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營(yíng)養(yǎng)系雜交育種第一節(jié)營(yíng)養(yǎng)系品種的性狀遺傳特點(diǎn)營(yíng)養(yǎng)系雜交育種:利用無(wú)性繁殖植物同一個(gè)種內(nèi)基因型不同的兩個(gè)品種相互雜交,獲得新品種或新種質(zhì)的過(guò)程。特點(diǎn):1、雜結(jié)合程度高,實(shí)生后代常發(fā)生復(fù)雜的大幅度變異。2、有性后代經(jīng)濟(jì)性狀平均水平顯著下降。3、歧化選擇性狀在實(shí)生后代中表現(xiàn)趨中變異。4、質(zhì)量性狀的異常分離。5、蘊(yùn)藏較多的體細(xì)胞突變。6、常攜有較高頻率的隱性致死基因。7、常擁有較多的倍性系列。第2頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天第二節(jié)營(yíng)養(yǎng)系品種遺傳變異的研究方法孟德?tīng)栄芯糠椒ǖ幕灸J酱篌w包括:1、試材的選擇和純化。2、按試驗(yàn)要求有計(jì)劃地安排雜交、自交、回交等不同類(lèi)型的交配。3、程序由簡(jiǎn)到繁,循序漸進(jìn)。4、按株系分組合逐代播種。5、按系譜進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查記載。6、遺傳方式、機(jī)制的假說(shuō)和驗(yàn)證。7、精確地采用統(tǒng)計(jì)方法。第3頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天一、性狀遺傳方式—質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀(一)觀(guān)察現(xiàn)有品種類(lèi)型間以及實(shí)生群體的變異模式。分為連續(xù)前者如果樹(shù)品種中果實(shí)的大小,含糖量高低;花卉品種間花冠的大小、花期的長(zhǎng)短等。凡是在現(xiàn)有品種間或者在人工雜交、自交、自然實(shí)生群體中變現(xiàn)為典型的連續(xù)變異的可鑒定為多基因控制的數(shù)量性狀。后者即現(xiàn)有桃品種可劃分為毛桃類(lèi)、油桃類(lèi)、白桃類(lèi)和黃桃類(lèi),實(shí)生群體中也不存在毛桃,油桃、白桃和黃桃、直枝型和曲枝型之間的中間類(lèi)型,可鑒別為主基因控制的質(zhì)量性狀。第4頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天2、觀(guān)察極端類(lèi)型自交或互交后代變異特點(diǎn)
有些性狀從現(xiàn)有品種或?qū)嵣后w還很難鑒定它們的遺傳方式。那么可以從極端類(lèi)型自交或互交后代分離特點(diǎn)加以判別。例如:葡萄的果色遺傳葡萄果皮顏色從白色到紫色之間有淺粉、粉紅、紅、紫等一系列不同色調(diào)的中間類(lèi)型紫黑品種自交或互交,除少數(shù)組合后代全部紫黑,不發(fā)生分離外,多數(shù)組合分離出不同深度的紫、紅和白色后代。而白色品種無(wú)論自交或互交,后代全部白色,不發(fā)生分離,因此可以判定葡萄果色為質(zhì)量性狀,白色為隱性同質(zhì)結(jié)合。第5頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天3、觀(guān)察芽變的表現(xiàn)效應(yīng)營(yíng)養(yǎng)系品種及多年生觀(guān)賞樹(shù)木常發(fā)生涉及多種性狀的芽變。大體上分為兩類(lèi):一類(lèi)是染色體多倍體芽變,如葡萄大粒型品種大無(wú)核白是由染色體數(shù),即基因的數(shù)量變化引起的,變異性狀一般都是數(shù)量性狀遺傳;另一類(lèi)是突變型芽變,如梨中石家莊垂枝鴨梨、觀(guān)賞樹(shù)木中龍爪槐,這類(lèi)芽變通常都是由表型效應(yīng)較大的主基因突變引起的,一般屬于質(zhì)量性狀遺傳。從這類(lèi)芽變中常??梢园l(fā)掘通常難以發(fā)現(xiàn)的珍貴資源,如從鴨梨中發(fā)現(xiàn)自交可孕的芽變金墜梨等。第6頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天二、質(zhì)量性狀的遺傳(一)顯性和隱性1、特點(diǎn):當(dāng)1個(gè)位點(diǎn)上存在2個(gè)或多個(gè)基因,通常有一個(gè)是顯性;野生型的等位基因通常是顯性的。2、局限性:要確切了解相對(duì)性狀的顯隱關(guān)系和遺傳機(jī)制,得通過(guò)對(duì)有性后代的觀(guān)察和分析,因?yàn)閷?shí)際情況并不總是和推論完全符合的。如:①一季性的歐洲赤薔薇和四季性品種‘和平’和‘世外桃源’的雜種一代全部為一季性,而‘和平’和‘世外桃源’互交雜種全部為四季性。②‘龍桑’和‘龍爪槐’自然傳粉的種子播種的實(shí)生后代都會(huì)出現(xiàn)一半左右的曲枝類(lèi)型,表明曲枝對(duì)直枝為完全顯性。第7頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天(二)從育種材料中獲得遺傳信息1、現(xiàn)有關(guān)于營(yíng)養(yǎng)系品種的遺傳信息多數(shù)來(lái)自育種實(shí)踐。Blake(1937)發(fā)現(xiàn)桃紫紅葉品種和綠葉品種雜交F1全部淡紫紅,用淡紫紅葉品種和綠葉品種雜交,后代出現(xiàn)淡紫紅葉和綠葉類(lèi)型,他提出紫紅葉(Gr)對(duì)綠葉(gr)為一對(duì)基因控制的不完全顯性,淡紫紅為雜結(jié)合類(lèi)型(Grgr)。Gr基因?qū)τ酌缗咻S及果肉顏色都有多向效應(yīng),因此子葉期就可以預(yù)見(jiàn)到將來(lái)結(jié)果后果肉顏色。2、由于試材缺乏代表性,缺乏科學(xué)方法,只憑主觀(guān)印象,甚至離開(kāi)了遺傳學(xué)的基本概念和共同規(guī)律,從而提出了一些片面乃至錯(cuò)誤的看法。如Klein(1958)曾提出蘋(píng)果的“甜對(duì)酸呈隱性”,Alston(1973)報(bào)道“雜種果均重小于親中值是由于通常大果對(duì)小果為隱性”。實(shí)際上蘋(píng)果含糖量為多基因控制的數(shù)量性狀,含酸量是由一對(duì)主基因Mama和若干修飾基因控制的質(zhì)量性狀,甜和酸根本不是等位基因控制的相對(duì)性狀,不可能存在一穿上的顯性關(guān)系。果實(shí)大小和品質(zhì)優(yōu)劣都屬于多基因控制的數(shù)量性狀和綜合性狀,也不存在簡(jiǎn)單的顯隱關(guān)系。第8頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天(三)遺傳交配試驗(yàn)1、需結(jié)合育種安排某些性狀的遺傳交配試驗(yàn)。因?yàn)閺默F(xiàn)有育種試材獲取遺傳信息常由于親本來(lái)源不夠確切,實(shí)生群體過(guò)小,試材代表性不夠,記錄資料不夠完整等,有較大的局限性。2、成就:①涅格魯里(1946)提出了葡萄花型由1對(duì)完全顯性主基因Fnf所控制的假說(shuō)。②切赫米斯特能科(1972)等發(fā)現(xiàn)和驗(yàn)證了FnFn和Fnf2類(lèi)完全花型品種的花絲和雌蕊長(zhǎng)度比值有顯著不同,F(xiàn)nFn長(zhǎng)度比為1.7~2,顯著超過(guò)Fnf的1.5以下。第9頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天(四)關(guān)于異常分離現(xiàn)象的研究
營(yíng)養(yǎng)系品種的實(shí)生后代,由于個(gè)體間遺傳背景變異復(fù)雜,常導(dǎo)致主基因控制的質(zhì)量性狀發(fā)生異常分離。常見(jiàn)的如同質(zhì)結(jié)合顯性類(lèi)型的后代中出現(xiàn)隱性個(gè)體,以及隱性類(lèi)型自交、互交后代中出現(xiàn)顯性個(gè)體等,可用外顯率和異顯率表述。
第10頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天(五)遺傳傳遞力指數(shù)的估測(cè)
基本方法:選擇自交、互交不發(fā)生分離的隱性同質(zhì)結(jié)合類(lèi)型作為測(cè)交親本,用它和一系列親本品種測(cè)交,根據(jù)測(cè)交后代的表現(xiàn),估算被測(cè)親本的傳遞力指數(shù)。以蘋(píng)果果皮色澤為例,“老篤”、“黃奎”等不含花青素的品種間互交后代一般不產(chǎn)生紅果類(lèi)型,把它們作為測(cè)交親本,雜交后代初分為0級(jí)—無(wú)色彩、1級(jí)—陽(yáng)面有紅暈霞、2級(jí)—果面著色不超過(guò)1/2、3級(jí)著色超過(guò)果面的1/2至全面著色。用遼寧省果樹(shù)研究所多年育種記錄估測(cè)了‘元帥’等6個(gè)品種的果色傳遞力指數(shù)。第11頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天三、數(shù)量性狀的遺傳(一)遺傳力的估算遺傳力(heritability)又稱(chēng)遺傳率,指遺傳方差在總方差(表型方差)中所占的比值,可以作為雜種后代進(jìn)行選擇的一個(gè)指標(biāo)。廣義遺傳力(broad-senseheritability)是指遺傳變異占表現(xiàn)型總變異的百分?jǐn)?shù),或遺傳方差占表現(xiàn)型方差的百分?jǐn)?shù),用H2。狹義遺傳力(narrow-senseheritability)加性方差在表型方差中所占的百分比。第12頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天1、廣義遺傳力的估算廣義遺傳力(H2)常用多元群體法和方差分析法。(1)多元群體法適用于有性繁殖作物,常用公式為:H2=[VF2-(VP1+VP2+VF1)/3]/VF2(2)對(duì)于營(yíng)養(yǎng)系品種來(lái)說(shuō),雜種都是分離群體,變量均包含遺傳和環(huán)境兩方面的因素。常用親本營(yíng)養(yǎng)系品種內(nèi)株間方差的平均值作為環(huán)境方差的估算值,即:H2=[VF-(VP1+VP2)/2]/VF
方差分析法是通過(guò)多點(diǎn)品種比較試驗(yàn)將資料內(nèi)全部變量的總變異方差分解成基因型方差、地點(diǎn)方差、地點(diǎn)×年份、重復(fù)×地點(diǎn)×年份等變因方差,然后計(jì)算基因型方差在總方差中所占的分量,即H2=VG/VP第13頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天2、狹義遺傳力的估算(難理解)狹義遺傳力(h2)是加性方差在總方差中所占的比值。它決定親子間的相似程度。在營(yíng)養(yǎng)系雜交育種中非常重要。對(duì)無(wú)性繁殖的園藝植物來(lái)說(shuō),最簡(jiǎn)單、最實(shí)用的方法是親自回歸法或親自相關(guān)法。有性繁殖的植物低世代親自回歸協(xié)方差包含顯性方差,因此屬于H2。而營(yíng)養(yǎng)系品種的親子關(guān)系都是高世代親子回歸,因此近似于h2。第14頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天①親子回歸法h2=bop=2
為中親值,為組合內(nèi)雜種平均值。自交雜交的后代只知木母本不知父本等于親子回歸系數(shù)的2倍,即h2=2bop第15頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天②選擇反應(yīng)估測(cè)法從選擇育種一章知R=Sh2R:選擇反應(yīng)S:選擇差所以h2=R/S例:某核桃園736株成齡核桃樹(shù)單果平均重12.8g,選擇其中單果最大的26株,平均單果重18.0g,后代平均單果重15.0g,則h2=R/S=(15.6-12.8)/(18.0-12.8)=0.54第16頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天(二)通過(guò)優(yōu)選率研究親本效應(yīng)
這是一種和育種實(shí)踐緊密結(jié)合的研究方法。把任一育種計(jì)劃中全部育種記錄按母本和父本分別統(tǒng)計(jì)雜種數(shù)、初選株數(shù)、供繁殖的復(fù)選株系數(shù)以及主要經(jīng)濟(jì)性狀按一定標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計(jì)的優(yōu)選率,以?xún)?yōu)選率高低來(lái)評(píng)價(jià)綜合的和各性狀的親本效應(yīng)。(三)強(qiáng)親效應(yīng)研究雜交親本遺傳類(lèi)型差別很大時(shí),雜種后代某些性狀明顯受某一方親本的影響比另一親本更明顯,親本效應(yīng)需要分別加以研究。第17頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天(四)通過(guò)正反交對(duì)比研究母本效應(yīng)普通遺傳學(xué)介紹除細(xì)胞質(zhì)基因遺傳外,對(duì)于2個(gè)固定的親本來(lái)說(shuō),不論由哪一方提供精子或卵,雜種的表型都相同因?yàn)樗鼈兊暮嗽谶z傳學(xué)上是等價(jià)的。細(xì)胞質(zhì)基因控制的常限于個(gè)別質(zhì)量性狀。涉及營(yíng)養(yǎng)品系多種經(jīng)濟(jì)性狀是否存在母本效應(yīng)科學(xué)家有不同看法:1、布爾班克斷言,雜交時(shí)變換親本的位置,不影響雜交后代。2、米丘林認(rèn)為母本能更多地把性狀傳遞給雜種后代。原因是胞質(zhì)基因的作用。但是它們都沒(méi)具體指出哪些種類(lèi)的植物、那哪些性狀表現(xiàn)有或沒(méi)有母本效應(yīng)。更沒(méi)有具有說(shuō)服力的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。第18頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天對(duì)上訴問(wèn)題,景士西找到蘋(píng)果、葡萄等幾個(gè)有代表性的育種
記錄進(jìn)行分析統(tǒng)計(jì),研究蘋(píng)果的果型大小、果實(shí)發(fā)育度和蘋(píng)
抗寒性,葡萄的抗病性、果實(shí)發(fā)育度、枝蔓成熟度等,發(fā)現(xiàn)這兩種果樹(shù)各形狀都表現(xiàn)母本遺傳有不同程度的優(yōu)勢(shì),其中抗寒性和抗病性達(dá)到顯著和極顯著水平。(分析結(jié)果見(jiàn)下表)但是母性遺傳優(yōu)勢(shì)問(wèn)題有必要進(jìn)一步做具體研究。第19頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天(五)品種傳遞力強(qiáng)弱的研究遺傳傳遞力是加性效應(yīng)(育種值)在遺傳值中所占比率。估算方法對(duì)自交親和的植物最簡(jiǎn)單的是自交法。如桃的營(yíng)養(yǎng)系品種甲在大群體中的果重平均值為200g,自交后代平均果重150g,則遺傳傳遞力為:A/G×100%=150/200×100%=75%線(xiàn)性方程組估算法:(1)將育種數(shù)據(jù)整理成線(xiàn)性方程組估算表;(2)分品種將親本逐個(gè)歸納全部組合數(shù)據(jù),列成與親本數(shù)相同的線(xiàn)性方程組;(3)解線(xiàn)性方程組;(4)以A/G公式分別計(jì)算每一親本品種的遺傳力。但估算育種值的方法適用于一般品種間雜交。第20頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天(六)營(yíng)養(yǎng)系品種配合力的測(cè)定結(jié)合雜交育種進(jìn)行。配合力的高低是親本效應(yīng)的一種表現(xiàn)形式。營(yíng)養(yǎng)系品種的配合力和優(yōu)勢(shì)雜交育種測(cè)定的配合力不同的地方是,測(cè)定對(duì)象不是同質(zhì)結(jié)合類(lèi)型,而是雜合程度很高的基因,營(yíng)養(yǎng)系雜交組合間變異幅度很大,測(cè)出sca高的組合可以在雜交育種中重復(fù)利用。優(yōu)勢(shì)雜交育種中常用專(zhuān)門(mén)用于測(cè)試配合力的圃地,測(cè)試方法有側(cè)交法、自然多系雜交配測(cè)法、無(wú)定規(guī)配測(cè)法、格子方配測(cè)法、輪配法等等。營(yíng)養(yǎng)系品種由于有性世代長(zhǎng)、占地面積大等原因,配合力測(cè)定常利用現(xiàn)有雜種,緊密結(jié)合雜交育種工作。具體測(cè)試方法可結(jié)合作物特點(diǎn),參照測(cè)試自交系配合力的多系雜交配測(cè)法和無(wú)定規(guī)配測(cè)法。第21頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天第三節(jié)親本選配及雜交技術(shù)的特點(diǎn)一、親本選配應(yīng)注意的問(wèn)題營(yíng)養(yǎng)系雜交育種必須密切注意營(yíng)養(yǎng)系品種雌、雄性細(xì)胞的育性、配子間的親和性、受精卵發(fā)育特點(diǎn)。(一)性細(xì)胞的可孕性營(yíng)養(yǎng)系品種由于長(zhǎng)期無(wú)性繁殖的影響,有性繁殖能力常發(fā)生不同程度的退化。如:營(yíng)養(yǎng)系品種的雌蕊退化,通常不能作為母本。如無(wú)籽葡萄、無(wú)籽梨。雄性不育。不能正常產(chǎn)生花粉,不能作為父本無(wú)融合生殖。如蘋(píng)果屬中湖北海棠、三葉海棠,通常不能作為雜交親本。④重瓣類(lèi)品種第22頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天(二)交配親和性無(wú)性繁殖植物中有很多種類(lèi)自交不親和的類(lèi)型。如梨、柚、柑橘、甜櫻桃、菊花等。一些品種間雜交也表現(xiàn)不親和現(xiàn)象,有時(shí)是品種間親本互不親和,有時(shí)表現(xiàn)正交、反交親和性不同。(三)胚的育性1、有性繁殖作物無(wú)論是晚熟或早中熟品種,其胚和果實(shí)都能同步成熟,但是果樹(shù)特別是核果類(lèi)的早熟品種往往在果實(shí)充分成熟時(shí)胚的發(fā)育滯后,不具備發(fā)芽能力。
第23頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天2、在早期育種時(shí)通常將早熟的品種用作父本,而以種胚育性稍好的中熟品種作為母本。借助于胚離體培養(yǎng)技術(shù),可以用早熟品種作為母本,再如珠心胚較多的柑橘類(lèi),為了獲得較多真正的有性雜種,最有效的辦法是以單胚性的種類(lèi)品種作為母本。由于單胚性品種有限,在難以滿(mǎn)足育種目標(biāo)的需要時(shí),應(yīng)盡可能選平均胚數(shù)較少的類(lèi)型或單,多胚混合型的品種作為母本。第24頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天(四)嵌合體問(wèn)題1、在多年生木本的營(yíng)養(yǎng)系品種中嵌合體現(xiàn)象比較普遍。由于性細(xì)胞僅發(fā)源于稍組織發(fā)生層的第二層,所以嵌合體品種的表現(xiàn)型和配子的基因型常常不完全一致,甚至完全不一致。典型的事例是黑莓的一個(gè)無(wú)刺型芽變是M---O---O型嵌合體,雖然在扦插,嫁接繁殖時(shí)都能穩(wěn)定的表現(xiàn)無(wú)刺性狀,然而用它作為雜交親本時(shí),卻不能把無(wú)刺性狀遺傳下去。第25頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天2.在親本的選擇選配時(shí)應(yīng)注意嵌合體品種的性細(xì)胞起源。另外,在觀(guān)賞植物中常見(jiàn)到一些奇特的嵌合性營(yíng)養(yǎng)系品種,還有一類(lèi)來(lái)自嫁接部位的嫁接嵌合體。(五)基因型和傳遞力問(wèn)題有性繁殖的定型品種在遺傳上同質(zhì)結(jié)合程度很高,通常不存在傳遞力強(qiáng)弱問(wèn)題,但是對(duì)雜結(jié)合程度很高的營(yíng)養(yǎng)系品種來(lái)說(shuō),則是在親本選擇選配中必須重視額問(wèn)題。如“五云桃”、“崗山500號(hào)”表型上都是白肉溶質(zhì),但是用它們和黃肉、不溶質(zhì)的罐桃品種雜交時(shí),前者在雜種一代中通常不出現(xiàn)黃肉、不溶質(zhì)類(lèi)型,而后者會(huì)分離出較多符合罐藏要求的黃肉、不溶質(zhì)類(lèi)型。第26頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天(六)非目標(biāo)性狀的分離問(wèn)題1、非目標(biāo)性狀發(fā)生異常復(fù)雜的變異,可能影響目標(biāo)性狀的選育改進(jìn),因此在親本選配上,通常父母本應(yīng)在非目標(biāo)性狀上相近或相同,避免出現(xiàn)太多不符合要求的中間類(lèi)型。2、如:選育植株高大。莖稈粗壯的切花用菊花品種時(shí),應(yīng)使父母本在花型、花色等形狀上相同或相近,均用管瓣形淺色品種,忌用諸如平瓣或匙瓣型素色和管瓣型淺色品種互交,以免雜種變異混亂,影響育種效率。(七)借鑒前人經(jīng)驗(yàn),選拔優(yōu)選率最高的理想親本和理想組合
營(yíng)養(yǎng)系品種在遺傳上是高度雜結(jié)合的類(lèi)型,就像人類(lèi)群體一樣,在數(shù)以萬(wàn)計(jì)的群體中也難以出現(xiàn)遺傳上雷同的個(gè)體。因此理想的親本和成功的組合可以在育種中反復(fù)使用,在親本選擇選配時(shí),有必要從前人育種實(shí)踐中選擇那些最符合育種目標(biāo)、最有希望的親本和組合。第27頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天(八)親本選配中擴(kuò)大品種的遺傳基礎(chǔ)問(wèn)題1、現(xiàn)有營(yíng)養(yǎng)系育種中普遍存在遺傳基礎(chǔ)狹窄的問(wèn)題,用世界范圍內(nèi)廣泛用于生產(chǎn)的幾個(gè)主栽品種反復(fù)互交造成栽培品種遺傳基礎(chǔ)狹窄,不僅使當(dāng)前育種中優(yōu)選逐漸下降,而且從長(zhǎng)遠(yuǎn)的觀(guān)點(diǎn)來(lái)看,勢(shì)必降低該種作物對(duì)病蟲(chóng)害和逆境因素的適應(yīng)能力。2、一般育種目標(biāo)通常在親本選配得當(dāng)?shù)那闆r下只需一次基因重組就能達(dá)到目標(biāo),但復(fù)雜的目標(biāo)需要擴(kuò)大親本的遺傳基礎(chǔ),往往兩個(gè)以上的親本,在2個(gè)以上有性世代的精心培育下才能實(shí)現(xiàn)目標(biāo)。第28頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天(九)雜交技術(shù)和效率等問(wèn)題親本花期不同時(shí),以花期較早的作為父本較為有利。利用不同地區(qū)品種配組時(shí),以北方品種作為母本比較方便。在品種坐果能力和每果平均健全種子數(shù)差異較大時(shí),以坐果率高、健全種子數(shù)較多的品種作為母本較為有利。第29頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天二、雜交技術(shù)特點(diǎn)(一)誘導(dǎo)開(kāi)花1、把親本品種嫁接到當(dāng)?shù)啬苷i_(kāi)花的植物上;2、短日照處理;3、栽培管理;4、嫁接和短日照處理相結(jié)合;(二)雜交花的培育和選擇復(fù)瓣類(lèi)型有性生殖能力雖有一定程度下降,但通??捎糜谟行噪s交;而重瓣類(lèi)型的性器官多嚴(yán)重退化,乃至雌雄蕊全部瓣化,如牡丹品種“青龍臥墨池”,菊花品種“大紅托桂”和“十丈珠簾”。第30頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天(三)花期的調(diào)節(jié)同一種作物無(wú)論種間或品種間都存在花期的先后、長(zhǎng)短不一。觀(guān)花植物花期差異尤為懸殊。一二年生草本植物可用分期播種調(diào)節(jié)花期,比較簡(jiǎn)單易行,而對(duì)多年生木本及宿根性植物則較為復(fù)雜。關(guān)于生成素類(lèi)物質(zhì)調(diào)節(jié)花期的研究近年來(lái)報(bào)道較多,方法簡(jiǎn)便,很有應(yīng)用前途:1、如以50-100mg/LGA3涂抹牡丹花蕾,經(jīng)5-7天處理花蕾變開(kāi)始萌發(fā),提前開(kāi)花;2、用100mg/LGA3噴施于仙客來(lái)很短小的蕾梗上可促進(jìn)花梗伸長(zhǎng),加速開(kāi)花過(guò)程;3、用ABA處理萬(wàn)壽菊能延遲開(kāi)花;4、將碳化鈣或乙炔氣的飽和水溶液注入鳳梨筒狀葉叢內(nèi)可促進(jìn)花芽分化,提前開(kāi)花。第31頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天(四)去雄授粉和管理必須根據(jù)不同種類(lèi)的開(kāi)花、授粉、結(jié)籽習(xí)性特點(diǎn),采取相應(yīng)的措施。以菊花為例,主要考慮:1、全花實(shí)際上是包含幾百朵小花的頭狀花序,舌狀花只有雌蕊沒(méi)有雄蕊,筒狀花兼有雌雄蕊,從邊緣向中心逐層開(kāi)放,全花開(kāi)放15-20天;2、兩性花的雄蕊先散粉,以15:00最盛,散粉后2-3天雌蕊成熟,9:00起開(kāi)始展羽,授粉2-3天,但自交不親和;3、優(yōu)質(zhì)大菊品種在自然情況下,很少結(jié)籽的主要原因是花瓣多、大,消耗營(yíng)養(yǎng),阻礙傳粉,遮擋陽(yáng)光,滯水霉腐;4、菊花種子壽命較短,5個(gè)月后基本喪失發(fā)芽力。第32頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天第四節(jié)童期、童性、和雜種培育選擇特點(diǎn)一、童期的概念和實(shí)質(zhì)1、有性繁殖的動(dòng)、植物從種子萌芽、幼體出世到性成熟前,都需經(jīng)過(guò)一定時(shí)期的生長(zhǎng)發(fā)育,才能從幼年型轉(zhuǎn)變成年型。2、Knight(1795)發(fā)現(xiàn)從成年實(shí)生樹(shù)頂部和基部取枝條嫁接長(zhǎng)城的果樹(shù)有顯著不同。前者無(wú)刺狀枝,第二年普遍開(kāi)花結(jié)果;而后者多刺狀枝,經(jīng)過(guò)幾年生長(zhǎng)發(fā)育,才能開(kāi)花結(jié)果,也就是說(shuō)保持了幼年型的特點(diǎn)。3、研究表明幼年型的存在是生物界的普遍規(guī)律,不同之處在于植物幼年型的局部化,即植物階段性發(fā)育僅僅發(fā)生在生長(zhǎng)點(diǎn)的分生組織。人們把處于幼年型的時(shí)期稱(chēng)為童期(juvenilephase)。第33頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天4、Zimmerman(1972)認(rèn)為“童期是指實(shí)生苗不能誘導(dǎo)開(kāi)花的時(shí)期”,他把實(shí)生樹(shù)劃分為童期、轉(zhuǎn)變期和成年期3個(gè)不同的時(shí)期,強(qiáng)調(diào)只有進(jìn)入轉(zhuǎn)變期后,應(yīng)用環(huán)剝或噴布生長(zhǎng)抑制劑才能有效地促進(jìn)開(kāi)花結(jié)果。5.Visser(1964)認(rèn)為童期是指從種子發(fā)芽到實(shí)生苗第一次開(kāi)花經(jīng)歷的時(shí)期。顯然,開(kāi)花并不是童期結(jié)束的理想標(biāo)志,因?yàn)閷?shí)生苗第一次開(kāi)花除了通過(guò)童期發(fā)育外還需具備花芽分化的營(yíng)養(yǎng)條件。Visser的童期概念實(shí)際上是花前期、包括了童期和轉(zhuǎn)變期。6.有些葡萄柚的實(shí)生苗在3個(gè)月時(shí)就能在頂端形成花芽,甚至還能開(kāi)花結(jié)果,F(xiàn)urr等(1947)把這種現(xiàn)象叫作超前開(kāi)花。7.童期的長(zhǎng)短和其他數(shù)量性狀一樣,受到遺傳和環(huán)境兩方面的影響。研究遺傳因素的難點(diǎn)在于親本營(yíng)養(yǎng)系等品種的童期常常是未知數(shù),通常是以親本品種的營(yíng)養(yǎng)期作為一個(gè)相關(guān)代表值進(jìn)行研究,因?yàn)榇罅繉?shí)踐表明童期和營(yíng)養(yǎng)期至今的相關(guān)非常密切。第34頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天二、童性及其與成年期性狀的相關(guān)(一)童性及鑒別童期結(jié)束的標(biāo)志童期和成年期在質(zhì)上處于發(fā)育的不同階段,童期在形態(tài)、解剖和生理、生化等方面和成年期不同的特性叫作童性。關(guān)于植物童期向成年期轉(zhuǎn)變的生理生化機(jī)制尚不完全清楚,目前比較認(rèn)同的是Bernier等提出的多因子控制假說(shuō),即認(rèn)為多種激素、代謝物、營(yíng)養(yǎng)等化學(xué)物質(zhì)參與花誘導(dǎo)。第35頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天(二)童性和成年期性狀的相關(guān)按童性和成年期性狀的關(guān)系,總的可以分為以下幾類(lèi)1:童期綜合性狀和栽培性相關(guān)果樹(shù)育種家常根據(jù)雜種苗童期綜合性狀傾向野生性的程度,預(yù)測(cè)它們?nèi)蘸笤耘嘈缘暮脡摹?:童期和成年期同名器官相同性狀的相關(guān)或一致性如葉面積大小、葉背絨毛的疏密等。這類(lèi)性狀雖然在童期和成年期的表現(xiàn)程度有一定差異,但童期個(gè)體間的差異往往能在較大程度上反映成年個(gè)體間的相對(duì)差異,也就是通常說(shuō)的一致性較好。3:非同名器官同源性狀的相關(guān)或一致性例如桃控制胡蘿卜素生成的基因等既影響童期葉片顏色,又影響果肉顏色。4:童期營(yíng)養(yǎng)器官和成年期繁殖器官間多種不同性狀的相關(guān)第36頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天三、營(yíng)養(yǎng)系雜種培育的特點(diǎn)營(yíng)養(yǎng)系雜交育種必須采用生產(chǎn)中不用的有性繁殖法培育雜種,必須根據(jù)育種對(duì)象種子休眠及發(fā)芽的生物學(xué)特性,特別是對(duì)于那些種子難以正常發(fā)芽的種類(lèi)特點(diǎn)采取特殊措施,以保證其正常發(fā)芽出苗,再就是為了提高育種效率應(yīng)采取各種措施,縮短幼年期促使雜種早花、早果。第37頁(yè),共41頁(yè),2024年2月25日,星期天(一)提高雜交種子的發(fā)芽率和成苗率有些種類(lèi)的成熟種子沒(méi)有休眠期或休眠期很短。如山茶、菊花、香雪蘭、唐昌蒲、馬鈴薯等可以在果實(shí)成熟采收后2-4個(gè)月內(nèi)播種,短命種子的種類(lèi)如楊、柳在自然狀態(tài)下只能維
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