidylinositol，PI）和雙磷脂酰甘油（DPG）等。

不同類型的甘油磷脂

第14頁,共68頁，2024年2月25日，星期天鞘磷脂（sphingomyelin，SM

）在腦和神經(jīng)細胞膜中特別豐富，亦稱神經(jīng)醇磷脂，它是以鞘胺醇（sphingoine）為骨架，與一條脂肪酸鏈組成疏水尾部，親水頭部也含膽堿與磷酸結(jié)合。原核細胞和植物中沒有鞘磷脂。鞘磷脂第15頁,共68頁，2024年2月25日，星期天糖脂

糖脂是含糖而不含磷酸的脂類，普遍存在于原核和真核細胞的質(zhì)膜上，其含量約占膜脂總量的5％以下，在神經(jīng)細胞膜上糖脂含量較高，約占5-10％。糖脂也是兩性分子。其結(jié)構(gòu)與SM很相似，只是由一個或多個糖殘基代替了磷脂酰膽堿而與鞘氨醇的羥基結(jié)合。葡糖腦苷脂第16頁,共68頁，2024年2月25日，星期天糖脂的結(jié)構(gòu)1.半乳糖腦苷脂，2.GM1神經(jīng)節(jié)苷脂，3.唾液酸第17頁,共68頁，2024年2月25日，星期天膽固醇僅存在真核細胞膜上，含量一般不超過膜脂的1/3，植物細胞膜中含量較少，其功能是提高脂雙層的力學穩(wěn)定性，調(diào)節(jié)脂雙層流動性，降低水溶性物質(zhì)的通透性。膽固醇第18頁,共68頁，2024年2月25日，星期天(2)膜蛋白

膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。據(jù)估計核基因組編碼的蛋白質(zhì)中30%左右的為膜蛋白。①蛋白質(zhì)的構(gòu)造：球狀和線狀蛋白兩大類。A.α螺旋是較常見，每一輪有3.6(n)個氨基酸，每個氨基酸的平移距離是1.5(d)埃，輪間距為5.44(p)埃。所有的R基團遠離螺旋軸。B.

β折疊：多肽鏈平行排列。第19頁,共68頁，2024年2月25日，星期天蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)之一α螺旋第20頁,共68頁，2024年2月25日，星期天β－折疊第21頁,共68頁，2024年2月25日，星期天②膜蛋白的分類根據(jù)膜蛋白與脂分子的結(jié)合方式，可分為：整合蛋白（integralprotein）外周蛋白（peripheralprotein）脂錨定蛋白（lipid-anchoredprotein）

第22頁,共68頁，2024年2月25日，星期天ThreeclassesofmembraneproteinIntegralproteinstypicallycontainoneormoretransmembranehelicesPeripheralproteinsarenoncovalentlybondedtothepolarheadgroupsofthelipidbilayerand/ortoanintegralmembraneproteinLipid-anchoredproteinsarecovalentlybondedeithertoaphospholipidorafattyacidthatisembeddedinoneoftheleafletsofthelipidbilayer.第23頁,共68頁，2024年2月25日，星期天整合蛋白(integralprotein)distribution:Freeze-fractureanalysisthestructureandpropertiesa.determiningmembranesidednessb.identifyingtransmembranedomainsc.bacteriorhodopsin(細菌視紫紅質(zhì))第24頁,共68頁，2024年2月25日，星期天Freezefracture:atechniqueforinvestigatingcellmembranestructureIllustrationoffreezefractureReplicaofafreeze-fracturedhumanerythrocyteSurfaceofanerythrocyte第25頁,共68頁，2024年2月25日，星期天Anintegralproteinasitresideswithintheplasmamembrane.TertiarystructureofthephotosynthesisreactioncenterofabacteriumasdeterminedbyX-raycrystallograph.Theproteincontainsthreedifferentmembrane-spanningpolypepetides.第26頁,共68頁，2024年2月25日，星期天

嗜鹽菌的紫膜斑及視紫紅質(zhì)分子第27頁,共68頁，2024年2月25日，星期天(3)膜蛋白與脂層雙分子層的結(jié)合方式a.許多膜蛋白伸入脂雙層,在膜的兩側(cè)露出一部份大部份膜蛋白以單一α螺旋構(gòu)象橫過脂雙層.有些多肽鏈是一次通過脂層并聯(lián)的幾條α螺旋伸展越過脂層b.一些多次跨膜的蛋白,其多肽鏈多次跨膜節(jié)段不是α螺旋,而是排列成封閉的β折疊片,通稱為β筒(β-barrel)c.周邊蛋白由一個共價鍵經(jīng)低聚糖付著在磷脂和磷脂先肌醇上，插入遠離細胞質(zhì)的單分子層中d.與膜結(jié)合，不伸入脂層的疏水區(qū)，而由非共價鍵與其他蛋白質(zhì)相互作用，付著在膜上

第28頁,共68頁，2024年2月25日，星期天蛋白與膜的結(jié)合方式①、②整合蛋白；③、④脂錨定蛋白；⑤、⑥外周蛋白第29頁,共68頁，2024年2月25日，星期天三.Thedynamicnatureoftheplasmamembrane1.Thepossiblemovementsofphospholipidsinamembrane2.Thediffusionofmembraneproteinsaftercellfusion3.Patternsofproteinmobilityfluorescencerecoveryafterphotobleaching(FRAP)techniquea.membraneproteinsmovedmuchmoreslowlyinplasmamembranethantheywouldinapurelipidbilayerb.asignificantfractionofmembraneproteins(30-70%)werenotfreetodiffusebackintotheirradiatedcircle.

第30頁,共68頁，2024年2月25日，星期天第31頁,共68頁，2024年2月25日，星期天影響膜流動性的因素a.膽固醇：膽固醇的含量增加會降低膜的流動性。b.脂肪酸鏈的飽和度：脂肪酸鏈所含雙鍵越多越不飽和，使膜流動性增加。c.

脂肪酸鏈的鏈長：長鏈脂肪酸相變溫度高，膜流動性降低。d.

卵磷脂/鞘磷脂：該比例高則膜流動性增加，是因為鞘磷脂粘度高于卵磷脂。e.

其他因素：膜蛋白和膜脂的結(jié)合方式、溫度、酸堿度、離子強度等。第32頁,共68頁，2024年2月25日，星期天Theuseofcellfusiontorevealmobilityofmembrane.a.Precedureofcellfusion;b.fusedcell;c.Theeffectoftemperatureonthediffusionofmembraneproteins.第33頁,共68頁，2024年2月25日，星期天Measuringthediffusionratesofmembraneproteinsbyfluorescencerecoveryafterphotobleaching(FRAP).a.PrecedureofFRAPb.Therateoffluorescencerecoverywithintheilluminatedspot第34頁,共68頁，2024年2月25日，星期天膜流動性的生理意義質(zhì)膜的流動性是保證其正常功能的必要條件。例如跨膜物質(zhì)運輸、細胞信息傳遞、細胞識別、細胞免疫、細胞分化以及激素的作用等等都與膜的流動性密切相關(guān)。當膜的流動性低于一定的閾值時，許多酶的活動和跨膜運輸將停止，反之如果流動性過高，又會造成膜的溶解。第35頁,共68頁，2024年2月25日，星期天膜的不對稱性質(zhì)膜的內(nèi)外兩層的組分和功能有明顯的差異，稱為膜的不對稱性。膜脂、膜蛋白和復合糖在膜上均呈不對稱分布，導致膜功能的不對稱性和方向性，即膜內(nèi)外兩層的流動性不同，使物質(zhì)傳遞有一定方向，信號的接受和傳遞也有一定方向等。第36頁,共68頁，2024年2月25日，星期天樣品經(jīng)冰凍斷裂處理后，細胞膜往往從脂雙層中央斷開，為了便于研究，各部分都有固定的名稱：ES，質(zhì)膜的細胞外表面（extrocytopasmicsurface）；PS，質(zhì)膜的原生質(zhì)表面（protoplasmicsurface）；EF（extrocytopasmicface），質(zhì)膜的細胞外小頁斷裂面；PF（protoplasmicface），原生質(zhì)小頁斷裂面。

膜各個斷面的名稱第37頁,共68頁，2024年2月25日，星期天第38頁,共68頁，2024年2月25日，星期天四、細胞被（cellcoat)

動物細胞表面存在著一層富含糖類物質(zhì)的結(jié)構(gòu)，稱為細胞外被（cellcoat）或糖萼（glycocalyx）。用重金屬染料染色后，在電鏡下可顯示厚約10~20nm的結(jié)構(gòu)，邊界不甚明確。細胞外被是由構(gòu)成質(zhì)膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖鏈組成的，實質(zhì)上是質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的一部分.第39頁,共68頁，2024年2月25日，星期天第40頁,共68頁，2024年2月25日，星期天細胞外被的作用有：a、保護作用b、細胞識別：細胞識別與構(gòu)成細胞外被的寡糖鏈密切相關(guān)。細胞表面尚有寡糖的專一受體，對具有一定序列的寡糖鏈具有識別作用。c、決定血型：紅細胞質(zhì)膜上的糖鞘脂是AB0血型系統(tǒng)的血型抗原，血型免疫活性特異性的分子基礎是糖鏈的糖基組成。A型血的糖鏈末端為N-乙酰半乳糖；B型血為半乳糖；AB型兩種糖基都有，O型血則缺少這兩種糖基。第41頁,共68頁，2024年2月25日，星期天第42頁,共68頁，2024年2月25日，星期天五、質(zhì)膜的功能第43頁,共68頁，2024年2月25日，星期天Fourbasicmechanismsbywhichsolutemoleculesmoveacrossmembrane.A.simplediffusionfromhightolowconcentration;b.simplediffusionthroughanaqueouschannel;c.facilitateddiffusioninwhichsolutemolecularbindspecificallytoamembranecarrier;d.activetransportbyaproteintransporter.第44頁,共68頁，2024年2月25日，星期天（一）被動運輸1、簡單擴散也叫自由擴散（freediffusing），特點是：①沿濃度梯度（或電化學梯度）擴散；②不需要提供能量；③沒有膜蛋白的協(xié)助。不同物質(zhì)透過人工脂雙層的能力第45頁,共68頁，2024年2月25日，星期天2、協(xié)助擴散也稱促進擴散（faciliatieddiffusion），其運輸特點是：

①比自由擴散轉(zhuǎn)運速率高；

②存在最大轉(zhuǎn)運速率；

在一定限度內(nèi)運輸速率同物質(zhì)濃度成正比。如超過一定限度，濃度再增加，運輸也不再增加。因膜上載體蛋白的結(jié)合位點已達飽和；

③有特異性，即與特定溶質(zhì)結(jié)合。這類特殊的載體蛋白主要有離子載體和通道蛋白兩種類型。第46頁,共68頁，2024年2月25日，星期天（1）離子載體離子載體（ionophore），是疏水性的小分子，可溶于雙脂層，提高所轉(zhuǎn)運離子的通透率，多為微生物合成，是微生物防御被捕食或與其它物種競爭的武器，

離子載體也是以被動的運輸方式運輸離子，可分成可動離子載體（mobileioncarrier）和通道離子載體（channelformer）兩類。第47頁,共68頁，2024年2月25日，星期天

纈氨霉素的分子結(jié)構(gòu)短桿菌肽構(gòu)成的通道第48頁,共68頁，2024年2月25日，星期天第49頁,共68頁，2024年2月25日，星期天（二）主動運輸主動運輸?shù)奶攸c是：①逆濃度梯度（逆化學梯度）運輸；②需要能量（由ATP直接供能）或與釋放能量的過程偶聯(lián)（協(xié)同運輸）；③都有載體蛋白。主動運輸所需的能量來源主要有：①協(xié)同運輸中的離子梯度動力；②

ATP驅(qū)動的泵通過水解ATP獲得能量；③

光驅(qū)動的泵利用光能運輸物質(zhì)，見于細菌。第50頁,共68頁，2024年2月25日，星期天1、CouplingactivetransporttoATPhydrolysis(Na/KATPase)

實際上就是Na+-K+ATP酶，一般認為是由2個大亞基、2個小亞基組成的4聚體。第51頁,共68頁，2024年2月25日，星期天Na/K-ATPasetransportcycle.Na(1)bindtoprotein,ATPishydrolyzed,Ptransferredtotheprotein(2),changingitsconformation(3)andallowingNatobeexpelledtotheexternalspace.Kbindtotheprotein(4),thenthePremoved(5),whichcausedtheproteintosnapbacktoitsoriginalconformation,movingKtotheinsideofthecell(6).第52頁,共68頁，2024年2月25日，星期天

鈉鉀泵的一個特性是它對離子的轉(zhuǎn)運循環(huán)依賴自磷酸化過程，ATP上的一個磷酸基團轉(zhuǎn)移到鈉鉀泵的一個天冬氨酸殘基上，導致構(gòu)象的變化。所以也叫P-type。

Na+-K+泵作用是：①維持細胞的滲透性，保持細胞的體積；②維持低Na+高K+的細胞內(nèi)環(huán)境，③維持細胞的靜息電位。烏本苷（ouabain）、地高辛（digoxin）等強心劑能抑制心肌細胞Na+-K+泵的活性；Mg2+和少量膜脂有助于提高其活性。第53頁,共68頁，2024年2月25日，星期天2、鈣泵（Ca2+—pump)

第54頁,共68頁，2024年2月25日，星期天第55頁,共68頁，2024年2月25日，星期天(三）協(xié)同運輸（cotransport）一類靠間接提供能量完成的主動運輸方式。物質(zhì)跨膜運動所需要的能量來自膜兩側(cè)離子的電化學濃度梯度，而維持這種電化學勢的是鈉鉀泵或質(zhì)子泵。

-動物細胞中常常利用膜兩側(cè)Na+濃度梯度來驅(qū)動，

-植物細胞和細菌常利用H+濃度梯度來驅(qū)動。根據(jù)物質(zhì)運輸方向與離子沿濃度梯度的轉(zhuǎn)移方向，協(xié)同運輸又可分為：同向協(xié)同（symport）與反向協(xié)同（antiport）。

第56頁,共68頁，2024年2月25日，星期天第57頁,共68頁，2024年2月25日，星期天（四）膜泡運輸

真核細胞通過內(nèi)吞作用（endocytosis）和外排作用（exocytosis）完成大分子與顆粒性物質(zhì)的跨膜運輸。在轉(zhuǎn)運過程中，質(zhì)膜內(nèi)陷，形成包圍細胞外物質(zhì)的囊泡，因此又稱膜泡運輸。細胞的內(nèi)吞和外排活動總稱為吞排作用（cytosis）。第58頁,共68頁，2024年2月25日，星期天1、吞噬作用

細胞內(nèi)吞較大的固體顆粒物質(zhì)，如細菌、細胞碎片等，稱為吞噬作用（phagocytosis）。

吞噬作用第59頁,共68頁，2024年2月25日，星